Mammaliologie 5. Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia I. Prototheria (Vejcorodí): Monotremata (Ptakořitní) II. Metatheria (Vačnatí): Marsupialia (Vačnatci) Ambondro, Auskribosphenos (Madagaskar) –167 mil předkové (Monotremata) s tribosfenickými zuby ze střední jury – Gondwanský původ! Zatímco mladší Boreosphenida z Laurasie (spodní křída) Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Ambondro mahabo - savec ze střednějurské (batonské) formace Isalo III (asi před 167 miliony let) na Madagaskaru, známý z fragmentu spodní čelisti se třemi zuby - měl tribosfénické stoličky, základní uspořádání znaků stoliček, které se vyskytuje také u vačnatců a placentálních savců. - nejstarší známý savec s tribosfénickým chrupem 2001 však byl publikován alternativní návrh který jej spojoval s křídovými australskými Ausktribosphenos a Monotremata do kladu Australosphenida tribosfénické stoličky by získal nezávisle na vačnatcích a placentálech nové práce o opotřebení zubů australosphenidů zpochybnily, zda tato zvířata, včetně Ambondra, skutečně měla tribosphenické zuby Ambondro – nově jako Theria Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Křída 145 – 65 mil – 2 čeledi Steropodontidae, Steropodon galmani Kollikodontidae, Kollikodon ritchiei velmi odlišný od recenních, multicuspidní zuby Nálezy i z Jam 65.5 to 23 mil Přechod přes Antarktidu z Austrálie Monotrematum – paleocenní nález z Argentiny (62 mil. let) potvrdil existenci i mimo australskou oblast Obdurodon z Austrálie (30-15 mil.let) Monotremata = mají jeden společný vývod pro močovody, střevo a pohlavní orgány – kloaku - "plazořitní„? (řec.: monos + tremos = jediná díra) Pascual, et al. (1992): First discovery of monotremes in South America. - Nature 356: 704-706 (Monotrematum). Monotrematum sudamericanum, 1992, Argentina, paleocén – 61 Myr Obdurodon insignis – 1975, Tirrari, jižní Austrálie, svrchní oligocén – 33-23 Myr Obdurodon dicksoni – 1984, Riversleigh, sev. Austrálie, miocén – 23-10 Myr Augee, M.L. (1992): Platypus and Echidnas. - Royal Zoological Society of New South Wales 1992: 15–27. (O. dicksoni). Woodburne, Tedford (1975):The first Tertiary Monotreme from Australia. - American Museum. Novitates No. 2588: 1–11.(O. insignis). Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Tachyglossa - ježury - Tachyglossus aculeatus – NGuinea, Aus, Zaglossus bruijnii, Zaglossus attenboroughi, Zaglossus bartoni – Austrálie, Tasmánie, NGuinea, rec. paježury jen NG, 1 vejce v dočasném vaku, sání mléka, elektrický orgán – metan z mraveniště Monotremata Tachyglossa Platypoda ježurovití (Tachyglossidae) 2 rody, 4 rec. druhy ježura australská –Tachyglossus aculeatus, paježura Bruijnova– Zaglossus bruijnii Z. bartoni – paježura Bartonova, Z. attenboroughi – paježura Attenboroughova Z. hacketti - p. Hackettova – ex., 1 m Ježurovití bez ušních boltců, malé oči, ústní otvor, jen 5 mm, mimo spodní strany, obličejové části a končetin pokryto až 50 mm dlouhými krémovými ostny, přeměněné chlupy, ocas je také pokryt ostny a chlupy, samci mají na zadní noze dutý osten, který však postrádá jed. silné drápy - podlouhlé a stočené do oblouku, čištění srsti mezi ostny, má nízkou tělesnou teplotu – mezi 30 – 32 °C, ale na rozdíl od ptakopyska, který neupadá do letargie nebo hibernace, může u ježury tělesná teplota klesnout až na 5 °C.,ale přes den zahrabaná, za chladna pomalý pohyb penis se čtyřmi hrbolky na špičce. Gravidní samici se na vnitřní straně těla vyvíjí vak, ve kterém přenáší své mládě. jazyk, na délku 180 mm, lepkavý díky přítomnosti slin bohatých na glykoproteiny, až 100 vysunutí jazyka za minutu, jazyk je ztužený díky rychlému průtoku krve a dovoluje ježuře pronikat jazykem do dřeva a půdy, když je jazyk stažen, je kořist při zpětném pohybu zachycena zvláštními rohovitými destičkami na horním patře a rozdrcena. toleranci na vysoké hodnoty oxidu uhličitého ve vdechovaném vzduchu, ucho ježury je citlivé na nízkofrekvenční zvuk, což je ideální pro vyhledávání zvuků vydávaných termity pod zemí karavana až desíti samců může sledovat volnou samici při námluvách, 4 týdny, páření hned po hibernaci. samice vyhrabává noru pro mládě, která je asi jeden metr dlouhá, jedno hladké a kožnaté vejce průměru 13–17 mm vloženo přímo do malého vaku, vak podepřen dvěma vakovitými kostmi. Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia paježura Bruijnova paježura Attenboroughova paježura Bartonova ježura australská Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Paježura (Zaglossus), dnes jen Nová Guinea, řídká a hrubá srst a středně dlouhé a úzké ostny. tři druhy, dříve jich bylo celkem pět, ty ale vyhynuly, kriticky ohrožené - kácením lesů a zmenšováním pro ně vhodného území. Nejvýznamnějším druhem je zde ježura Bruijnova, která je v současné době největším ptakořitným savcem vůbec, paježury méně ostnů a jejich tělo pokrývá hrubá srst. plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur a jen v době péče o mládě, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka a sklerotizovaný prstenec v oku), malá vejce s kožovitým obalem (14x16 mm) savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 7C, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, - speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na kotnících, dolní čelist z jediné kosti, dále srst s podsadou a pesíky, svalnatou bránici, tři sluchové kůstky, schopnost udržovat stálou tělesnou teplotu v rozmezí 30 - 32 °C, potní a mazové žlázy, z nichž se vyvinuly i jednoduché žlázy mléčné (mlezivo), ostruhy na zadní noze zobák ptakopyska - velké množství buněk citlivých na slabé elektrické pole. Čelisti spojuje s mozkem téměř milión nervových vláken, což je srovnatelné s počtem zrakových vláken lidského oka! Schopen vnímat pohyb vodních živočichů. Podobně u ježury. samotářsky 0,2-2km toku, plavání předními nohama, juv 4+6 dočasných zubů, 2 vajíčka, rozmnožování Alois Topič 1899 (Přeloučský lovec ptakopysků, kniha 1903 Ptakořitní či vejcorodí savci), k nám Josef Kořenský – kožky (K protinožcům) Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Platypoda Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Vědecké jméno Ornithorhynchus v řečtině doslova znamená 'ptačí nos' a anatinus je výraz pro 'kachnu‘. Ptakopysk se ve volné přírodě dožívá věku 16 let. V zajetí max 6 let, obvykle hyne mnohem dříve. jedovaté ostruhy na zadních nohách - až 1,5 cm. Mladí samci kryté rohovinovým obalem, který se v dospělosti odlupuje – určení stáří Použití v soubojích o teritoria a samice Samice ostruhy malé, v 1 roce života zanikají. Jed není pro člověka smrtelný, ale způsobuje nesnesitelnou bolest a otoky, i po několik měsíců. Smrtící pro psy a menší domácí zvířata. Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Shrnutí – apomorfie ptakořitných (Monotremata) 1. Bez zubů, vyjma mladých ptakopysků, vaječný zub 2. Lebeční švy brzy mizí, prodloužené rostrum (kryté tuhou pochvou) 3. Elektroreceptory v kůži rostra 4. Sklerotizované chrupavky v oku 5. Chybí slzní a čelní kosti 6. Na lebce přítomna septomaxilla, chybí bubínkové výdutě, střední ucho s oválným bubínkovým kroužkem 7. Nespiralizovaný hlemýžď 8. Roztažené přední končetiny, humerus přibližně rovnoběžně s podkladem 9. U dospělých samců na kotnících ostruhy s jedovou žlázou 10. V lopatkovém pásmu clavicula, interclavicula, procoracoid, coracoid a scapula 11. Velké vakové kosti (epipubes) 12. Přítomna krční žebra 13. U samic 10 X chromozomů, u samců 5 X a 5 Y chromozomů 14. Oviparie, telolecitální vajíčka s meroblastickým rýhováním 15. U ptakopyska fu nkční jen levý vaječník, u ježur oba 16. Varlata abdominální, chybí semenné váčky 17. Mléčná žláza bez bradavek Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Fylogenetické vztahy různých skupin savců – Boreosphenida Korunové skupiny žijících živorodých savců představují Marsupialia a Placentalia a jsou jednotlivě součástí kmenových taxonů Metatheria a Eutheria. Kmenová skupina Boreosphenida zahrnuje Metatheria, Eutheria a další vymřelé skupiny (Aegialodontidae). Boreosphenida Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia METATHERIA - vačnatí, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu (bandikuti), rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, v mléčném chrupu jen P3/3, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 °C jediný recentní taxon MARSUPIALIA - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. Deltatheridium Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 mil), jeholské vrstvy v SV Číně Sinodelphys szalayi – nejstarší vačnatec 15 cm, 30 g, insektivorní, arborikolní, Čína, spodní křída, 125 mil Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia 270 recentních druhů Kolokolo (Dromiciops gliroides) žije v J Americe (Microbiotheria) Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Pozor diverzita v JAm je stále vysoká – diverzitní hotspot skupiny, více než 100 druhů opossumů, včetně kolokolo (Dromiciops gliroides) Do 40 - 35 mil zpět JAm a Aus spojeny s Anktartidou – temperátní les Seymourův ostrov - fosilie, příbuzné skupiny kolokolo nejstarší fosilie 55 mil Tingamarra Queensland (placentál), velmi podobné těm z JAm. Jediní původní australští placentálové jsou dingo, hlodavci, letouni! Djarthia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Vymřelí vačnatci – J Amerika Thylacosmilus – vyhynul před 3-4 mil let podobně jako Smilodon, malá síla ve skusu permanentní dorůstání špičáků Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Velcí vačnatci extinkce aridizací klimatu na konci pleistocenu, vliv člověka (Aboroginci před 35 tisíci lety) – vypalování a lov. Další extinkce po příchodu Evropanů – zemědělci, introdukce placentálů - králík, kočka, liška Procoptodon goliath - obří klokan, 3 m, 230 kg Propleopus oscillans – masožravý, všežravý klokan pleistocen Austrálie Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Marsupialia vačice úhlový výběžek dovnitř (processus angularis) Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Epipubes, vakové kosti Didelphis Macropus Vak častěji směřuje otvorem dozadu, ale vzhledem ke způsobu pohybu vhodnější otvor vpředu (klokan, stromové druhy). U obou pohlaví však nalezneme vakové kosti, které dosedají vpředu na pánev a slouží jako opora svalům. Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Paucituberculata (Caenolestida) - vačíci (3/7) - JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat, úplný chrup (46-48), zoofágní, neovíjivý ocas Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Microbiotheria (1) – kolokolo – horské lesy J Am (!), reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vačnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně. kolokolo jižní (Dromiciops gliroides) Australidelphia Chilské Andy, 8-11 cm, ocas 9-13 cm, 16-31 g Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Notoryctemorphia - vakokrti - (1/2), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů Notoryctes typhlops - vakokrt písečný Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Thylacinus cynocephalus Vakovlk tasmánský = vakovlk psohlavý = tasmánský tygr = vlkoun psohlavý = vlkoun zebří, vlkoun vačnatý atd. Poslední vakovlk uhynul v zoo Hobart na Tasmánii v 1936, pův. v celé Aus, NG a Tasmánii (vytlačen dingem, vybíjen člověkem), otevřená tlama 170°, vak dozadu, ale malé epipubes, vycpanina i v NM Praha Dasyuroidea - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní (vakovlk, mravencojed, kunovcovití: kunovec, quoll= ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík) Vakovlk – Tasmánie - až do 30. let první osadníci – chov ovcí společnost Van Diemen's Land Company 1909 vyplácela za vakovlka jednu libru, za mládě 10 šilinků od roku 1830 do roku 1909 bylo vyplaceno 2184 odměn Tasmanian Tiger in Colour - Bing video Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia mravencojed kunovec vakomyš Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mravencojedovití (Myrmecobiidae) Myrmecobius fasciatus – mravencojed žíhaný, bez vaku, denní aktivita, JZ Aus, dlouhý jazyk Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Kunovcovití (Dasyuridae) Dasyurus viverrinus – kunovec tečkovaný, quoll, šlakol Sarcophilus laniarius (syn. S. harrisii) – ďábel medvědovitý, tasmánský čert. Tasmánie, největší recentní dravý vačnatec, až 12 kg, tělo 80 cm, jako hyena, lichenivorní, rakovina tváře Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Peramelemorphia - bandikuti (20) - „prasečí krysy“, Aus+ Tas, NG, úplný chrup, srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci - 2), bandikutovití a bandikutcovití Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Diprotodontia – dvojitozubci - neúplný diprotodontní chrup – 1 pár spodních řezáků,3 páry horních řezáků (výj. vombati - I1), C1/0 – horní špičák různého tvaru, spodní chybí, býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované, přerostlé společným integumentem (syndaktylie) – čištění srsti jako u bandikutů a vakokrtů) Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Tarsipedioidea – Tarsipedidae - medovcovití - jediná čeleď s jedním recentním druhem (1) Tarsipes rostratus – possum medosavý (syn. medovec pruhovaný, medosavec vačnatý) JZ Aus, 12/9 g (F/M), arboreální, nektarivorní, redukce chrupu, dlouhý jazyk, juv. – 5 mg!, největší spermie u savců – 0,3 mm Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Délka těla 1m, dožívají se až 18 let. Život pod zemí v rozsáhlých norách – society o cca 10 ind. , noční aktivita, tráva, kořínky a hlízy – nedostatek kvůli suchu. Poškození jater pojídáním bramborové natě. Přechod na denní aktivitu – vyhřívání na slunci. hlodáky, graminivorní 1 0 2 3/1 0 2 3 Hlodavčí chrup, P+M bez kořenů Vombatus ursinus - vombat obecný Lasiorhinus (2) Phascolarctoidea (4) – redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, vombatovití, koalovití Vombatovití (Vombatidae) (3) Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia potravní specialista – listy, květy a kůra blahovičníku Eucalyptus, 3 horní řezáky, malý horní špičák, 3 1 2 3/1 0 2 3 processus angularis se neprohýbá dovnitř, zuby s kořeny, arboreální, pomalý metabolismus – 20 h spánku denně, relativně nejdelší slepé střevo mezi savci, allantochoriální placenta, ale bez klků Koalovití (Phascolarctidae) (1) Phascolarctos cinnereus - koala Pohl. dimorfismus – 12/6-8 kg (M/F) Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Phalangeroidea - málozubí: kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití, possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití - stromoví, šplhaví, s chápavým ocasem, vak dopředu Kuskusovití (Phalangeridae, 19) noční, stromoví, lesy Aus, Tas a NG, palce na obou končetinách někdy v opozici – adaptace k úchopu větví, srůst 2. a 3. prstu na noze, převážně herbivorové – ovoce, listí, I1 velký, I3 tenký; F 2 n. 4 struky Spilocuscus maculatus – kuskus skvrnitý Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Trichosurus vulpecula – kusu liščí, huňatý ocas, i introdukce na NZ, běžný v Aus všežravý – hmyz, ptačí vejce, mláďata, listí, plody, popelnice Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Vakoplchovití (Burramyidae) - vakoplch Burramys Vakoplšíkovití (Acrobatidae) vakoplšík létavý –Acrobates pygmaeus Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia vakoplch drobný a v. dlouhoocasý Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Possumovití (Pseudocheiridae) arborikolní, ovíjivý ocas, folivorní, selenodontní stoličky, noční aktivita, pomalí, i tendence k pasivnímu letu - mezi lokty a kotníky kožní létací blána, 100m let i za tmy Pseudocheirus – possum - osrstěný chápavý ocas Possumovití (Pseudocheiridae) vakoveverka létavá – Petaurus breviceps Petauroides volans - vakovec létavý (=Schoinobates) tmavá a světlá varianta Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Macropodoidea Klokánkovití (Potoroidae) (9)– předci pravých klokanů, běh po čtyřech, lysý šupinatý ocas, zachovalý špičák, 34 zuby klokánek pižmový Hypsiprimnodon moschatus Potorous tridactylus klokánek krysí noční aktivita Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Macropodoidea Klokanovití (Macropodidae) (54) – 32 zuby 3 0-1 2 4/1 0 2 4 diastema po chybějícím špičáku, svalnatý ocas, skoky, stromové druhy dobře šplhají klokan rudý Macropus rufus – skoky: d=12,8m, v=3,1m, převážně denní aktivita klokan rudokrký – Wallabia rufogrisea klokan stromový – Dendrolagus lumholtzi Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Potorous - klokánek (34) Macropus - klokan (32) step versus les Right pes of four macropodines in dorsal view. A: Macropus fuliginosus; B: Thylogale billardierii; C: Bohra sp. nov. (WAM 05.4.70, reversed, incomplete); D: Dendrolagus bennettianus. Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia Charakteristika (apomorfie) metatherií 1. Lebka s malou úzkou mozkovnou 2. Hemisféry hladké, bez záhybů 3. Bubínkové výdutě osifikovány 4. Patro s velkými otvory, úhlový výběžek dolní čelisti zahnutý mediálně 5. Horní a dolní řezáky se neshodují v počtu (vyjma vombatů) 6. Jen P3/3 v trvalém chrupu 7. Chodidla specializovaná k arboreální nebo bipední lokomoci 8. Epipubes prodlouženy u obou pohlaví ze stydkých kostí 9. Marsupium (abdominální vak) nebo záhyby s bradavkami u řady druhů 10.U samic je trojitá vagina 11.U samců testes ve scrotu před penisem (vyjma vakokrta) Mammaliologie 05 Monotremata, Marsupialia