Mammaliologie 6. Afrotheria Mammaliologie 06 Afrotheria Eutheria, Placentalia: Afrotheria Placentálové – korunová linie skupiny Eutheria prodloužení intrauterinního vývoje (ochrana trofoblastem) – allantochoriální placenta redukce epipubes (M – os penis - baculum, F – os clitoridis - baubellum, opora mláďat při kojení) Zalambdalestes, Ukhaatherium – svrchní křída, Gobi Ukhaatherium Mammaliologie 06 Afrotheria časná morfogeneze CNS – vyspělá a velká mláďata corpus callosum – spojení hemisfér redukce v počtu zubů: trvalý I3/3-C1/1-P4/4-M3/3, dočasný I3/3-dC1/1-dP4/4 Mammaliologie 06 Afrotheria dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (vyšší primáti); nepárová jednoduchá vagina (monodelfie), Müllerovy chodby se nekříží s močovody, mléčné bradavky ve 2 řadách; nerozeklaný erektilní penis, testes ve scrotu za penisem, g. vesiculares, prostata Děloha dvojitá (uterus duplex), dvojitá (bipartitus), dvourohá (u. bicornis), jednoduchá (u. simplex), Mammaliologie 06 Afrotheria dlouhá březost závislá na velikosti: 2-4 týdny (hmyzožravci a hlodavci), 34 týdny (jelen), 21 měsíců (slon); říje (oestrus) - sezónně ustálená, monoestrické (krtek, netopýři, liška, vlk, srnec, jelen), polyestrické (rejskovití, myšovití, hrabošovití, zajícovití), říje a ovulace, nesynchronní páření a ovulace - utajené oplození (netopýři), prodloužení březosti - utajená březost (embryonální diapauza) - bez implantace blastocysty (lasicovití, medvědovití, ploutvonožci, pásovci, srnci, sloni), po implantaci (někteří netopýři); různá velikost vrhu - 1-15 mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory apod.); prekociální (nidifugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a termoregulací, pohyblivá postnatální vývoj úměrný velikosti těla - hlodavci 1-2 měsíce, lidoopi - 8-12 let ve srovnání s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj adaptivního chování - učení rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé chování, ritualizované chování Mammaliologie 06 Afrotheria Murphy et al. 2003, 2007, Archibald 2002, Wick et al. 2007 – fosilie - Placentalia (i Metatheria) původ v Laurasii (dříve na J polokouli) hystricognathní hlodavci ploskonosé opice Mammaliologie 06 Afrotheria Alternative hypotheses regarding the branching order among placental mammals. (A) Afrotheria as sister taxon to the other placental mammalian clades. (B) Xenarthra as sister taxon to the other placental mammalian clades. (C) Xenarthra and Afrotheria group together to the exclusion of the other clades. (D) Murid rodents as sister taxon to the other placental mammalian clades; Glires is disrupted by the joining of Lagomorpha to the remaining placental clades. Wildman et al. 2007 Mammaliologie 06 Afrotheria Murphy et al. 2007, Morgan et al. 2013 FIG. 1. Three major rooting hypotheses for placental mammals. The three major competing hypotheses for the position of the root are depicted. (A) The Afrotheria root, (B) the Xenarthra root, and (C) the Atlantogenata root Mammaliologie 06 Afrotheria Mammaliologie 06 Afrotheria Afrotheria primární radiace eutherií (křída), zástupci současných skupin nejpozději od miocenu (Tenrecomorpha, Proboscidea od paleocenu) Mammaliologie 06 Afrotheria Mammaliologie 06 Afrotheria Afrotheria (6 t, 31 g, 71 spp.) Vysoká disparita – nízký počet druhů, vysoký počet vyšších taxonů – reliktní charakter Mammaliologie 06 Afrotheria Afrotheria apomorfie: (1) molekulární evidence (2) primární testikondie (renální či subrenální umístění varlat) (3) velký alantois, rozdělené přepážkami na čtyři laloky (4) mammae (primárně) pektorální, 1–2 páry (5) molarizace premolárů, redukce (počtu) incisivů, protažení rostra + diastema (6) africký původ, rozšíření, jeho centrum (7) víc než 19 hrudních a bederních obratlů (8) zpožděné prořezávání zubů Mammaliologie 06 Afrotheria Morfologická podpora monofylie Afrotheria? (Robovský 2011) testikondie (ale – hrabáč, vydříci a bodlíni rodu Microgale a Oryzoryctes - sestup varlat (Ludwig Freud, 1912): Sestup varlat (Ludwig Freud, 1912): 1) varlata v dorzální poloze u ledvin – testikondie (od rybovitých obratlovců až po ptakořitné savce, různé skupiny placentálů - varlata sestupují od ledvin k ventrální straně těla, ale zůstávají v břišní dutině - kytovci, tuleňovití, lichokopytníci (- koňovití), chudozubí, luskouni, část hlodavců (Caviomorpha), hmyzožravci (ježci, štětinatci, krtci, rejsci), někteří vačnatci a Afrotheria (hrabáč, vydřík a někteří bodlíni) 2) varlata sestupují do šourku (scrotum) – primáti, tany, sudokopytníci, zajícovci, šelmy (-tuleňovití), letouni, koňovití, většina hlodavců i vačnatců Příčiny sestupu varlat do šourku : 1. chladnější prostředí pro vývoj spermií (redukce mutací) 2. eliminace vlivu rozkolísaného tlaku v břišní dutině při pohybové aktivitě (cval, trysk), savci s testikondií – nanejvýš klus Mammaliologie 06 Afrotheria Mammaliologie 06 Afrotheria A. Sestup varlat do šourku u společného předka vačnatých a placentálů (u některých Afrotérií zablokování sestupu). B. Testikondie původní, u společného předka vačnatých a placentálů, pak sestup proběhl nezávisle u obou skupin v průběh evoluce (Afrotéria – pův. starobylá skupina. (damani – struktury potřebné k sestupu: tedy předstupeň, ne druhotná degenerace) Evoluce testikondie, možné varianty Mammaliologie 06 Afrotheria Monofylie Afrotheria Chromozomální podpora – fylogeneze „přestavby“ chromozómů Sloni + damani, nebo sloni + sirény; hrabáč + bércouni = sesterské taxony? Problém – homologizace chromozomů! Fyziologická podpora – Afrotheria - nižší tělesná teplota, horší termoregulace, nižší počet mláďat (- bodlíni) a mléčných bradavek? Problematická podpora fosílií? Afrotheria nemusejí mít čistě africký původ: bércouni (Afr) v. prakopytníci – Condylarthra (S-Amerika); předek bércounů měl kopytníkovitý vzhled Afrotheria – 2 skupiny 1. kopytníci – sloni, sirény a damani, ale kam s hrabáči? 2. hmyzožravci – bércouni, bodlíni a zlatokrti Kopytníkový vzhled předka se pozměnil na vzhled hmyzožravý (hrabáč stará linie skupiny hmyzožravé, která si ještě zachovala kopytníkový vzhled). Z Afrotérií dnes žijí mimo Afriku – sloni, damani a sirény – kopytníkovitý vzhled. Původ nelze hodnotit dle dnešního výskytu!! Mammaliologie 06 Afrotheria Afrosoricida basální skupina Afrotherií , zalambdodontní moláry primitivní encefalizace (na úrovni Caenolestidae) echolokace (Eulipotyphla – dilambdodontní W, čtvercové M) Mammaliologie 06 Afrotheria zalambdodontní stoličky - Afrosoricida, Solenodontidae (štětinatci) dilambdodontní stoličky - Soricidae, Talpidae, Vespertilionidae čtvercové stoličky (eutemorphní) – Macroscelidea (bércouni), Erinaceidae Mammaliologie 06 Afrotheria Tenrecidae - bodlíni (21) Madagaskar; Tenrec ecaudatus – introdukce na Seychely a Maskarény kloaka, ztráta zygomat, heterotermie, 24–35 °C, dlouhodobá estivace makrosmatiční, provokovaná ovulace a dlouhá gravidita (až 70 dní), 2–32 mláďat (Tenrec), až 12 párů mammae, krátký postnatální vývoj Setifer setosus - tělo zčásti kryto bodlinami, Hemicentetes – stridulace – tření ostnů; torpor, svinutí do klubíčka Potamogalidae/nae - vydříci (3) největší masožravci z Afrosoricida (až 1kg, potravou sladkovodní krabi), blízce příbuzní bodlínům (stř. Afrika) Chrysochloridae - zlatokrti (18) Afr, podzemní, chybí ocas, boltce, zakrnělé oči potažené kůží, rohovitá destička na čenichu (srv. vakokrti), 4prstá hrabavá noha se zkostnatělou šlachou, 2 masívní drápy na 2. a 3. prstu, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup (40), výborný sluch, i registrace jemných vibrací zlatokrt kapský – Chrysochloris asiatica Hemicentetes Mammaliologie 06 Afrotheria Tenrecomorpha Tenrecidae Oryzoryctinae 3 rody, 21 druhů Tenrecinae 4 rody, 5 druhů Geogalinae 1 rod, 1 druh Setifer setosus bodlín ježkovitý, 15–25 cm Tenrecinae - bodlíni Tenrec ecaudatus, b. bezocasý, 25–40 cm, 15 mláďat (1-32), 2–6 týd. laktace, Hemicentes semispinosus, bodlín páskovaný, 15–20 cm, sociální (až 18 ks kolonie), vibrace bodlin - chřestítko Mammaliologie 06 Afrotheria Oryzoryctinae drobní, insectivorní, redukce boltců, velké nohy podobně nika rejsků až rejsců Limnogale mergulus bodlín vodní 12–17 cm, akvatičtí, plovací blány, redukce boltců, se stran zpolštělý ocas Microgale longicaudata bodlín dlouhoocasý 7–10 cm, terri- až arborikolní, částečně chápavý ocas Geogalinae Geogale aurita bodlín zemní 7 cm, aridní oblasti, dlouhodobá estivace v obdobích Sucha †Parageogale, miocen Afrika Mammaliologie 06 Afrotheria Potamogalidae/nae 2 rody, 3 druhy Potamogale velox – vydřík hbitý kloaka, subrenální pozice testes, chybí clavicula, jeden pár mammae akvatický piscivorní , dermálně-kostěné rhinarium (záklopka nozder), syndactylie 2. a 3. prst nohy => čistící hřebínek deštné pralesy Afriky (Guinea – Kongo) Potamogale velox, vydřík hbitý, 25–40+25–30 cm zploštělý ocas, nemá plovací blány Mammaliologie 06 Afrotheria Chrysochloridea Chrysochloridae Chrysochlorinae 7 rodů, 11 druhů Amblysominae 3 rody, 10 druhů specializovaní fosoriální: – přestavba humeru a pletence, přední čtyřprsté, drápy 2-3 zvětšeny (Notoryctes 3-4), redukce počtu prstních článků (2), rohovité rhinarium, ztráta boltců, oči přerostlé rozšířené squamosum, výrazně protažený proc. angularis, velké bullae tympanicae, zkrácená krční páteř, mozek primitivní, předozadně zkrácený, insectivorie až karnivorie, stepní a pouští oblasti V a J Afriky (fosil. jen Afrika) Eremitalpa granti Mammaliologie 06 Afrotheria Macroscelidea - bércouni (15) subsaharská Afrika, 2 sesterské skupiny – b. jemnosrstí (Macroscelidinae – Elephantulus, Macroscelides) - b. velcí (Rhynchocyoninae - Rhynchocyon) chobotovitě protažený čumák (elephant shrews), zadní nohy delší než přední, prodloužený metatarsus, splývání dlouhých kostí končetin, dlouhý lysý ocas, velké oči a boltce, rozvinutý mozek, malé čichové laloky 1-3,1,4,2 / 3,1,4, 2-3 = 36-42; dilambdodontní čtvercové stoličky (jako ježek), velké I 1, C1 dvoukořenný, omnivorní (hmyz+rostliny), caecum,; denní (za extrémních teplot noční) gravidita 45–65 dní, samice kojí po 24 hod., 2–3 páry mammae, monogamie trojitě vidličný penis, polyovulace (120 vajíček, 2 se implantují) • Elephantulus rozeti – bércoun velký, E. edwardii –2008 • Macroscelides flavicaudatus –2014 Rhynchocyon udzungwensis – Tanzánie, 30 cm, 700 g, obj. 2005 Video Fooled by Nature - Elephant Shrew Navigator - Bing video Mammaliologie 06 Afrotheria systematika 4 fosilní, 2 rec. podčeledi 8 fosilních rodů Rhynchocyoniae (bércouni velcí) 1 rod, 3 druhy Rhynchocyon Macroscelidinae (bércouni jemnosrstí) 3 rody (2 monotypické) Macroscelides Petrodromus Elephantulus 10 druhů Vznik, fosilie jen Afrika, před 50 mil, největší diverzita v miocenu – 24 mil nejstarší Metoldobotes Myohyrax–největší, 10× větší než současní Mylomygale (pliocen) Petrodromus tetradactylus Elephantulus rufescens Mammaliologie 06 Afrotheria Tubulidentata jedna čeleď Orycteropidae/Orycteropodidae jediný recentní druh, Orycteropus afer takarú, „krátkonohé prase s oslíma ušima“ (až 18 poddruhů) zuby unikátní: bez emailu, tubulární (1500 hexagonálních dentinových hranolů obklopených cementem), kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, jen P a M 0,0,2-3,3/0,0,2,3 = 20-22, septální raménka, dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina, Jacobsonův orgán 2 páry mammae, 7 měsíční gravidita, prekociální mládě (vidí) s vyvinutými drápky, pohlavně dospívá ve 2 letech, testes abdominálně (subrenální posice) noční (redukce zraku, černobílé) silné claviculy, přední končetiny krátké, hrabavé, prstochodec, 4 prsté (chybí palec); zadní končetiny ploskochodec, 5 prsté 32–34 °C, 40–100 kg, rozsáhlý systém nor (využití jinými druhy) celá subsaharská Afrika, savany – řídký les potrava: termiti a jiný hmyz (kobylky), divoké okurky Cucumis; detekce potravy – čich, sluch; obrana: silná kůže, nosní svěrač Mammaliologie 06 Afrotheria Nejstarší Orycteropus Miocen Afrika (18–19 MY) Asie, Evropa miocen– pliocen (13–14 mil) Myorycteropus, Leptorycteropus- miocen Afriky Palaeorycteropus, Archeorycteropus - oligocen Evropy Plesiorycteropus subrecent (ex. 1000 n.l.), Madagaskar Mammaliologie 06 Afrotheria Shrnutí Mammaliologie 06 Afrotheria tlustá, lysá kůže, velké boltce – termoreg., největší terestričtí savci, až 7500 kg, 4 m výška, bez potních žláz býložraví, horní řezáky - kly, 1 0 3 3 / 0 0 3 3, funkční vždy jen 1 molariformní (lofodontní) stolička, horizontální obměna, chobot (proboscis) s 1-2 hmatovými prstíky, pneumatizovaná lebka, chybí clavicula sloupovité nohy, 5, 4, resp. 5-4, 4-3 srostlých prstů, některé s nehtovými kopyty, zespodu elastický polštář – prstochodci: šest prstů, sezamská kůstka v úponu šlach (zvětšení a protažení) ~ pandin palec – u obou nepříbuzných pand (uchopování stébel bambusu), u krtka na předních končetinách (zvětšení plochy hrabacích noh). U slonů popsána „šestiprstost“ Blairem v 1710: na všech 4 končetinách, velká diskuze – účel falešného šestého prstu, vyrovnává rozložení obrovské sloní váhy, přenáší tíhu z chodidel nahoru do kosti a hlezenního kloubu. vytvoření „6.“ prstu souvisí se zvětšením těla chobotnatců, v eocénu (před 40 mil. lety), přechod z obojživelného způsobu života na terestrický. Nutnost vzniku 6. prstu existencí palce. Jiné terestrické formy bez palce šestý prst nemají (sudopytníci i lichokopytníci). Paengulata - Proboscidea Bones (Fig. 1) are colored to match movies S1, S3, and S4. Predigits are aquamarine color. Specimen numbers from table S1 are no. 3 (manus) and no. 5 (pes). Labels are as follows: MC3, metacarpal 3; MT3, metatarsal 3; ph, prehallux; pp, prepollex. Mammaliologie 06 Afrotheria lebka pneumatizovaná zuby: I2,ve 12 měsících permanentní kel, (slonovina) až 200 kg, 3,5 m, u samic (Elephas maximus) krátké schované 3 + 3 premoláry/moláry (hypsodontní, lofodontní) funkční vždy jen jeden výměna zubů: I. narození – 2. rok II. 1,5 roku – 5. rok III. 2. rok – 11. rok IV. 5. rok – 19. rok V. 15. rok – ca. 60 rok VI. 23. rok – 60+ Mammaliologie 06 Afrotheria varlata v břišní dutině, 2 mléčné bradavky v axiální poloze, 1 prekociální mládě, březost 640 dnů, produkce progesteronu ze žlutého tělíska nejen na počátku, ale i po nidaci (z buněk folikulů po ovulaci), samice 1 mládě, ale 2-12 žlutých tělísek. Oestrus slonic: krátký (2–4 dny) na konci období deštů 1× za 4 roky (samci říje 2–3 měsíce ročně) cyklus 12-16 týdnů, 2 maxima luteinizačního hormonu: 1. luteinizace folikulů a vznik přídatných žlutých tělísek, za 3 týdny 2. maximum –samotná ovulace; implantace až po 40-45 dnech –pokles hladiny progesteronu, po nidaci opětovné zvýšení progesteronu ze žlutých tělísek, která nezanikají, investice matky do slůněte –závislost 4-7 let péče. Podobně je tomu u příbuzných sirén, ale už ne u damanů –vyšší produkce potomků, mládě v 6 letech ca. 1000 kg, růst se zpomaluje, v 15 letech, ale stále není ukončen! velká spotřeba potravy (150 kg), devastační pastva, velký home range (až 1600 km2), sezonní změny v dostupnosti potravy – migrace – až 30 km/den skupiny – rodiny ca. 10 jedinců, matriarchální organizace, ale sezonně až 50 ex., samci soliterně, 10–17 let – mládenecké tlupy, samice dospělost 9–12 let, max. plodnost 25–50 let Mammaliologie 06 Afrotheria Proboscidea - vznik †Moeritheriidae 1 rod, eocen–oligocen Afrika †Numidotheriidae 2 rody paleocen †Barytheriidae 1 rod eocen–oligocen Afrika †Deinotheriidae 2 rody, miocen–pleistocen Afrika, Eurasie †Palaeomastodontidae 1 rod eocen–oligocen Afrika †Phiomiidae 1 rod eocen–oligocen Afrika †Mammutidae 3 rody miocen–pleistocen Afrika, Eurasie, N+C Amerika †Gomphotheriidae 14 rodů E miocen – L pleistocen Afrika, Eurasie, Ameriky (†Cuvieronius) Elephantidae 6+ rodů, L miocen – recent sesterská †Stegodontidae Afrika, Eurasie, Jam+SAm Mammaliologie 06 Afrotheria Elephantidae †Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (falconeri, melitus) pleistocén a holocén Elephas creticus Mammuthus lamarmorai Sardinie Malá výška 90–140 cm – ostrovní nanismus – nedostatek zdrojů + dřívější maturace mediterán: Sicilie, Sardinie, Malta, Kréta, Kypr E. falconeri Mammaliologie 06 Afrotheria Proboscidea - chobotnatci (2-3) Loxodonta africana, L.cyclotis 2 sloni afričtí - savanový, pralesní (2 hmatové prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4 kopýtka na zadních nohách), z miocénu Afriky do Eurasie a později do Ameriky systematika afrických slonů: 1 druh anebo 3 druhy: savanový, pralesní a trpasličí, sympatrie pralesního a trpasličího (výskyt savanové a pralesní formy i u jiných savců: štětkouni, bůvoli, hrabáči). Slon pralesní a slon savanový – staré druhy, slon pralesní a trpasličí ale identičtí (shoda morfo i molekulárních dat), oba „dobré“ druhy –možná hybridizace (Debruyn 2005) – nekompletní izolace, průkaz předchozí hybridizace v mtDNA, nebo ukotvování ancestrálního polymorfismu předka obou slonů. Oba druhy slonů dobře izolovány (minimální genetický drift), k jejich odštěpení od společného předka je stejně staré jako odštěpení slona indického od mamuta (2,5 –5-5 mil. let). Mammaliologie 06 Afrotheria Hyracoidea podobní králíkům, Afrika (přední Asie) dlouho skupina nejasného původu (viz Procavia - dříve řazeni ke kopytníkům) graminivorní zejména Procavia– hypsodontní Dendrohyrax a Heterohyrax – brachydontní (listy a plody) zuby 1043/2043, I1 trojúhelníkového průřezu, velké, stále dorůstající; mléčné špičáky (občas přetrvávají), diastema, čtvercové stoličky dlouhé tlusté střevo, dvě slepá, na začátku a na konci tlustého střeva, unikátní systém fermetace, hřbetní žlaza – pruh světlejší srsti, sekreční políčka na chodidlových polštářcích, noha 4+3 prsty s nehtovitými kopýtky, prstochodci, 2. zadní prst s dlouhým drápem k čištění srsti, varlata v břišní dutině, mléčné bradavky inguinálně, 1-4 prekociální mláďata dospělost 16 měsíců pak disperze, monoestričtí, gravidita 8 měsíců sociální, kolonie do 25–30 ex., kontaktní (generují teplo) vokalizace, postojová signalizace, allogrooming, symbiosa Heterohyrax brucei a Procavia johnstoni – společné úkryty, skupiny, ale reprodukční isolace Třetihory –obří Geniohyidae a Myohyracidae Mammaliologie 06 Afrotheria recentní systematika nejasná, bývá uváděno více druhů (7–11) Procaviidae 5 rodů miocen–recent Afrika †Prohyrax , †Gigantohyrax Procavia 1 druh capensis Dendrohyrax 2 druhy arboreus, dorsalis Heterohyrax 1 druh brucei Procavia skalní damani 1–5 druhů Procavia capensis Sahara, Afrika, Bl. Východ Heterohyrax stepní damani 1–4 druhy, V Afrika Heterohyrax brucei Mammaliologie 06 Afrotheria Paenugulata Tethytheria – sesterská skupina s chobotnatci Sirenia – ochechule, sirény spolu s kytovci jediný řád striktně vodní, ústí toků a zálivy moří, zbytek diverzifikované skupiny býložraví, podvodní makrovegetace, dělený žaludek omezené termoregulační schopnosti, velmi nízký metabolismus chybí srst a boltce, uzavíratelné nozdry, ocas zploštělý, pádlovité přední konč. (2 klouby), zadní k. redukovány, pánev přítomna, ale redukce, kopýtka čelisti a rostrum stočeny dolů, protažená premaxila, pysky vytažitelné, srůsty krčních obratlů, normální počet prstů, kost kompaktní a těžká – zatížení pro potápění v mělkých vodách; plíce – nadlehčovací efekt při potápění Mammaliologie 06 Afrotheria †Prorastomidae 1 rod SAm (Jamajka) Dugongidae †Protosireninae 1 rod Afrika, Asie, Evropa, SAm †Halitheriinae 5 rodů Evropa, Madagaskar, Asie, SAm Dugonginae 2 rody recent indopacifická oblast Hydrodamalinae 5 rodů, recent SAm, Afrika, Asie, historicky -Malorka, Sardinie, Evropa, Nový Zéland, S Tichomoří Trichechidae 3 rody S a JAm, Afrika Dugongidae 2 recentní druhy, 4 m, 400–900 kg, ocas vykrojen, rostrum více stočeno dolů (sběr ze dna) dentice 2033/3133, chybí spodní I a C, horní I - krátké kly, stoličky hypsodontní, u dospělců pouze M2 a M3, bez dentinu preference brakických a mořských vod, jen vzácně hlouběji v řekách(Mekong) Hydrodamalis gigas 7,5 m, 5 tun, Komandorské ostrovy, 1741–1768 bezzubý, jen rohovitá destička Trichechidae 3 druhy, 2,5–4 m, 150–400 kg (až 1600 kg) hluboko do řek a vnitrozemských jezer kulatý ocas, jen 6 krčních obratlů, nehtovitá kopýtka např. konč., zuby = pouze P+M, nestabilní počet (10–30), “funkční polyfyodontie” posun dopředu sociální, dospělost 8–10 let, gravidita 13 měsíců, mláďata prekocialní, 12– 18 měsíců kojení, Trichechus manatus kapustňák širokonosý - pobřeží a říční systémy Karibik, S a JAm Trichechus senegalensis k. senegalský - pobřeží a říční systémy Z Afriky Trichechus inunguis nejmenší, nemá nehty, Amazonie Mammaliologie 06 Afrotheria Mammaliologie 06 Afrotheria Dugong dugon moroň indický