Mammaliologie 7. Xenarthra Mammaliologie 07 Xenarthra Mammaliologie 07 Xenarthra Eutheria, Placentalia: Xenarthra • neotropická a částečně neoarktická oblast • odvozené a specializované formy, pozůstatek rozsáhlé radiace • nízký metabolismus, částečná homeiotermie – senzitivita k podchlazení (kolísavá tělní teplota 34–36 °C) • artikulace zadních hrudních a bederních obratlů (xenarthrální spojení), příp. pánve s páteří (synsacrum – u hrabavých terestrických forem) • různé počty obratlů C 5–9, Th 12–24, L 3–9, Ca 13–17 • sacrum s paravertebrálními otvory • coracoid a procoracoid na scapule • septomaxilla (jediní s monotrematy) • výrazné dentální redukce (vždy redukovány řezáky a špičáky), jednoduché otevřené kořeny nebo bez nich, korunka sekundárně bez skloviny, sekundární homodoncie (pásovci) nebo bezzubí (mravenečníci) • častá dermální osifikace (krunýř) – pásovci, fosilní lenochodi Mammaliologie 07 Xenarthra artikulace zadních hrudních a bederních obratlů (xenarthrální spojení), případně pánve s páteří (L, Ca) (synsacrum – u hrabavých forem) Dasypus novemcinctus (A) The second and third lumbar vertebrae are shown in articulation, with the metapophysis (mp), anapophysis (ap) and xenarthrous articulation (xe) labeled. (B) The 10 thoracic vertebrae (T1–10) are subdivided into five, and the first four lumbar vertebrae (L1–4) are subdivided into two motion segments. T7 (grey) is the diaphragmatic vertebra, and all vertebrae caudad (T8–L5, blue) Mammaliologie 07 Xenarthra srůst krčních obratlů C2-C4 pásovec napojení synsacra Mammaliologie 07 Xenarthra Plesiomorfie zkostnatělé sternální části žeber na lopatce velký processus coracoideus neostré oddělení uteru a vaginy nižší tělesná teplota, nízká úroveň metabolismu Systém a fylogeneze vznik v paleocénu (Riostegotherium - pásovec), max. v pleistocénu – obří formy Mammaliologie 07 Xenarthra Cingulata - pásovci(21) Dasypodoidea –pásovci (21 druh) †Glyptodontidae - od eocénu Pilosa - srstnatí (10) Vermilingua –mravenečníci Folivora (Phylophaga) - lenochodi – od miocénu Mammaliologie 07 Xenarthra Redukce diverzity pásovci lenochodi Časové rozložení 3 hlavních podskupin Xenarthra, Cingulata, Vermilingua a Folivora. Symboly označují stav známých fosilií: = osteodermy (šedá barva je pro izolované osteodermy, černá pro kompletní karapaxy);▲ = postkraniální kosterní pozůstatky (šedá barva pro izolované prvky a částečné kostry, černá pro kompletní kostry); ▀ = lebky (šedá barva pro fragmenty lebek a čelistí, izolované zuby a částečné lebky, černá pro kompletní lebky) Mammaliologie 07 Xenarthra Mammaliologie 07 Xenarthra Delsuc et al. 2002 Mammaliologie 07 Xenarthra JAm „kopytníci“Meridiungulata: Notoungulata Litopterna Astrapotheria Pyrotheria jako součást Laurasiatheria, nebo možná konvergentní evoluce v rámci Xenarthra, vlastní radiace v izolaci Mammaliologie 07 Xenarthra Litopterna koňovité formy, jen lichokopytníci, dentice nikdy redukována (P) jako u Perissodactyla Diadiaphorus Macrauchenia Mammaliologie 07 Xenarthra Notoungulata ekologické typy: šelmy, hlodavci či sudokopytníci krátká a dorzálně zploštělá a široká lebka, silná zygomata, neuzavřené očnice, molarizace P, hypsodontní chrup 4 podřády †Notioprogonia, Toxodontia (býložravci, lofodontní chrup, roh), Typotheria (hlodavci, hypselodontní chrup), Hegetotheria Mixotoxodon pleistocén JAm - jako jediný do Stř. Ameriky Nesodon – JAm pozdní oligocén-miocén, 29 do 16 mil. let. až 554 kg a 1,5 m. Mammaliologie 07 Xenarthra Astrapotheria chrupem a stavbou těla podobní chobotnatcům - zkrácené rostrum, chobot, kly (z C), redukce I a P, hypsodontní a lofodontní stoličky †Astrapotherium magnum 2,5 m, 600–800 kg miocen SAm Mammaliologie 07 Xenarthra Cingulata – pásovci a glyptodonti • dermální kostěné krunýře (osteodermy), někdy chybí, keratinizované šupiny • srůst 1–2 obratel (C), široká žebra • masivní hrabavé nohy 3–5/5 drápů • velký objem plic - nedýchají při hrabání, na jeden nádech • kolíčkovité zuby, homodontní dentice, proměnlivý počet zubů 7–40/čelist • zpožděná implantace, 1 zygota / polyembryonie, 1-4-12 mláďat • noční, nory, insecti- až omnivorie • redukce zraku, vidí černobíle Mammaliologie 07 Xenarthra Recentní Dasypodinae - Dasypus (6 druhů) S a Jam a Chlamyphoridae (molekulární cytogenetika Gibb et al. 2015) „Chlamyphorinae“ – Chaetophractus (3), Zaedyus pichyi, Euphractus sexcinctus, Chlamyphorus (2) JAm „Tolypeutinae“ – Tolypeutes (2), Cabassous (4), Priodontes maximus SAm †Glyptodontoidea †Pampatheriidae, Paleopeltidae, Glyptodontidae (vnitřní skupina Chlam.) pleistocén S a JAm obří formy pásovců, délka až 5 m, 2 t, fixní krunýř, šestiboké desky, palcátovitý ocas, splynulé obratle (C), býložravci?, eocén–pleistocén, fosilní krunýře – obydlí Mammaliologie 07 Xenarthra Dasypus novemcinctus - pásovec devítipásý 3–4 kg, cca 50 cm JAm, jih USA (Oklahoma, Colorado - jediný pásovec v SAm) nejběžnější druh, gravidita přes 8 měsíců Dasypus hybridus - Paraguay, Argentina, Brazilie Dasypus kappleri Ekvador, Bolivie, Brazilie D. pilosus – Peru D. septemcinctus, D. yepesi D. pilosus Mammaliologie 07 Xenarthra Chaetophractus villosus (p. štětinatý) - 3 kg, Paraguay, Bolivie, Argentina – výborně hrabe, neutíká! Euphractus sexcinctus (p. šestipásý) 3-6 kg, Surinam – Argentina, stepní, i ve dne Tolypeutes tricinctus (p. třípásý)- do 2 kg, 30 cm, Brazilie, krunýř volný/nepřirostlý = dokonalé svinutí Zaedyus pichiy - hibernace Mammaliologie 07 Xenarthra Chlamyphorus truncatus (pláštník malý) - nejmenší pásovci 15 cm, podzemní, noční, stepní – pouštní, výhradně hmyzožravý, redukovaný a volný krunýř (přirostlý jen k pánvi) Mammaliologie 07 Xenarthra Pilosa Vermilingua Myrmecophagidae – 2 rody Cyclopedidae 1 rod Phyllophaga †Mylodonta †Scelidotheriidae (7 rodů) miocén–pleistocén Jam, Mylodontidae (16 rodů, dtto), Orophodontidae (5) Megatheria Megatheriidae (2) S a JAm Megalonychidae (1) Am, Antarktida Bradypodidae (1) Am Mammaliologie 07 Xenarthra Vermilingua – mravenečníci myrmekofágní, kompletní ztráta zubů i ontogeneticky, bezzubé trubicovité čelisti, dolní čelist připojena vazy pevně k lebce, chybí jařmové oblouky, lepkavý jazyk ve svalnaté pochvě na krku – ke sternu, svalnatý žaludek s kamínky, filiformní papily s háčky na jazyku+sliny= držení hmyzu, ovíjivý až chápavý ocas vysunutí jazyka 2,5× sec. redukce prstů/drápů přední končetiny (2–4 drápy, 4 prsty) 2 recentní čeledi, 3 rody a druhy (Myrmecophaga, Tamandua, Cyclopes) Mammaliologie 07 Xenarthra Myrmecophagidae (mravenečníkovití) Myrmecophaga tridactyla m. velký - 120 cm, 30 kg, Belize – Argentina, savany – vlhký les, jazyk 60 cm, 30.000 termitů/den – 200 termitišť, lysý ocas zespodu teritoriální, gravidní 6 měsíců, 1 mládě ihned přelézá na hřbet (1–2 kg, odstav v 6týdnech), na hřbetě 1 rok Tamandua tetradactyla 50 cm, 5 kg, Mexiko – Argentina, drápy 4/5, stromoví a pozemní, úkryty v stromových dutinách, 6000 termitů/den, téměř lysý ocas denní; lesy – křovité savany, gravidita 4 měsíce, 1 mládě někdy vymezován další druh Tamandua mexicana Cyclopedidae (mravenečníkovití dvouprstí) Cyclopes didactylus 30 cm, 0,2 kg, Mexiko – Brazilie, přední konč. 2 drápy, výborně leze - špičky stromů, noční, gravidita 5 měsíců, mládě v dutině, péčují oba rodiče Mammaliologie 07 Xenarthra Folivora – lenochodi nízký bazální metabolismus - tělní teplota 24–33 °C kolíčkovitý chrup, P 2/1–2, M 3/3, proměnlivý počet krčních obratlů, téměř nemají caecum, stromoví, hřbetem dolů, pomalé trávení (měsíc, kálení po 10 dnech - rozšířenina střeva před konečníkem, záchody), dlouhé hladovění, pomalé dýchání, trávicí symbionti žijí (zejména) ve složeném žaludku, řasy, vztah s motýli, defekace na zemi (tříprstí, ne dvouprstí) Bradypodidae (tříprstí lenochodi) (1rod/4druhy) -20 zubů (P+M: 5/5), l. trpasličí Bradypus pygmaeus jen na ostrůvku Escudo de Veraguas (SV pobřeží Panamy), popsán až 2001, KO druh Megalonychidae (dvouprstí lenochodi) (1/2)-ploché čelo, tupý čenich, bez ocasu, bez podsady, štíhlejší, vpředu jen 2 prsty, 18 zubů (P+M: 5/4). Konvergentní vývoj –tří-a dvouprstých, odlišná životní historie Mammaliologie 07 Xenarthra Bradypodidae 1)Bradypus tridactylus Venezuela –Brazilie 2)Bradypus variegatus Honduras – Argentina 3)Bradypus torquatus Brazilie 4)Bradypus pygmaeus Panama • 50 cm, 3,5–5 kg, 8–9 krčních obratlů, pohyblivost hlavy (270°), přední konč. 3 srostlé prsty s drápy 8–10 cm, gravidita 5–6 měsíců, 1 mládě, 3–4 týdny laktace, 5 měsíců nošení 2 3 4 1 Mammaliologie 07 Xenarthra Megatheriidae (sesterská k Bradypodidae) †Megatherium pliocén–pleistocén, JAm Nothotherium pleistocén–recent JAm Nothrotheriops pleistocén–recent Sam Jako dnešní sloni, býložraví, loveni lidmi, vyhynutí 8 tis let př.n.l.? Mammaliologie 07 Xenarthra Megalonychidae Choloepus hoffmani Nicaragua –Peru a Brazilie C. didactylus Kolumbie – Brazilie 5 kg, 60 cm 5–6 krčních obratlů, přední konč. 2 srostlé prsty, zadní konč. 3 prsty, 1 mládě, reprodukční věk přes 30 let, gravidita 11 měsíců, pohlavní dospělost 4 roky, 10x více samic Mammaliologie 07 Xenarthra Megalonychidae – Mylodon spp. (darwinii) (až subrecent) †Habalocnus, Synocnus, †Parocnus, †Acratocnus, †Megalocnus Kuba samostatná radiace v izolaci na ostrovech Velkých Antil, Asi se setkali s prvními lidmi Mammaliologie 07 Xenarthra Slater et al. 2016 Mammaliologie 07 Xenarthra