Mammaliologie 8. Euarchonta Mammaliologie 08 Euarchonta Mammaliologie 08 Euarchonta Problematické vztahy vnitřních Euarchonta, nebo i Euarchontoglires Mammaliologie 08 Euarchonta Mammaliologie 08 Euarchonta Mammaliologie 08 Euarchonta Bloch et al. 2007 Datování hlavních divergencí 85 mil. 95 mil. Euarchontoglires 85 mil. Primates Primates, Scadentia + Dermoptera = Euarchonta Mammaliologie 08 Euarchonta Euarchonta - apomorfie • molekulární znaky! Chybí konsensus s morfologickými znaky • stavba astragalu • stavba penisu, uložení varlat v šourku Yapuncich et al. 2015 Mammaliologie 08 Euarchonta Archonta (Euarchonta) a Glires Euarchontoglires - molekulární znaky - monofylie morfologicky také - znaky lebky a obratlů Mammaliologie 08 Euarchonta Pozice horních řezáků Upper incisor evolution in Euarchontoglires. (A)Phylogenetic tree of Euarchontoglires and schematic of the general upper incisor pattern of each taxon. Three patterns are indicated by color coding: one pair of incisors in Simplicidentata (green), two pairs of incisors (labial and lingual, each pair in tandem) in Duplicidentata (blue) and two pairs of incisors (frontals, each pair side by side) in Euarchonta (red). 1, Euarchontoglires; 2, Glires; 3, Simplicidentata; 4, Duplicidentata; 5. Euarchonta. (A) Upper incisor phenotypes of mutants discussed in the text. (B) Schematic of incisor evolution in early Euarchontoglires showing the appearance of the three main incisor patterns. Mammaliologie 08 Euarchonta Esselstyn et al. 2017 Mammaliologie 08 Euarchonta Dermoptera letuchy • mol. analýzy: kmenový taxon „Glires“, kdežto Scandentia sesterský taxon s Lagomorpha • osrstěný kožní lem, blána mezi všemi končetinami, krkem a ocasem, malé úseky i mezi prsty šplhavé ruky, volná chodidla nohy • plachtivý klouzavý let (flying lemurs), vzdálenosti až 140 m, soumrační • létací prodloužené končetiny, kompletní tibie, pětiprstá autopodia • široká lebka, úplné jař. oblouky, • téměř uzavřená očnice, sternální hřeben, velké dopředu směřující oči • chrup 2123/3123 = 34, dilamdodontní moláry, herbivorní, dlouhé slepé a tlusté střevo s mikroorganismy trávicími celulózu • solitérní, nemají hnízda (úkryty v dutinách) • gravidita 60 dní, (jediné) mládě altriciální velké, 1 pár prsních mléčných žláz • reliktní, 1 čeleď, dva druhy, orientální oblast (Cynocephalus volans, C. variegatus - l. filipínská, l. malajská) Mammaliologie 08 Euarchonta Mammaliologie 08 Euarchonta Scandentia tany • stromoví, protažený čenich, dlouhý osrstěný ocas, velké boltce • lysé dlaně a čenich (tree shrews), drápky, pětiprsté končetiny • kostěný začátek zvukovodu, pohyblivé boltce • uzavřené očnice, velká mozkovna (jako primáti), chrup 2133/3133 = 38, dilamdodontní moláry • kaninizace - velké horní řezáky, malé špičáky, široké stoličky • 1–3 altriciální mláďata • behaviorální a ekologická podobnost s Primates • omnivorní, krátké slepé střevo • soliterní, teritorialní, Tupaiinae denní, Ptilocercinae noční • jediná čeleď, dvě podčeledi, orientální oblast • tana obecná (Tupaia glis), t. péroocasá (Ptilocercus lowii) • rody Tupaia (15 druhů), Urogale, Anathana, Dendrogalus (2) Mammaliologie 08 Euarchonta A scenario for the evolution of primates. A, simplified phylogeny of Euarchontoglires according to the Primatomorpha hypothesis B, ancestral morphotypes following Sargis et al. (2007). Plesiadapiforms are currently recognized as a paraphyletic group of extinct (stem) primates (Chester et al., 2017; Silcox et al., 2017) nejpůvodnější formy primátů - paleocen–eocen N Amerika, Evropa Mammaliologie 08 Euarchonta Plesiadapis Mammaliologie 08 Euarchonta Primates nehetnatci, primáti - první, nejvyšší (Karl Linné) • arborikolní s přechodem k denní aktivitě (barevné vidění), adaptace ke šplhání - palec v opozici, ohebné prsty často s nehty, volný ramenní kloub – clavicula, flexibilní pohyb horní končetiny, větší pohyblivost prstů (opozice palce) • chrup 2143/2143 redukován 2123/2123, moláry bunodontoidní, uzavřené očnice, kompletní jařmové oblouky • rozvoj mozku (zejména neokortex a cerebellum) • tendence k prostorovému vidění, „generalizovaní“ savci (ústup čichu), vesměs trichromatické vidění • prodloužení pre- i postnatálního vývoje; uterus simplex/bicornis • reprodukce – K stratégové, malý počet (zpravidla jediné) dlouho závislých mláďat • sociální život (soliterní druhy výjimkou) • tropické lesy, 13 čeledí, 233 rec. druhů Entotympanicum petrosum (rozvoj uPrimates – bullae) rozšíření bez člověka Bubínková výduť (bulla tympanica) a zvukovod u tan a primátů: (a) tany, (b) lemuři, (c) outloni a ploskonosé opice, (d) nártouni, úzkonosí a hominoidi. Os ectotympanicum, podpírající bubínek, je u tan a lemurů uvnitř výdutě, u outloňů a ploskonosích se připojuje k okraji výdutě, konečně u nártounů, úzkonosích a homi-noidů má tvar trubice vyčnívající z bubínkové výdutě ven. Mammaliologie 08 Euarchonta extrémně vysoká encefalizace, vysoké hodnoty relativního encefalizačního indexu poměr hmoty mozku k hmotnosti těla Mammaliologie 08 Euarchonta Mammaliologie 08 Euarchonta Systematika Strepsirrhini (5 čeledí, 20 rodů) Haplorhini Tarsiiformes (1 čeleď, 1 rod) Anthropoidea (Simiiformes) Catarhini/Cercopithecoidea (2 čeledi, 16 rodů) Springer et al. (2012) vyšší primáti Mammaliologie 08 Euarchonta Mammaliologie 08 Euarchonta Strepsirhini poloopice / Haplorhini opice a hominidi • rhinarium, philtrum / nos, horní ret osrstěn • orbita otevřena do fossa temporalis / očnice oddělena • tapetum lucidum je / není • mláďata prekociální (osrstěna) / mláďata semiprekociální (neosrst u Lemuridae) • 2 páry mammae (Daubentoniidae 1 pár) / 1 pár mammae pectorales • nehet jen na palci / primárně bez drápů, nehty všude • paleotropy / všechny tropy Strepsirhini – lemuři, rhinarium vyvinuto – stále vlhká, lysá kůže kolem nozder Haplorhini – ostatní, redukované rhinarium Mammaliologie 08 Euarchonta 55-34 mil. 66-56 mil. Mammaliologie 08 Euarchonta • prsty většinou s drápy, na palci vždy nehet, palec zadní končetiny chápavý, i srůsty prstů, hřebínek na drápku 2. prstu zadní končetiny • velké oči – očnice ještě vzadu otevřené, převážně noční, malý mozek, zadní končetiny delší než přední, živí se hmyzem, nebo mláďaty obratlovců, nebo býložraví • krátká říje • 7 čeledí, 88 druhů, subsaharská Afrika, Madagaskar, JV Asie Lemuroidea s. l., Prosimii = Strepsirhini poloopice Mammaliologie 08 Euarchonta Strepsirrhini †Plesiopithecidae eocen, Afrika Lemuroidea †Adapidae Lemuridae Madagaskar Cheirogaleidae Madagaskar Lepilemuridae Madagaskar Indriidae Madagaskar †Megaladapidae †Palaeopropithecidae (Daubentonioidea) Daubentoniidae Madagaskar Lorisoidea Lorisidae Afrika, JV Asie Galagidae Afrika Haplorhini Mammaliologie 08 Euarchonta Lemuroidea Lemuridae - denní lemuři potravní generalisté, chrup 2133/2133 denní/soumrační sociální systém – matriarchát 1 pár ml. žláz (mimo Varecia) Madagaskar a Komorské ostrovy 4 rody, 12 druhů Lepilemuridae (= Megaladapidae) noční lemuři noční, listožraví, bakterie v tlustém střevě v trvalém chrupu nejsou horní řezáky, 0133/2133 32 zubů, pouze Madagaskar 2 rody, 4–10 druhů Lemur catta, pozemní karpální a brachiální žlázy, nejvíce sociální, 2-3 kg Varecia variegata největší, až 4,5 kg, stromoví, teritoriální, v párech, V. insignis, V. jullyi Mammaliologie 08 Euarchonta noční lemur - Lepilemur noční lemur - Hapalemur Megaladapis M. madagascariensis, M. edwardsi, M. grandidieri obří formy, největší poloopice, lebka 30 cm, bezoocasí podobní koale, ale dlouhé ruce, prsty, čistě arboreální, Nezpevněné kotníky – neuměl se dobře pohybovat po zemi Příbuzný indrimu, býložravý - listožravý, až 80 kg (140 kg?), oči po stranách lebky! Malý mozek, jen 3x větší než kočka 500-600 let extinkce vlivem žďáření Mammaliologie 08 Euarchonta Cheirogaleidae makiové potravní generalisté, chrup 2133/2133, řezáky velké drobní, noční, oči frontálně 3 páry mléčných žláz (abdominální i inquinální) pouze Madagaskar 2 podčeledi, 4 rody, 7 druhů Indriidae indriovití denní (kromě Avahi), oči dopředu, pachové žlázy na hrudi vokalizace (resonanční vak), herbivorní, chrup 2123/2023, prodloužené slepé střevo, penisová kost, 1 pár ml. žláz pouze Madagaskar 3 rody, 5 druhů recentně vymřelé (vyhubené?) indri, sifaka, avahi obří formy (5 rodů, 7 druhů) specifické chování – uctívání slunce maki trpasličí – nejmenší opice světa, 12+15 cm Mammaliologie 08 Euarchonta Indri indri – redukovaný ocas, až 10 kg Avahi laniger - avahi vlnatý – redukovaný ocas, do 1 kg, poplašný křik ava - hi, noční Propithecus - sifaka Mammaliologie 08 Euarchonta Lorisidae outloňovití omnivorní, chrup 2133/2133 noční, silně redukovaný nebo chybějící ocas, oči frontálně, malé boltce, není baculum 2–3 páry žláz, solitérní nebo v páru 2. přední prst zakrnělý, zadní s česacím drápem, ovoce i hmyz, Indie, Cejlon (lori) a JV Asie, Indonézie, Borneo, Filipíny (outloň), Afrika (poto) Loris – lori, Nycticebus - outloň, Perodicticus - poto Galagonidae kombovití (Galago, Galagoides, Euoticus, Otolemus), Afrika, 36 zubů, velké boltce, děti buše, dlouhé nohy, chytání létajícího hmyzu, dlouhý ocas – kormidlo při skoku, vedle hmyzu se živí pryskyřicí a mízou stromů, prekociální mláďata, chrup 2133/2133, solitérní, teritoriální, značení močí, subsaharská Afrika, 4 rody, 9 druhů Arctocebus calabarensis Nycticebus - outloň Galago senegalensis - komba ušatá Mammaliologie 08 Euarchonta Daubentoniidae – ksukolovití ksukol ocasatý (1/1) (aye-aye), Daubentonia madagascariensis, jen 18 zubů, srostlé řezáky k hlodání – skořápky ořechů, vpředu dlouhý prostřední prst k vytahování dužniny z bambusových stébel, ořechů ze skořápky, hmyzu ze dřeva, noční Mammaliologie 08 Euarchonta Tarsioidea (Tarsiformes) – nártouni (7), bez=Strepsirhini pokročilá stavba mozku, JV Asie, noční - velké oči, velká hlava, malý trup, dlouhý ocas, na prstech paličkovité přísavky, dlouhé nárty (metatarsalia), loví skokem hmyz a drobné obratlovce palec nohy v oposici, ruky ne; nehty (2–3 nehty nohy zašpičatělé) lysý ocas se štětkou na konci, není rhinarium krční páteř otočná 360°, v párech, 1 čeleď, 1 rod, 4 druhy Tarsiidae – nártounovití (Tarsius) oči těžší než mozek, dlouhý tenký ocas Mammaliologie 08 Euarchonta Mammaliologie 08 Euarchonta Anthropoidea (= Simiae, Simiiformes), vyšší primáti, „opice“ Callithrichoidea (Platyrrhini) a Cercopithecoidea (Catarrhini) široká nosní přepážka / úzká nosní přepážka chrup primárně 2133/2133 / chrup primárně 2123/2123 srůst tibie a fibuly v oblasti kotníku / 1 pár prsních mléčných žláz, 1 mládě anulus tympanicus – zvukovod chybí / kostěný zvukovod (os tympani) Platyrrhini - omezená opozice palce, nemají sedací mozoly zkrácený obličej, oči ve frontální rovině s uzavřenými očnicemi, dokonalý zrak, velký gyrifikovaný mozek, denní aktivita (vyjma JAm mirikina), převážně býložraví (plody), kosman zakrslý - gorila Mammaliologie 08 Euarchonta ploskonosí, opice Nového světa (4 čeledi, 128 druhů), drápkaté opice široká mezinosní přepážka, ectotympanicum – tenký prstenec drobné formy pod 1 kg, max 30 cm tělo redukce počtu stoliček chrup 2132/2132 drápkovité nehty ocas neprehensilní (neuchopovací) chlupové útvary na hlavě baculum, 1 pár prsních žláz polygynní systémy deštné pralesy JAm Platyrhinii - Callithrichoidea (Ceboidea) Callithrichidae kosmanovití (26), většina prstů s drápky, primitivní, hladké hemisféry, nechápavý ocas delší než tělo, bledě modré malé oči, osrstěné boltce lvíček zlatý Leontopithecus rosalia Sanguinus oedipus tamarín pinčí kosman bělovousý Callithrix jaccus kosman zakrslý Cebuella pygmaea Mammaliologie 08 Euarchonta Atelidae (Cebidae) chápanovití (malpovití), chápavý ocas, brachiátoři větší Cebinae omnivorní, Atelinae a Pitheciinae herbivorní stoličky neredukované, chrup 2133/2133 nehty, neredukovaný palec chápavý ocas (silně u Atelinae) palec nohy je v opozici, ruky ne bakulum většinou mimo Aotes barevné vidění, denní lesy Jam 3 (pod)čeledi, 12 rodů, až 44 druhů Cebi(n)dae rody Cebus, Aotus, Xenothrix, Saimiri, Callicebus Pitheciidae rody Pithecia, Chiropotes, Cacajao Atelidae rody Brachyteles, Lagothrix, Alouatta Cebus capucinus malpa kapucínská Saimiri boliviensis kotul amazonský Aotus boliviensis mikirina bolivijská Cacajao calvus ukari šarlatolící Mammaliologie 08 Euarchonta Pithecia pithecia chvostan bělolící Ateles geoffroyi chápán středoamerický Alouatta seniculus vřešťan rezavý Brachyteles arachnoides chápán pavoučí superhlasitý, zbytnělá jazylková kost, do ní vychlípenina jícnu=rezonátor, 5 km Mammaliologie 08 Euarchonta Haplorhini Mammaliologie 08 Euarchonta Cercopithecoidea (= Catarrhini) úzkonosí, opice St. Světa úzká nosní přepážka, ectotympanicum – dlouhá trubice, Afr., Asie, palce v opozici (chybí u Colobus na ruce), na ruce i redukován, jen nehty, samice mají menstruační cyklus Cercopithecidae větší formy, 2 podčeledi, 19 rodů, až 94 druhů moláry neredukované, premoláry ano, chrup 2123/2123, diastema výraznější gyrifikace tvář lysá, nozdry vysoké chybí chápavý ocas, dlaně, chodidla bez srsti, sedací mozoly (barevné) gravidita až 6 měsíců, denní barevné vidění tropy palearkt (Macaca Maroko a Japonsko) Mammaliologie 08 Euarchonta Mammaliologie 08 Euarchonta Colobinae rody Colobus, Piliocolobus, Procolobus, Presbytis, Trachypithecus, Pygathrix, Rhinopithecus, Nasalis, Simias guaréza pláštíková (Colobus) guaréza zanzibarská (Piliocolobus) hulman sundský (Presbytis) hulman indočínský (Trachypithecus) kahau nosatý (Nasalis) kahau mentawaiský (Simias) Mammaliologie 08 Euarchonta Cercopitheciinae rody Macaca, Papio, Mandrillus, Erythrocebus, Miopithecus, Allenopithecus, Semnopithecus, Cercocebus, Cercopithecus makak červenolící Macaca fuscata makak rhesus Macaca mulatta pavián pláštíkový Papio mangabej rudohlavý Cercocebus mandril rýholící Mandrillus (Z Afr) pavián gelada Theropithecus gelada kočkodan husarský Erythrocebus kočkodan obecný Cercopithecus Mammaliologie 08 Euarchonta Hominoidea z úzkonosých opic, velcí s dorzoventrálně zploštělým hrudníkem, prodloužené přední končetiny, brachiace, ztráta ocasu, malé nebo bez sedacích hrbolů, dryopitékový vzorec stoliček (Y), dlouhá gravidita, 1 mládě; Hylobatidae (giboni, 14) a Hominidae (lidoopi a lidé) větší až velké bezocasé formy Hylobatidae: 44–90 cm, rozpětí rukou 1,5 m; 4–13 kg Hominidae: výška <230 cm, 200 kg (extremně >500 kg) chrup 2123/2123 absolutní gyrifikace neopallia palma a planta lysé, ischiální sedací mozoly (jen Hylobatinae) • palec v opozici, 1 prsní žlázy, gravidita 7–9 měsíců denní, barevně vidí, vokalizace kromě Hominini pralesy a lesy paleotropů, Hominini celý svět pohyb v závěsu švihem Mammaliologie 08 Euarchonta Hylobatidae – stromoví brachiátoři, po zemi bipedně, JV – V Asie gibon hulok Bunopithecus hoolock 44–90 cm nížinné a submontánní pralesy, hrdelní vak siamang Symphalangus sindactylus gibon bělolící Nomascus gibon lar Hylobates barevně variabilní – béžoví až černí Mammaliologie 08 Euarchonta Hominidae Mammaliologie 08 Euarchonta o. tapanulijský Pongo pygmaeus (Borneo), abelii, tapanuliensis (Sumatra) brachiace, plodožravost, 1,4 m, 90 kg (M), rozpětí rukou 230 cm Mammaliologie 08 Euarchonta Gorilla gorila, beringei rozpětí rukou až 2,75 cm, samec až 275 kg, samice až 140 kg herbivoři, kotníkochodci Pan troglodytes (učenlivý), paniscus (bonobo, trpasličí)(tmavý obličej) plodožraví, karvivorní, lesostep, samec až 70 kg, samice až 50 kg, filopatrie, aliance Mammaliologie 08 Euarchonta Gigantopithecus giganteus, blacki, miocen, příbuzný s orangutanem a území dnešní Indie, Číny a Vietnamu. Nejstarší ostatky pocházejí z doby před 6–8 miliony let, zatímco ty nejmladší jsou staré jen 310 tisíc let. Jedná se o jednoho z mála zástupců hominoidů, který přežil až do pleistocénu, až 280 cm, 550 kg Jen zuby a část čelisti – chybí lebka, postkraniál Mammaliologie 08 Euarchonta Mammaliologie 08 Euarchonta