Mammaliologie 9. Glires Mammaliologie 09 Glires Esselstyn et al. 2017 Mammaliologie 09 Glires Fylogenetická analýza Laurasiatheria. Kladogram savců pomocí supermatice 12 931 zřetězených genů a metody rekonstrukce stromu s maximální věrohodností. Zvýrazněna je divergence Chiroptera a Fereuungulata - green, Laurasiatheria; blue, Euarchontoglires; orange, Xenarthra; yellow, Afrotheria. Jebb et al. 2020 Nature Mammaliologie 09 Glires Apomorfie molekulární znaky, úpravy dentice a aparátu žvýkacích svalů hlodáky, chrup 1–2,0,3/1,0,0,3 - bez špičáků, s diastemou dvě skupiny Lagomorpha zajíci (zajícovci) a Rodentia hlodavci původ - palearkt Mammaliologie 09 Glires Mammaliologie 09 Glires Lagomorpha zajícovci (80-92) řec. Lagos = zajíc, paleocén – Eurymylus – V Asie v horní čelisti 2 páry řezáků (druhý malý), se sklovinou, I2 a I3, lofodontní stoličky s vysokými korunkami (hypsodontní), svalový výběžek nevyvinut, býložravci, slepé střevo dlouhé se spirální řasou cekotrofie, kulovitý čelistní kloub, ploskochodci s osrstěnou spodinou tlapek, redukovaná clavicula, u samců skrotum před penisem, chybí baculum, superfetace Pišťuchovití (Ochotonidae, 26) eocén velehory Asie a SAm, krátké boltce, zakrnělý ocas Zajícovití (Leporidae, 54-58) paleocén pozemní, hrabou nory, prodloužené boltce a zadní nohy, rozeklané pysky, slepé střevo 10x větší než žaludek, krátký ocas, Lepus (28) †Prolagidae – Prolagus, Sardinie, Korsika Austrálie (kde nepůvodní), kosmopolitní Mammaliologie 09 Glires Pišťuchovití (Ochotonidae) I2 se zářezem, P+M 32/23 neredukovaná klíční kost drobní 0,2 kg, krátkouché formy kontinentální holarktida stepní (ve skupinách) vs skalní (soliterně) Ochotona, jediný žijící rod, ca. 30 druhů, Ochotona rufescens ext. Prolagidae, pišťucha středozemní, Prolagus sardus, Sardinie a Korsika, vyhynula před 2000 lety? v 18. nebo 19. století? Mammaliologie 09 Glires Leporidae I1 se zářezem, P+M 33/23 (výjimka Pentalagus, 32/23) velcí, 0,3–5 kg, dlouhé nohy, běžci, dlouhé boltce klíční kost silně redukovaná, dlouhé slepé střevo, varlata sestupují do šourku jen během říje soliterní × koloniální, precocialní × altricialní 11 rodů, 61 druhů, miocén - radiace v SAm, mio/pliocén – Asie, do Evropy primárně stepní, ale i v jiných otevřených biotopech (tundra, poušť) Sylvilagus palustris králík bažinný Mammaliologie 09 Glires Řada podrodů (cca 9) Macrotolagus, Poecillagus, Indolagus, Sinolagus… Ale jediný rod Typový druh, Lepus timidus Linnaeus, 1758 zajíc bělák Mammaliologie 09 Glires Rodentia známí z počátku třetihor, ale podle molekulárních hodin již před 100-94 mil. pozdní paleocén, myšovití mladší - až koncem třetihor - rychlá evoluce krátká gravidita, početné vrhy, mláďata altriciální, i prekociální (JAm) diprotodontní chrup – jen s jedním párem hlodáků v každé čelisti, sklovina jen zepředu, diastema, na mandibule zřetelný p. angularis I1/1, C0/0, P2/1, M3/3 = 22, ztráta P+M = 16, ale rypoš 28 zubů, bakulum, šourek vzadu systém podle úpravy processus angularis - 2 skupiny úpravy m. masseter - 4 skupiny typy podle polohy p. angularis mandibulae: A) Hystrikognátní – p.a. silně vybočený ven mimo zubní řadu, začíná na rameni mandibuly B) Sciurognátní – p.a. je pokračováním spodního okraje mandibuly, pod zubní řadou, může se stáčet dovnitř Mammaliologie 09 Glires úpravy musculus masseter - 4 skupiny A protrogomorphy; B sciuromorphy; C hystricomorphy; D myomorphy. Protrogomorfní (bobruškovití – SAm, rypoši -Af), m.m. na ventrální povrch jařma Sciuromorfní (veverkovití, bobrovití, pytlonošovití, pytloušovití), 2 větve m.m. na jařmo, 1 laterální větev podél jařma na rostrum Myomorfní (myšovití, plchovití) –1 laterální větev m.m. pod jařmem na rostrum Hystrikomorfní= kaviomorfní (šupinatky -Af, tarbíci – Af, As, gundiové –Af, dikobrazovití - Af, JAs, paky a agutiové – JAm, morčata, nutrie), střední větev m.m. pod jařmem na rostrum skrz rozšířený infraorbitální otvor, laterální větve na jařmo A D B C Mammaliologie 09 Glires Schémata znázorňující relativní velikost a uspořádání adduktorů čelistí u hlodavců. (A) Protrogomorfie (Aplodontia). (B) Sciuromorfie (Castor). (C) Myomorfie (Rattus). (D) Hystricomorfie (Lagidium). Fialová (tmavá), spánková; žlutá, hluboká žvýkací; červená, povrchová žvýkací; modrá (světlá). Část infraorbitálního zygomaticko-mandibulárního svalu, která je podkladem žvýkacích svalů, je vyznačena tečkovanou oblastí. Mammaliologie 09 Glires kapybara Mammaliologie 09 Glires Rodentia systematika Sciuromorpha Myomorpha Dipodoidea Muroidea Muridae – myšovití (1300) vč. křečkovití (Cricetidae), hrabošovití (Arvicolidae), rychlá evoluce Anomaluromorpha Hystricomorpha (Ctenohystrica) Ctenodactylomorphi Hystricognathi Podle žvýkacích svalů Hystricognathi= rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae), morčata (Caviidae), činčily (Chinchilliidae), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae) Mammaliologie 09 Glires Ctenodactylidae Mammaliologie 09 Glires veverkočelistní (Sciurognathi) plchovití (Gliridae) bobruškovití (Aplodontidae) veverkovití (Sciuridae) bobrovití (Castoridae) pytlonošovití (Geomyidae) pytloušovití (Heteromyidae) tarbíkovití (Dipodidae) myšovití (Muridae) šupinatkovití (Anomaluridae) noháčovití (Pedetidae) gundiovití (Ctenodactylidae) slepcovití (Spalacidae) 28-33 čeledí, 2277 druhů (40% savců) rypošovití (Bathyergidae) dikobrazovití (Hystricidae) skalní krysy (Petromuridae) řekomyšovití (Thryonomyidae) urzonovití (Erethizontidae) činčilovití (Chinchillidae) pakaranovití (Dinomyidae) morčatovití (Caviidae) kapybarovití (Hydrochaeridae) agutiovití (Dasyproctidae) pakovití (Agoutidae) tukotukovití (Ctenomyidae) osmákovití (Octodontidae) činčilákovití (Abrocomidae) korovití (Echimyidae) hutiovití (Capromyidae)+ velehutiovití (Heptaxodontidae) nutriovití (Myocastoridae) dikobrazočelistní (Hystricognathi) Mammaliologie 09 Glires Sciuromorpha - veverkovci protrogomorphní a sciuromorphní utváření ž.sv., sciurognathní mandibula, redukované P a M různé okluze 6 čeledí, 74 rodů, 410 druhů Aplodontiidae – Aplodontia rufa bobruška Sciuridae (Ratufinae, Sciurillinae, Sciurinae, Callosciurinae, Xerinae) nejúspěšnější skupina Sciuromorf; ca. 280 druhů (zbytek skupiny ca. 130 druhů), chrup 1023/1013, moláry s kořeny, různé životní strategie - pozemní, stromoví, až pasivní letci, kromě Australie, Madagaskaru, jih JAm, 5 podčeledí, 51 rodů Ratufa – až 3 kg největší stromové veverky (As), Spermophilus, Marmota, Cynomys po(d)zemní, hibernující Mammaliologie 09 Glires poletuška Pteromys, Glaucomys Sciurus Mammaliologie 09 Glires Gliridae (Graphiurinae, Leithiinae, Glirinae) sciuromorphní i myomorphní úprava žvýk. svalů, chrup 1013/1013, šplhaví, někteří pozemní, omnivoři +hmyz, jako jediní nemají slepé střevo, palearkt, 3 podčeledi, 9 rodů, 31 druhů Graphiurus murinus Mammaliologie 09 Glires Castorimorpha, Castoridae sciuromorphní žvýk. svaly, chrup 1013/1013, M hypsodontní, plovací blány (noha), uzavíratelné uši a nozdry, mžurka, zdvojený dráp 2. prstu nohy, plochý lysý ocas, herbivoři, prekociální mláďata, holarktida,1 rod, 2 druhy Castor fiber Eurasie Castor canadensis SAm Mammaliologie 09 Glires Heteromyidae (Dipodomyinae, Heteromyinae, Perognathinae) pytloušovití sciuromorphní žvýk. svaly, chrup 1013/1013, M hypselodontní (bez kořenů), 2 ekotypy, pouštní × pralesní , lícní torby, herbivoři zrnožravci (pouze Am, SAm a nejsevernější JAm (Venezuela) 3 podčeledi, 6 rodů, 60 druhů Dipodomys, Perognathus Mammaliologie 09 Glires Geomyidae pytlonošovití sciuromorphní žvýk. svaly, chrup 1013/1013, M hypselodontní, podzemní, krátký lysý ocas, zuby před pysky, hrabavé drápy, lemy srsti na prstech, lícní torby (obratitelné naruby), herbivoři, SAm, nejsevernější JAm (Kolumbie), 6 rodů, 40 druhů Geomys, Cratogeomys Mammaliologie 09 Glires Myomorpha myomorphní žvýk. svaly, sciurognathní mandibula, redukce P, M různé okluze, omnivorní, kosmopolitní 7 čeledí, ±325 rodů, ±1600 druhů Dipodidae chrup 1,0,0–1,3/1,0,0,3 brachyodontní až hypsodontní M 2 formy pozemní × stromoví (myšivka) Co skáčou - srůsty krčních obratlů, krátké rostrum, tenké jařmové oblouky, srůsty nártů, štětiny na chodidlech Co lezou - ovíjivý ocas, hibernace holarkt SAfr po JUSA 16 rodů, 51 druhů Jacullus, Sicista, Zapus, Allactaga (frček) Mammaliologie 09 Glires Placanthomyidae reliktní, 2 rody, J Čína, Indie Placanthomys lasiurus Spalacidae chrup 1003/1003, hypsodontní M podzemní herbivoři, hrabání pomocí řezáků a pohybů hlavy redukce ocasu, očí (zbytky pod kůží) a boltců 6 rodů, 36 druhů, Starý svět Spalax, Myospalax 2patrové systémy chodeb, samotářští Mammaliologie 09 Glires Calomyscidae (křečíkovití) chrup 1003/1003, unikátní kořeny M pouštní biotopy palearktu (Kavkaz a Syrie –Pakistan a Afghanistan)1 rod, 8 druhů někdy do jediného Calomyscus bailwardi Nesomyidae chrup 1003/1003 paleotropy + Madagaskar 21 rodů, 61 druhů Cricetomys gambianus krysa obrovská (křečkomyš) obrovská, až 45 cm (bez ocasu) hledání min, TBC pozitivních Mammaliologie 09 Glires Cricetidae chrup 1003/1003; M hypso- a hypselodontní ocas krátký, někteří lícní torby, spíš herbivoři všude mimo paleotropů a Austrálie 6 podčeledí, 130 rodů, 680 druhů Arvicolinae, Cricetinae, Lophiomyinae, Neotominae, Sigmodontinae, Tylomyinae Cricetus, Lemmus, Ondatra, Arvicola, Microtus, Akodon, Alticola, Myodes Mammaliologie 09 Glires Muridae chrup 1003/1003; M brachyodotní ocas dlouhý, spíše lysý, někdy ovíjivý herbivoři-omnivoři 5 podčeledí, ±150 rodů, ±730 druhů Leimacomyinae, Deomyinae, Gerbilinae, Murinae, Otomyinae Mus, Micromys, Apodemus, Lemniscomys, Gerbillus (pískomil), Pachyuromys, Hydromys, Notomys (klokanomyš, Aus) Pachyuromys - ocas PNG, Austrálie myš bobří Mammaliologie 09 Glires Anomaluromorpha myo- nebo hysricomorphní žvýk. svaly, chrup 1013/1013, reliktní skupina - paleotropy 2 čeledi (Pedetidae, Anomaluridae), 4 rody, až 9 druhů Pedetes – noháč, „přerostlý tarbík“, noční, nory, v nebezpečí skáčou Anomalure, šupinatka „poletucha“ plachtící blána, noční, plodožraví Mammaliologie 09 Glires Hystricomorpha hystricomorphní žvýk. svaly a mandibula, redukce P, M různé okluze, herbivoři až omnivoři kosmopolitní, radiace v JAm 2 nadčeledi, 7 a více čeledí, cca 330 rodů, cca 1550 druhů Mammaliologie 09 Glires Na rodové úrovni Upham 2014 Mammaliologie 09 Glires čeledi Mammaliologie 09 Glires Ctenodactylomorphi Ctenodactylidae - chrup 1.0.1–2.3/1.0.1–2.3• 14–24+4–15 cm, ca. 180 g; 2 páry mammae, pouštní, petricolní, aridní oblasti N Afriky (Sahara, Somálsko) 4 rody, 5 druhů, Ctenodactylus – gundi saharský Hystricomorpha Hystricognathi Bathyergidae rypošovití Capromyidae hutiovití Caviidae morčatovití Chinchillidae činčilovití Ctenomyidae tukotukovití Cuniculidae pakovití Dasyproctidae agutiovití Dinomyidae pakarany Echimyidae korovití Erethizontidae urzonovití Hydrochaeridae kapybarovití Hystricidae dikobrazovití Myocastoridae nutriovití Octodontidae osmákovití Petromuridae skalní krysy Thryonomyidae řekomyšovití Diatomidae – laošovití 1 druh Laonastes aenigmamus Laos, Vietnam Mammaliologie 09 Glires Bathyergidae hystricomorfní žv. svaly, podzemní, redukované oči a boltce, uzavíratelná ústa za I1 (k hrabání), extrémně citlivý sluch na nízké frekvence, redukce M, hypsodontní + funkční nahrazování herbivoři, sociální systémy (Heterocephaus “eusocialita”), bez srsti savanové a aridní oblasti subsaharské Afriky 5 rody, 16 druhů Georychus, Cryptomys Heterocephalus glaber, rypoš lysý ↓bolest, dechová frek, metabolismus, dlouhověkost, velké hlízy Mammaliologie 09 Glires Hystricidae (dikobrazovití) bodliny více typů, chrup 1013/1013; hypsodontní M pneumatizovaná část lebky, dlouhé střevo (8 m), dlouhověcí, 1–2 mláďata, paleotropy mimo pouští 2 rody, 11 druhů Hystrix, Atherurus osinák Mammaliologie 09 Glires Cuniculidae pakovití JAm, introdukce na Kubu Jediné mládě, vícekrát do roka, nory, Před končetina 4 prsty+reduk palec, zadní končetina 5 prstů paka nížinná Dasyproctidae agutiovití JAm, Antily, introdukce na Kubu, Kajmany, Panenské ostr. velikost králíka, před konč 3 prsty, drápy nory, 4 mláďata, vícekrát ročně býložravci, plody aguti zlatý Mammaliologie 09 Glires Erethizontidae krátké bodliny (s háčky), chrup 1013/1013, lofodontní M stromoví, ovíjivý ocas, dlouhé drápy, SAm a JAm (sever) 5 rodů, 16 druhů Erethizon, Coendou, Chaetomys (koro) Caviidae 2 skupiny – lesní (kratší nohy) a stepní (delší), tříprstá noha herbivoři, chrup 1013/1013, M hypsodontní, JAm 6 rodů, 18 druhů Dalea, Cavia, Dolichotis (mara) Mammaliologie 09 Glires Hydrochoeridae největší recentní hlodavec, semiakvatická, sociální, prsty jako morče, plovací blány, herbivoři chrup 1013/1013, M loxodontní, až 80 kg, JAm Panama po Argentinu a Uruguay 1 rod, 1 druh, Hydrochoerus hydrochaeris Mammaliologie 09 Glires Octodontidae 4prsty ruka, 5 noha, herbivoři; chrup 1013/1013, M hypsodontní, drobní, 18 cm, JAm - hory Peru, Bolívie, Chile 8 rodů, 13 druhů Spalacopus, Octodon Echimyidae korovití semiakvatická, sociální, 5 a 5prstů, plovací blány, herbivoři, chrup 1013/1013, M hypsodontní, dlouhý lysý kulatý ocas, až 15 kg, JAm, 28 rodů, 105 druhů, Myocastor coypus, hutie