Vertebratologické repetitorium Adam Konečný Vertebrate Research Group ÚBZ, PřF, MU 7500 67 tis. přechod na souš „rybovití obratlovci“ 28 EÓN ÉRA PERIODA max Ma min Ma trvání % z trvání fanerozoika, tj. z 541 M % z trvání existence Země, tj. z 4600 M FANEROZOIKUM KENOZOIKUM KVARTÉR 2.58 0 2.58 0.48 0.06 NEOGÉN 23 2.58 20.4 3.77 0.44 PALEOGÉN 66 23 43 7.95 0.93 MESOZOIKUM KŘÍDA 145 66 79 14.60 1.72 JURA 201 145 56 10.35 1.22 TRIAS 252 201 51 9.43 1.11 PALEOZOIKUM PERM 299 252 47 8.69 1.02 KARBON 359 299 60 11.09 1.30 DEVON 419 359 60 11.09 1.30 SILUR 444 419 25 4.44 0.52 ORDOVIK 485 444 41 7.76 0.91 KAMBRIUM 541 485 56 10.35 1.22 PROTEROZOIKUM NEOPROTEROZOIKUM 1000 541 459 9.98 MESOPROTEROZOIKUM 1600 1000 600 13.04 PALEOPROTEROZOIKUM 2500 1600 900 19.57 ARCHAIKUM NEOARCHAIKUM 2800 2500 300 6.52 MESOARCHAIKUM 3200 2800 400 8.70 PALEOARCHAIKUM 3600 3200 400 8.70 EOARCHAIKUM 4000 3600 400 8.70 HADAIKUM 4600 4000 600 13.04 KVARTÉR NEOGÉN PALEOGÉN KŘÍDA JURA TRIASPERM KARBON DEVON SILUR ORDOVIK KAMBRIUM NEOPROTEROZOIKUM MESOPROTEROZOI KUM PALEOPROTEROZOIKUMNEOARCHAIKUM MESOARCHAIKUM PALEOARCHAIKUM EOARCHAIKUM HADAIKUM KVARTÉR 1% NEOGÉN 4% PALEOGÉN 8% KŘÍDA 15% JURA 10% TRIAS 9%PERM 9% KARBON 11% DEVON 11% SILUR 4% ORDOVIK 8% KAMBRIUM 10% oceán Paleotethys, 4 velké kontinenty: Gondwana, Laurentia, Baltika a Siberia rozsáhlá mělká epikontinentální moře s velkým množstvím sedimentů z holé pevniny korálové útesy s množstvím bezobratlých raný ordovik – pokračování velmi teplého klimatu z kambria, poté ochlazování pozdní ordovik – rozsáhlé zalednění Země ORDOVIK KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 485 – 443 Ma 42 M – 8% členovci poprvé vystupují na souš nejstarší „Ostracodermi“: Arandaspida a Astraspida fragmenty prvních čelistnatců („Acanthodii“ a „Placodermi“) koncem ordoviku první z 5 velkých vymírání (postiženi zejm. trilobiti, ostnokožci a ramenonožci) • nevelcí: většinou 10 – 30 cm • nejhojnější v siluru a zejm. začátkem devonu • kostěný kožní krunýř, pokrýval hlavu či celou přední část těla (acelulární kost, aspidin) • zadní část těla s kostěnými šupinami • pravděpodobně již měli kostěný lebeční endoskelet • parafyletická linie s postupně divergujícími kmenovými liniemi před vznikem čelistnatců • apomorfie čelistnatců se objevují mozaikovitě napříč liniemi • nejstarší nálezy z pozdního kambria: fragmenty kostěných pancířů (Anatolepis) „OSTRACODERMI“ - štítnatci KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 485 444 419 359 299 252 201 145 66 23 2,6 541 KENOZOIKUM ARANDASPIDA 480-443 Ma endemiti Gondwany (nacházeni v Austálii a J. Americe) mělká příbřežní moře menší formy s pohyblivým ocasem (do 30 cm) horní a dolní kostěný štít (aspidin – acelulární kost) odděleny řadami malých destiček kryjícími žaberní otvory (více než 10-15) Anatolepis (fragmenty odontodů již z pozdního kambria) Sacabambaspis (30 cm, J. Amerika) Arandaspis (20 cm, Austrálie) KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM Arandaspis Sacabambaspis ASTRASPIDA KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM střední – mladší ordovik rod Astraspis („hvězdový štít“) 13-15 cm, mořský cca 450 Ma, pískovce USA a Kanady (Ch. Willcott, 1892) charakteristický tvar dentinových hrbolků na povrchu štítků oči laterálně 10 párů nekrytých žaberních otvorů sbližování až konečné spojení Baltiky a Avalonie (dnešní Británie a Irsko) s Laurentií z J až JV – uzavření oceánu Iapetus otevření a rozšiřování Rheického oceánu mezi Laurentií a Gondwanou počátkem siluru se opět oteplilo na úroveň současných hodnot rovníkových moří klima proměnlivé: 4 velké chladné epizody s nárůstem ledovců v prvních 15 mil. letech teplá tropická a subtropická moře od rovníků až k 50. stupni obnova po vymírání z konce ordoviku rozvoj mořských bezobratlých pobřežní oblasti kolonizovány prvními drobnými cévnatými rostlinami rozvoj vodních obratlovců (čelistnatců!): SILUR KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 443 – 419 Ma 24 M – 4,5% nejběžnější různé formy štítnatců raný silur: trnoploutví, pancířnatci a paryby pozdní silur: Osteognathostomata (obě linie) HETEROSTRACI 440-359 Ma do 30 cm (výjimečně až 150 cm) dorzoventrálně zploštělá přední část a úzká zadní část těla zahrnuje i nektonické (aktivně plovoucí formy) hlavohrudní kostěný pancíř z tubulárního dentinu a acelulární kosti trup kryt drobnými šupinami žádný zachovaný endoskelet subterminální ústa nazohypofyzární kanál (jako u sliznatek) žaberní štěrbiny skryté uvnitř pancíře ústí do peribranchiálního prostoru – společné vyústění asi 300 druhů evoluční trend: postupný rozpad pancíře Drepanaspis Torpedaspis Pteraspis KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM HETEROSTRACI KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM ANASPIDA (birkenie) KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 444-359 Ma zejm. na severní polokouli malí (15 cm), mořští i sladkovodní aktivní plavci, detrit bez masivního štítu, ale malé šupiny někteří s útvary podobnými párovým ploutvím, sklerot. prstenec, endokranium hypocerkní ocasní ploutev řada 5-15 žaberních otvorů (výjimečně přes 30 – Jamoytius a Euphanerops) Pharyngolepis, Birkenia Birkenia Pterolepis Jamoytius THELODONTI KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 453-359 Ma kosmopolitní mělká moře i sladké vody tělo kryto šupinami bazální část šupiny – acelulární kost s dřeňovou dutinou na povrchu šupiny kryty dentinem hypocerkní ocasní ploutev terminální ústní otvor ventrolaterální lemy silur a spodní devon Kanady: s odlišeným žaludkem! Loganellia (10-20 cm, svrchní silur Evropy) Thelodus (silur Evropy) Loganellia Thelodus GALEASPIDA KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 430-400 Ma dnešní jižní Čína, Tibet a Vietnam mělká moře i sladké vody masivní hlavohrudní krunýř (zploštělý u filtrátorů detritu na mořském dně) tělo kryto drobnými šupinami hypocerkní ocasní ploutev velký otvor na dorsální straně krunýře ústní otvor na ventrální straně krunýře osifikovaný lebeční endoskelet obratlovci s největším počtem žaberních otvorů přes 50 rodů Galeaspis, Polybranchiaspis (až 45 párů žaberních otvorů) Galeaspis Polybranchiaspis OSTEOSTRACI 428-359 Ma na severní polokouli 15-20 cm velký kostěný hlavový štít s očima na vrcholu Ateleaspis, Cephalaspis, Tremataspis, Zenaspis, KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM OSTEOSTRACI 428-359 Ma • nejvíce odvozených znaků připomínajících stavbu čelistnatců (párové prsní ploutve, buněčná kost, 2 dorzální ploutve, aj.) • i zde se uvažovalo o vztahu k recentním mihulím (nazohypofyzární vak) • u odvozenějším forem: hlavový štít po stranách vybíhal do trnů a připomínal tak podkovu • Ateleaspis: silur – spodní devon; 15-20 cm; Skotsko, Norsko, Rusko; uzavřená moře nebo ústí řek; nejstarší známý obratlovec s párovými ploutvemi (prsními) s pletenci připojenými ke štítu; 2 dorzální ploutve – první krytá šupinami, druhá větší opatřena trny; hlava – kostěný štít, tělo – kostěné šupiny; ústa naspodu KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM OSTEOSTRACI KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM Diademaspis VERTEBRATA versus CRANIATA Miyashita et al. 2019 Miyashita et al. 2019 PNAS spojena Baltika a Avalonie s Laurentií (Euramerika=Laurussie), oceán Iapetus zanikl (400 Ma) mohutné tektonické pochody (vznik Kaledonského a Apalačského pohoří) – dotvořeno v raném D Gondwana rotovala ve směru hod. ručiček (osa v Austrálii) – západní okraj se posouval do rovníkové oblasti směrem k Euramerice, až srážka ve středním devonu – Hercynské vrásnění klima teplé a suché: oceány 26-30°C, chladnější a vlhčí k pólům (nezaledněné) méně výrazné rozdíly mezi rovníkovými a polárními oblastmi než dnes nárůst diverzity rostlin, které postupovaly do vnitrozemí a vytvořily první lesy bouřlivý rozvoj a nárůst diverzity rybovitých obratlovců (dominují pancířnatci) na konci D přechod na souš – první čtvernožci DEVON – věk ryb KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 419 – 359 Ma 60 M – 11% VYMÍRÁNÍ v pozdním devonu (375-359 Ma) (†všichni štítnatci a pancířnatci) vrcholný rozvoj CONODONTA, „OSTRACODERMI“, „PLACODERMI“ a „ACANTHODII“ paryby, paprskoploutvé a svaloploutvé ryby a přechodné formy k čtvernožcům DEVON – věk ryb KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 419 – 359 Ma 60 M – 11% GNATHOSTOMATA - čelistnatci KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 485 444 419 359 299 252 201 145 66 23 2,6 541 KENOZOIKUM (objevují se mozaikovitě již v různých štítnatčích kmenových liniích („Ostracodermi“) • čelisti z prvního párového žaberního oblouku • proměny v 2. ŽO (jazylkový), redukce 1. žaberní štěrbiny (spiraculum) • endoskelet z kostní tkáně, pravé zuby • dva páry končetin s vnitřní kostrou a pletenci • žebra • překřížení dorzálních a ventrálních spinálních nervů, myelinová pochva obalující axony • septum horizontale – horizontální vazivová přepážka rozdělující svalovinu trupu na dorzální (epaxiální) a ventrální (hypaxiální) část • párový nosní otvor a čichové chodby, adenohypofýza ústí do ústní dutiny • tři polokružné chodby (včetně horizontální) v labyrintu vnitřního ucha • oči s akomodačním aparátem • diferencovaný žaludek • žábry vně žaberních oblouků, nikdy ve váčcích, ektodermálního původu • molekula hemoglobinu se čtyřmi řetězci (po genové duplikaci) • vrátnicový krevní oběh v ledvinách • pohlavní orgány s vývody (u samců většinou z Wolffovy chodby) • adaptivní imunitní odpověď ČELISTNATCI (GNATHOSTOMATA) - apomorfie PANCÍŘNATCI („PLACODERMI“) „PLACODERMI“ (pancířnatci) KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM počátek siluru – konec devonu/začátek karbonu (438-359 Ma) čelisti mohutný kostěný krunýř (dermální kost s tvrdou tkání podobnou dentinu) pokrývá třetinu až polovinu těla hlavová a hrudní část, pohyblivý, někdy kloubní spojení zadní část těla kryta šupinami či holá pravá celulární kost s lakunami často dorzoventrálně zploštělí – život při dně, ale někteří i dobře plovoucí rybovitého tvaru těla většinou několik desítek cm, výjimečně až 10 m vyvinuty kousací desky, ne pravé zuby osifikované neurální a hemální oblouky obratlů, i kompletní prstence kolem chordy chrupavčitý i částečně kostěný lebeční endoskelet břišní ploutve často redukované neměli řitní ploutev 3 polokružné chodby ve vnitřním uchu někteří měli na břišních ploutvích pářicí orgány – pterygopody „PLACODERMI“ (pancířnatci) KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM jediný párový žaberní otvor na bocích mezi pancíři (žaberní oblouky kryty kostěnými víčky) párové prsní ploutve s pletenci (někdy opancéřované) ocasní ploutev heterocerkní až difycerkní nejúspěšnější obratlovci devonu 6-8 hlavních linií: ACANTHOTHORACI, RHENANIDA, ANTIARCHI, PETALICHTHYIDA, PTYCTODONTIDA, ARTHRODIRA, BRINDABELLASPIDA, PHYLLOLEPIDA ANTIARCHI (vesloploutví) KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 438-360 Ma nevelcí s malou hlavou, spodními ústy a zvláštními veslovitými prsními ploutvemi (tzv. artropterygia) – měly zevní kožní kostru a s trupem spojeny zvláštními klouby obě části krunýře srostlé proudový orgán na hlavě a přední části těla uspořádán podobně jako u paryb specializovaná skupina – filtrátoři na dně sladkovodních stojatých vod a řek (spodní ústa) evolučně velice úspěšný rod BOTHRIOLEPIS – devonské vrstvy mnoha oblastí světa od Grónska do jižní Číny a Austrálie celkem asi 100 druhů ARTHRODIRA (kloubnatci) KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 420-360 Ma více než polovina známých pancířnatců (téměř 200 rodů) drobné formy i největší devonští predátoři: DUNKLEOSTEUS a DINICHTHYS velká hlava, párový kloub mezi hlavovým a hrudním pancířem krunýř výlučně z kostních desek, ocasní ploutev vždy heterocerkní některé druhy s koncovými ústy a torpédovitým tělem se patrně živily dravě a rychle plavaly převážně však sběrači organických zbytků při dně se zploštělým tělem a pomalým plaváním při dně fylogenetický trend: postupná redukce pancíře a rozvoj prsních ploutví – patrně souvislost s přechodem k nektonickému způsobu života Dunkleosteus 380-360 Ma až 10 m, 3,6 tuny Coccosteus vrcholný rozvoj CONODONTA, „OSTRACODERMI“, „PLACODERMI“ a „ACANTHODII“ paryby, paprskoploutvé a svaloploutvé ryby a přechodné formy k čtvernožcům DEVON – věk ryb KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 419 – 359 Ma 60 M – 11% 4 skupiny čelistnatců „ACANTHODII“ (trnoploutví) KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM pozdní ordovik (časný silur) – perm v paleo-záznamu nejstarší známí čelistnatci rozvoj diverzity v časném devonu, několik linií přežilo do karbonu a jedna do permu štíhlé rybovité tělo většinou do 20 cm délky (až 250 cm) zachovaná chorda, osifikované oblouky obratlů heterocerkní ocasní ploutev, 1-2 hřbetní, anální párové ploutve modifikovány do dlouhých trnů z dentinu (ochranná funkce, někdy i erektilní schopnost) 6 až 0 párů břišních trnů mezi párovými ploutvemi kostěné plátky na hlavě a malé šupiny na těle z dentinu a destičky z kosti velké oči podpírané sklerotikálními prstenci většina neměla zuby – filtrace drobných částic, ojediněle i dravci; koncová ústa otevřené hluboké vody, původně mořské, pelagicky žaberní otvory překryty útvarem podobným skřeli Gladiobranchus Euthacanthus „ACANTHODII“ (trnoploutví) KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 3 hl. skupiny: „CLIMATIIFORMES“ (svrchní ordovik – svrchní karbon) převážně drobné, někdy bezzubé formy ve sladké vodě, větší dermální kostní desky na hlavě Parexus, Climatius (10-30 cm), Gladiobranchus ISCHNACANTHIFORMES (svrchní silur – svrchní karbon) mohutné čelisti, dravé druhy z moří, podobné žralokům (ale měly terminální ústa); postupný evoluční trend přechodu k mikrofágní výživě Xylacanthus (až 2 m), Ischnacanthus ACANTHODIFORMES (spodní devon – perm) redukce ploutví (jen 1 hřbetní, 1 či žádná vmezeřená), vývojově nejmladší skupina, kompletně bez zubů – mikrofagie, drobnější formy mohly sloužit jako potrava paprskoploutvým rybám Cheiracanthus, Acanthodes, Pseudacanthodes IschnacanthusClimatius Cheiracanthus Parexus Acanthodes Gnathostomata – základní divergence Čelistnatci bez dermálního skeletu chybí endochondrální kost (ale je prizmaticky kalcifikovaná chrupavka) plakoidní šupina, rostrum, spodní ústa Paryby – žraloci, rejnoci, chiméry Čelistnatci s dermálním skeletem, dermální čelistní kosti šupiny jiného typu koncová ústa Teleostomi = Acanthodii a ryby (Actinopterygii, Sarcopterygii - včetně Tetrapoda) Fylogeneze obratlovců s čelistmi Sarcopterygii Actinopterygii †Acanthodii Chondrichthyes †Placodermi Teleostomi Osteognathostomata „PLACODERMI“ (pancířnatci) KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM Davisetal.2012,Nature PlacodermiAcanthodii Davis et al. 2012, Nature „ACANTHODII“ („trnoploutví“) KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM Entelognathus – pancířnatec? KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM Davisetal.2012,Nature PlacodermiAcanthodii Zhuetal.2013,Nature Entelognathus primordialis (419 Ma, Yunnan, Čína) nejstarší známý obratlovec s moderními čelistmi (krycí kosti okrajů čelisti: premaxilla, maxilla a mandibula) – znak až u Osteognathostomata Zhu et al. 2013, Nature https://www.youtube.com/watch?v=hXrcUgd1nQA Zhu et al. 2013, Nature Entelognathus primordialis nejstarší známý obratlovec s moderními čelistmi „nejstarší známý živočich s tváří“ Zhu et al. 2013, Nature Up until now, scientists assumed that the last common ancestor of jawed vertebrates was like a shark, with no distinct jawbones, and that modern jaws evolved in early bony fishes. This discovery shows that modern jaws evolved earlier. It is possible that Chondrichthyes started with distinct jaws and then dispensed with them. This has been called the earliest known animal with what looks like a face. This would mean that humans look more like the last common ancestor of living jawed vertebrates than we thought, and that sharks are less primitive than palaeontologists assumed, having done away with their bones as an adaptation. There remains a chance that it evolved its jaw independently from the bony fish, so that we did not inherit it, and the resemblance is an illusion. „PLACODERMI“ (pancířnatci) KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM Davisetal.2012,Nature PlacodermiAcanthodii Zhu et al. 2013, Nature Zhu et al. 2013, Nature Qiao et al. 2016, PLoS ONE Qiao et al. 2016, PLoS ONE Qiao et al. 2016, PLoS ONE Acanthodif. Ischnacanthif. „Climatiif.“ Qiao et al. 2016, PLoS ONE Charakteristika Převážně mořští čelistnatci s chrupavčitým endoskeletem. Tělo torpédovitého tvaru středních až velkých rozměrů. Nozdry a ústa ventrálně. 4-7 žaberních oblouků. Plakoidní šupiny. Heterocerkní ocasní p. CHONDRICHTHYES - paryby Připojení viscerocrania k neurocraniu autostylie (euautostylie) hyostylie sekundární autostylie (metautostylie) amphistylie palatoquadratum připojeno k mozkovně přímo vazy nebo srůstem – pancířnatci, trnoploutví Uvolnění vazu, spojení jen skrze hyomandibulare Paryby a ryby, paprskoploutvé – druhotná redukce Z 2. oblouku připojeno hyomandibulare, ale spojení vazem zachováno Srůstá horní čelist (již jen dermálního původu) s mozkovnou, u suchoz. Tetrapod uzavřené neurocranium (chondrocranium) • Čelisti tvořené párovou chrupavkou (palatoquadratum + mandibulare) • Holostylie – palatoquadratum srostlé s neurocraniem (chiméry) • Amfistylie – přímé spojení + hyomandibulare (primitivní příčnoústí) • Hyostylie – spojení pouze pomocí hyomandibulare (pokročilejší příčnoústí) kostra končetin rybovitých obratlovců „Agnatha“ nepárový ploutevní lem – chrupavčité paprsky Gnathostomata vodní obratlovci – ichthyopterygia (ploutve) primární je vlnění – význam nepárových párové až při přechodu na souš A) Nepárové ploutve – ocasní (C), hřbetní (D), řitní (A) fixace v trupu – pterygiofory D a A, v páteři C volná končetina: paprsky ceratotrichia (Chondrichthyes) lepidotrichia (Actinopterygii) camptotrichia (Dipnoi) B) Párové – prsní (P), břišní (V) Fixace v trupu: pásma (lopatkové, pánevní) volná končetina: basalia-radialia-paprsky ceratotrichia radialia basalia scapulocoracoid PINNA PECTORALIS PINNA VENTRALIS Párové končetiny jen u čelistnatců ploutve - ichtyopterygia nohy – chiropterygia Homologické útvary – pletenec + soubor distálních volných elementů Pletenec přední končetiny Paryby: chrupavčitý scapulocoracoid – z něj endochondrální osifikací scapula a krkavčí kosti u ryb až ptáků Dermální kosti - ryby – cleithrum (dále přetrvává u některých obojživelníků a jako rudiment u synapsidů a plazů, clavicula (poprvé u ryb) Volná přední končetina paryby – proximální 3 bazální pterygiofory = bazália Za nimi řada radiálních pterygioforů = radiália Actinopterygii – bazália vymizela, radiália zkrácena Volná hrudní končetina – Rhipidistia (humerus, radius, ulna, carpalia, metacarpalia, digiti) Vodní amniota – ichtyosauři, kytovci, sirény, ploutvonožci – zvýšení počtu prstů (polydaktylie) a prstních článků (polyfalangie) Pletenec zadní končetiny pánevní pásmo paryby – chrupavka – pubioischiadicum nebo ischiopubicum, u ryb jedna kost – basipterygium, u suchozemských – mohutnění ve známé 3 kosti – ilium, ischium a pubis Volná zadní končetina u paryb 2 bazália; Actinopterygii – bazália i radiália vymizela, paprsky (lepidotrichia) dosedají rovnou na basipterygium U suchozemců – femur, tibia a fibula, tarsalia, metatarsalia, tarsometatarsus u ptáků Z funkčního hlediska 3 segmenty – stylopodium (humerus, femur), zeugopodium (radius, ulna, fibula, tibia), autopodium (prsty) Apomorfie paryb (Chondrichthyes) ▪ Plakoidní šupiny, zuby a způsob jejich výměny. ▪ Redukce dermálního skeletu. ▪ Chrupavčitý endoskelet s prizmaticky zvápenatělou chrupavkou (kalcifikace) ▪ Uzavřené neurocranium (chondrocranium). ▪ Je vytvořen protáhlý rypec (rostrum). ▪ Kopulační orgány na břišních ploutvích samců (pterygopody). rostrum očnice chrupavky oblasti spirakula otické pouzdro hyomandibulare epibranchialia palatoquadratum retní (labiální) chrupavky mandibulare (Meckelova chrupavka) hyoideum ceratobranchialia čichové pouzdro Apomorfie • Plakoidní šupiny, zuby a způsob jejich výměny • Kopulační orgány na břišních ploutvích samců (pterygopody) Zuby Trávicí soustava • Spirální řasa = typhlosolis – zvětšení plochy sliznice • Predátoři, planktonofágové, bentofágové • Velká játra – vysoký obsah olejovité látky (squalen) – hydrostatický orgán • Nemají plynový měchýř • Až 25% hmotnosti žraloka Smysly Zrak – obecně dalekozrací, nejhorší ze smyslů Mají tapetum lucidum (odrazivá vrstva) Druhé víčko – ochrana predátorských druhů Dobře vidí i za šera, možnost regulace vnikajícího světla SLUCH – slyší 10-800 Hz (člověk 20-20 000 Hz) vnější zvukovod na lebce za/nad očima vnitřní ucho má tři polokružné kanálky, drobné statokonie Smysly Čich – krev cítí do 400 metrů (zevní nozdry) Proudový orgán – pouze na hlavě ELEKTRICKÁ ENERGIE – rejnoci Torpediniformes Pozměněná svalová tkáň 50 – 2000 voltů LORENZINIHO AMPULE – elektroreceptory Detekce elektrických impulsů jiných živočichů (svalová činnost, změna teploty) dýchací soustava Orgánové soustavy – cevní soustava Pterygopody Orgánové soustavy - rozmnožovací • Samci mají párové kopulační orgány vzniklé z břišních ploutví. • Oplození je vnitřní, vejce jsou velká. • Častá je vejcoživorodost a vývoj je přímý, bez stádia larvy. rozmnožování • oplození vnitřní - vejcorodí (40% - původní) i živorodí (2-100 mláďat) • Březost až 24 měsíců + malé množství mláďat = K-stratégové • Nitroděložní výživa embrya • oofagie – pojídaní ovulovaných neoplodněných vajíček (liškoun) • adelofagie – pojídání okolních embryí tím nejsilnějším (žralok písečný) • matrotrofie – výživa zajištěna matkou: • lecitotrofie = žloutek – analogické savcům (Carcharhinidae, Sphyrnidae) • histotrofie = „děložní mléko“ – výživa zajištěna sekrecí dělohy (manta) Zvláštnosti chimér (Holocephali) Apomorfie - Holostylní lebka s palatoquadratem přímo spojeným s neurokraniem Plakoidní šupiny jen místy, zuby nemají sklovinu a mají tvar plochých desek, zuby nejsou vyměňovány, obratle nemají těla, na povrchu pouze jedna žaberní štěrbina, vnitřní žaberní štěrbiny jsou čtyři Zřetelný pohlavní dimorfismus – samice větší, samci nepárový výrustek na hlavě – přichycení samice při páření. Nemají kloaku, žebra Všechny druhy vejcorodé – dvě velká protáhlá vejce. Chimaera monstrosa - chiméra podivná Chimaera monstrosa - chiméra podivná velké prsní ploutve, bičovitý ocas •šupiny jen místy (hlava, hřbet, pterygopody) •velká hlava, krátké rostrum, primární autostylie (holostylní l.) •obratle bez těl, chorda zachována •chybí žebra •4 páry žaberních štěrbin krytých kožním žaberním víčkem, podepřeným chrupavkou připojenou k jazylkovému oblouku •spiraculum uzavřené•deskovité zuby bez skloviny, monofiodontní chrup •pohlavní dimorfismus -samice větší •samec má na hlavě výrůstek k přichycení samice při páření (tenaculum), 2 další výrůstky před břišními ploutvemi •chybí kloaka, oviparní–1-2 vejce až 30 cm •benticky, 200-2000 m •hřbetní jedový trn Středomoří, evropské atlantské pobřeží http://www.youtube.com/watch?v=LS7GvJ02KKk Rejnoci, parejnoci, trnuchy, pilouni. Zploštělé tělo, často protažený ocas. Diverzita - Selachii Žraloci CHONDRICHTHYES - paryby KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 485 444 419 359 299 252 201 145 66 23 2,6 541 KENOZOIKUM PRVNÍ PARYBY (CHONDRICHTHYES) svrchní ordovik a silur – izolované ostny, šupiny a zuby spodní devon – první fosilie s evidentně prizmaticky kalcifikovanou chrupavkou devon – vznik hlavních linií paryb karbon – rozsáhlá radiace chiméry (HOLOCEPHALI): vyhraněná starobylá skupina, doložená od spodního karbonu (izolované zubní desky známy již ze svrchního devonu) příčnoústí (ELASMOBRANCHII, NEOSELACHII): bohatý fosilní záznam s více vymřelými bazálními liniemi (Pucapampella – devon Brazílie, blízko společného předka) svrchnodevonský rod Cladoselache XENACANTHIDA (sladkovodní) CTENACANTHIDA (dominantní žraloci konce prvohor) HYBODONTIDA (krátké čelisti) KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM 485 444 419 359 299 252 201 145 66 23 2,6 541 KENOZOIKUM systém † Cladoselachida † Xenacanthida † Ctenacanthida † Hybodontida Batoidea Selachii Subterbranchialia Chondrichthyes ElasmobranchiiHolocephali Euselachii Neoselachii SUBTERBRANCHIALIA KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM spodní karbon – recent svrchní devon – izolované zubní desky radiace v karbonu 3 skupiny: Iniopterygiformes: Iniopteryx – svrchní karbon USA (velká hlava, dlouhé prsní ploutve vysoko umístěné – křídlovitý pohyb, kulatá ocasní ploutev) Chondrenchelyiformes: Chondrenchelys – spodní karbon Skotska (úhořovité tělo bez ocasní ploutve, malá holostylní lebka, zubní desky) Holocephali typické chiméry objevily se v juře Ischyodus – střední jura Evropy malá lebka, holostylie, 2 páry zubních desek v horní a jeden pár v dolní čelisti, bičovitý ocas, velké prsní ploutve, trn v dorsální ploutvi možná s jedovou žlázou CLADOSELACHIDA KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM svrchní devon (Ohio) bohatě diverzifikovaný rod Cladoselache 2 m téměř lysé tělo téměř symetrická ocasní ploutev prsní a břišní ploutve s pletenci dvě hřbetní ploutve s trny nemá anální ploutev 5-7 párů žaberních štěrbin terminální ústa kořist spíše polykal rychlý agilní plavec – mohl unikat dunkleosteovi SYMMORIIFORMES KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM spodní devon – svrchní karbon možná parafylum neobvyklé formy raných žraloků – spíš chiméry… Symmorium Falcatus Denaea Stethacanthus Akmonistion XENACANTHIFORMES KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM spodní karbon – trias (většina vyhynula při permské masové extinkci) sladkovodní prostředí žili jako dvojdyšní pilovitý trn za hlavou zuby s laterálními zoubky převyšujícími centrální Xenacanthus někt. až 4 m, spodní perm široké párové ploutve dlouhá hřbetní ploutev zašpičatěná difycerkní ocasní Orthacanthus CTENACANTHIFORMES KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM svrchní devon – trias dominantní žraloci konce prvohor ploutve podobné moderním žralokům 2 trny v dorsálních ploutvích, hluboko ve svalech devonský Ctenacanthus HYBODONTIFORMES KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM svrchní devon – svrchní křída hlavní diverzifikace v triasu dominantní žraloci jury Evropy a sev. Ameriky přežili až do pozdní křídy, kdy už žili společně s moderními žraloky (Neoselachii) pomalí plavci, schopní rychlých výpadů párové ploutve k řízení a stabilizaci centrum pohybu plně heterocerkní ocasní ploutev různé typy zubů -> různé typy kořisti výrazně mořská skupina (s výjimkami) Ptychodus – až 10 m, křída sev. Ameriky Hybodus – cca 2 m, svrchní perm až svrchní křída NEOSELACHII KAMBRIUM ORDOVIK SILUR DEVON KARBON PERM TRIAS JURA KŘÍDA PALEOGÉN NEOGÉN PALEOZOIKUM MESOZOIKUM KENOZOIKUM starobylí žraloci i chiméry: karbon – rozsáhlá radiace během permu a triasu pokles diverzity, některé formy (zejm. hybodonti) přežili do druhohor moderní žraloci a rejnoci – Neoselachii – diverzifikace v mořích pozdního mezozoika (jura a křída) a kenozoika obtíže ve studiu jejich raného vývoje – fosilie zubů nepostačují k jasné klasifikaci tendence: šířeji otevíratelné čelisti (vysoká mobilita čelistního kloubu) více větších pilovitých zubů delší rostrum a spodní umístění úst větší mozek a čichová pouzdra obratle z kalcifikované chrupavky – pevnější opora a rychlejší plavání Carcharodon megalodon 28-1,5 Ma (pozdní oligocén – raný pleistocén) Neoselachii – Galeomorphi – Lamniformes – Lamnidae nebo Otodontidae (jako Carcharocles m.) kosmopolitní výskyt https://www.youtube.com/watch?v=Spo8vkrJFRo https://www.youtube.com/watch?v=LOcSgbf8LoQ