Masožravé rostliny řád Caryophyllales Adam Veleba (184653@mail.muni.cz) Caryophyllales masožravé čeledě www.mobot.org Caryophyllales masožravé čeledě www.mobot.org Heubl et al. 2006 Heubl et al. 2006 Droseraceae • Drosera (pokusy o vydělení Sondera, Freatulina) • Dionaea (dříve i Dionaeaceae) • Aldrovanda (dříve i Aldrovandaceae) Drosera • Morfologicky pestrý rod, především J polokoule • Adventní kořeny, někdy nápadně ztlustlé, někdy tvorba hlíz. • Listy nejčastěji v přízemní růžici, méně často na vystoupavém, poléhavém či popínavém stonku; vyskytuje se circinátní vernace • Palisty obvykle přítomny, často nápadné • Čepel vybavena žláznatými mnohobuněčnými emergencemi (tentakule) a drobnějšími přisedlými žlázkami • Květenstvím je vijan, květy nejčastěji bílé nebo růžové až fialové, pětičetné • Holokinetické chromozomy; 2n = 12 – 80 Tentakule • Mají rozlišitelné „tělo“ a „hlavičku“ • Kratší diskální uprostřed listů: produkují sliz i enzymy, pohyb řízený za kořistí • Poněkud delší interzonální: ne vždy přítomny, produkují sliz i enzymy, pohyb řízený za kořistí • Dlouhé marginální na okrajích: pohyb pouze do středu listu http://www.cpukforum.co.uk/uploader/user_uploa ds/Drosera_glanduligera_170906.JPGDrosera burmanii Drosera scorpioides Drosera glanduligera Typy marginálních tentakulí: 1. Typ D. scorpioides: hlavička okrouhlá, produkuje sliz, pohyb změnou turgoru 2. Typ D. burmanii: hlavička protáhlá, bez slizu, pohyb změnou turgoru, rychlejší 3. Typ. D. glanduligera: „snap tentacles“, bez slizu, velmi rychlý pohyb (50-100x rychlejší než předchozí typ), změna tvaru – kombinace změny turgoru a uložené elastické energie? http://www.youtube.co m/watch?feature=player _embedded&v=Zzi3XDQ s-i0 Polapení kořisti • lepkavá tekutina (obsahuje vodu, mukopolysacharidy [slizovitost] a malé množství enzymů) • Kořist svou snahou osvobodit se z lepkavé tekutiny stimuluje (mechanicky i chemicky) marginální tentakule k pohybu, ty ji tlačí do středu listu, kde se k ní přiklání interzonální i diskální tentakule. Vazká tekutina obvykle ucpe tracheje kořisti a ta se udusí. • Přisedlé žlázky se přidávají k činnosti, produkují další enzymy (peptidázy, fosfatázy a lipázy) a podílí se na vstřebávání živin Další adaptace k lapání kořisti • Modifikace listů: – Tvar: delší listy vs. drobné okrouhlé – Prostorové umístění: 3D struktura jednoho velkého nebo velkého počtu malých listů, políčka mnoha rostlin – Pohyblivost listů, pouze u některých druhů Drosera rotundifolia Drosera villosa Drosera binata Drosera filiformis http://necps.org/images/20050212-CP-D.gigantea-flowering.jpg http://i148.photobucket.com/albums/s9/picrophyll/RIMG0189.jpg Drosera binata var. multifida f. extrema Drosera gigantea Pohyblivost tentakulí a listů zamezuje únik, vyplavení či krádež kořisti (mravenci) a zároveň zvětšuje trávicí plochu a zlepšuje kontakt žlázek s kořistí Systém a ekologie rosnatek Fleischmann A, Cross AT, Gibson R, Gonella PM, Dixon KW. Systematics and evolution of Droseraceae.In: Carnivorous Plants: Physiology, ekology, and evolution. Edited by Aaron m. Ellison and Lubomír Adamec: Oxford university Press (2018). Subg. Regiae • Drosera regia (JAR) • Patrně nejbazálnější druh rodu, odlišné květy (nálevkovité), pokus o samostatný rod Freatulina • Jedna z největších rosnatek www.drosophyllum.comD. cistiflora Subg. Regiae • Drosera regia (JAR) • Ohrožena zejména absencí managementu (chybí přirozené požáry) • Update 2016: požár se dostavil, populace se obnovila + 12 nových populací nalezeno ☺ www.drosophyllum.com farm4.static.flickr.com/3613/3335956564_2ec55bd7b8_o.jpg Subg. Arcturia • D. arcturi a D. murfetii (polyploid?) • Horské oblasti Nového Zélandu, JV Austrálie a Tasmánie D. arcturi http://www.plantsystematics.org Drosera subg. Ergaleium • Vyskytují se primárně v Austrálii a přilehlých oblastech • Morfologicky pestrá skupina (přízemní růžice i vystoupavé stonky, jednoletky, trvalky, geofyty...) sect. Phycopsis • Drosera binata (J Austrálie, Tasmánie, Nový Zéland) • Variety (D. binata var. Dichotoma a D. binata var. multifida) se někdy rozlišují jako samostatné druhy www.hartmeyer.de/Bilder_Fleischimania/dichotoma_01.jpg D. binata var. binata D. binata var. dichotoma http://i80.servimg.com/u/f80/11/50/52/20/dscf5216.jpg sect. Coelophylla • Drosera glanduligera (J Austrálie, Tasmánie) • Drobný jednoletý druh, „snap tentacles“ • https://www.youtube.com/watch?v=eFShLcxNswk i148.photobucket.com/albums/s9/picrophyll/IMG_3872.jpg www.pygmy-drosera.net D. pygmaea http://www.cpukforum.co.uk/uploader/user_uploads/D-pygmaea-1517.jpg sect. Bryastrum • Tzv. trpasličí rosnatky, cca 40 druhů (J Austrálie, Nový Zéland) www.pygmy-drosera.net sect. Bryastrum • Suché a horké léto vs. chladná a vlhká zima = vegetace zejm. jaro a podzim, léto dormance, zima produkce gemm D. occidentalis ssp. australis D. leucoblasta D. roseana • Dlouhověká, pomalurostoucí rostlina (až desítky cm stonek) z Cerro Neblina (J. Am.) • Morfologicky připomíná trpasličí rosnatky, ale netvoří gemmy • Fylogeneticky – bazální druh sekce Bryastrum Drosera meristocaulis sect. Lasiocephala • Asi 14 druhů S Austrálie • Horké a vlhké léto vs. chladnější suchá zima • Rostliny jsou do jisté míry poikilohydrické, přežívají tak suchou zimu http://img692.imageshack.us/img692/697/img190886.jpg D. ordensis sect. Ergaleium • Tzv. hlíznaté rosnatky • Druhy vystoupavé až plazivé a druhy růžicovité • Druhy J Austrálie (zejm. JZ), výjimečně větší areál (D. peltata agg. až JV Asie) • Tvorba hlíz je adaptací na mediteránní typ klimatu – suché a horké léto vs. chladnější a vlhká zima D. erythrorhiza (sect. Erythrorhiza) Drosera subg. Drosera • Druhy se vyskytují po celém světě (kromě Antarktidy...) sect. Theocalyx • Dva druhy: – D. burmanii (Austrálie, JV Asie) – D. sessilifolia (Jižní Amerika) • Oba drobné, krátkověké, obvykle jednoleté • Rychlé tentakule, ale ne jako D. glanduligera http://i134.photobucket.com/albums/q113/rivadafe/DsessilifoliaStoAntLeverg03.jpg D. sessilifolia sect. Stelogyne • Pouze Drosera hamiltonii (JZ Austrálie) • nedělené čnělky (unikum v rodu Drosera) Sect. Arachnopus - cca 11 druhů jednoletých rosnatek - Asie, Afrika, Austrálie http://farm5.static.flickr.com/4104/5063426879_0554b6ff55_z.jpg http://imageshack.us/photo/my-images/10/p1080626w.jpg/ D. hartmeyerorum D. indica „Sect. Arachnopus“ - cca 11 druhů jednoletých rosnatek - Asie, Afrika, Austrálie - formálně sekce podrodu Drosera http://farm5.static.flickr.com/4104/5063426879_0554b6ff55_z.jpg http://imageshack.us/photo/my-images/10/p1080626w.jpg/ D. hartmeyerorum D. indica http://media1.shop1.cz/images/media1:572c70159449c.jpg/drosera+hartmeyerorum+prodej+sem%C3%ADnka.jpg D. hartmeyerorum – reflexní emergence na listech (lákání kořisti) Podobné emergence byly následně objeveny i u jiných druhů rodu Drosera. https://www.youtube.com/watch?v=_TkGTiqkDlY Sect. Prolifera - tři druhy „pralesních rosnatek“ (Queensland, S Austrálie - tentakule s omezenou pohyblivostí, řídké, ne vždy orostené = evoluce od masožravosti? - trvale vlhké podmínky v podrostu deštného pralesa www.auscps.com D. schizandra D. Schizandra a D. prolifera https://c1.staticflickr.com/3/2070/2351083989_06d92afee6_z.jpg?zz=1 D. adelae – též otevřená stanoviště, mokvavé skály apod. Sect. Prolifera - nově popsaný druh Drosera buubugujin Mathieson MT, Thompson SL (2020). Drosera buubugujin M.T.Mathieson (Droseraceae, Drosera section Prolifera C.T.White), a spectacular new species of sundew from the Cape York Peninsula bioregion. Austrobaileya 10(4): 549–557. Sect. Drosera - druhy Eurasie a Ameriky - zima – hibernakula tvoříD. intermedia D. rotundifolia D. anglica D. linearis http://i141.photobucket.com/albums/r49/rhillier/DLinearis2.jpg Exkurze do Žďárských vrchů přezimovací pupen - hibernakulum Sect. Ptycnostigma - Africké rosnatky (zejm. Kapsko) - někdy letní dormance (ztlustlé kořeny) D. cistiflora D. capensis D. hilaris Sect. Brasiliae Jižní Amerika - stolové hory - brazilské savany „campos rupestres“ (méně páramos či niva Amazonky) D. roraimae D. graminifolia D. schwackei http://www.cpukforum.co.uk/uplo ader/user_uploads/Drosera_rorai mae_1.JPG http://i134.photobucket.com/albums/q113/rivadafe/D-116.jpghttp://i134.photobucket.com/albums/q113/rivadafe/D-123.jpg Drosera magnifica masožravý objev roku 2015 („Drosera facebookii“) Dionaea • Jediný severoamerický druh - Dionaea muscipula • Relikt subtropických mokřadů východního pobřeží USA (Severní a Jižní Karolína) • Adventivní kořeny, listy v růžici, báze tvoří cibulovitý útvar • Čepele metamorfované na lapací orgány (až 4 cm dlouhé), řapík rozšířený (asimilace) • Jarní vs. letní listy • Květy bílé, pětičetné, cizosprašné • Vyšlechtěno mnoho kultivarů wikipedia.org © Kateřina Braunová© Jiří Vaněk http://farm5.static.flickr.com/4065/5144821070_fd4311cd91_b.jpg © Jiří Vaněk Polapení kořisti • Čepel mucholapky je rozdělena na dvě škeblovité poloviny • Okraje jsou opatřeny výčnělky a nektarovými žlázkami, na vnitřní ploše pasti najdeme tři páry citlivých spouštěcích chlupů a mikroskopické trávicí žlázky © Jakub Štěpán • Sepnutí pasti je vyvoláno opakovaným podrážděním spouštěcích chlupů v krátkém rozmezí (součet elektrických potenciálů, K+ ionty) © Michal Rubeš • Sepnutí pasti je vyvoláno opakovaným podrážděním spouštěcích chlupů v krátkém rozmezí (součet elektrických potenciálů, K+ ionty) • Uzavírání pasti začíná změnou turgoru buněk v žebru, mechanické napětí pak „překlapne“ konvexně prohnuté čepele do konkávního tvaru © Michal Rubeš • Sepnutí pasti je vyvoláno opakovaným podrážděním spouštěcích chlupů v krátkém rozmezí (součet elektrických potenciálů, K+ ionty) • Uzavírání pasti začíná změnou turgoru buněk v žebru, mechanické napětí pak „překlapne“ konvexně prohnuté čepele do konkávního tvaru © Jakub Štěpán • Past detekuje přítomnost kořisti chemicky (chitináza) a mechanicky (počítá další dráždění citlivých chlupů, signalizace jasmonáty => čím více dotyků, tím více se produkuje enzymů – očekává se větší kořist) • Další uzavírání pasti probíhá pomaleji „kyselým růstem“ (okyselení buněčných stěn, jejich rozvolnění a následné zvětšení buněk), je dosaženo téměř hermetické těsnosti a kořist je zpracována i817.photobucket.com/albums/zz100/thez_y o/orchids%20and%20cps/P4090041.jpg • Po strávení kořisti se past opět otvírá • Aby se past mohla po použití vrátit do připraveného stavu, musí na vnitřním žebru trochu povyrůst, aby se otevřela – postupně se past opotřebuje a je nahrazena https://www.youtube.com/watch?v=aiDskGkeqzo © Michal Rubeš Aldrovanda • Jediný vodní druh – Aldrovanda vesiculosa • Disjunktní areál – mírný pás i tropická Afrika, Asie a Austrálie (tažní ptáci) • Třetihory – několik druhů (fosilní pylové záznamy) • Bezkořenná vzplývavá rostlina, na centrálním stonku vyrůstají přesleny listů (rozšířené asimilační řapíky s čepelemi připomínajícími pasti mucholapky, cca 4 mm dlouhé, pasti pouze 1x!) • Květy nad hladinou, pětičetné, semena v mírném pásu obvykle netvoří, pouze ve výjimečně teplých letech • V mírném pásu tvoří zimní přezimovací pupeny (turiony), v tropech a substropech rostou rostliny trvale a jsou obvykle červeně zbarvené wikipedia.org Aldrovanda • Na podzim turiony klesají ke dnu, s oteplením na jaře opět stoupnou k hladině a rostliny vyraší • Lapací systém analogií mucholapky pro vodní prostředí, reakce škeblovitých čepelí rychlejší, spouštěcích chlupů neurčitý větší počet (https://www.youtube.com/watch?v=OdQSHSUVPzQ&feature=youtu.be) • Rostlina vyhledává silně osluněné, mělké a prohřáté vody bohaté na huminové kyseliny a taniny uvolněné ze stařiny ostřic, rákosu či orobinců • Přítomnost zooplanktonu je důležitá, stejně jako obsah CO2, porosty plovoucích rostlin jsou nežádoucí konkurencí © Lubomír Adamec http://img13.imageshack.us/img13/8116/mg1367.jpg http://farm2.static.flickr.com/1029/1393110032_6bc93eb3b7_o.jpg Caryophyllales masožravé čeledě www.mobot.org Heubl et al. 2006 Drosophyllaceae • Monotypická čeleď s jediným druhem řazeným původně do čeledi Droseraceae wikipedia.org Drosophyllum • Jediný jihoevropský/severoafrický druh Drosophyllum lusitanicum • Relikt pravděpodobného evolučního centra svého kládu • Vytrvalý ±polokeř (analogie spíše s archaickými životními formami Kanárských o. – Aeonium) • Kořenový systém poměrně rozsáhlý, na dřevnatějícím stonku početný chochol dlouhých listů, circinátní vernace • Pětičetné žluté květy ve vrcholičnatém květenství • Semena se silným osemením – pyrofyt Drosophyllum • Mediteránní vegetace (macchie) u atlantského pobřeží Pyrenejského poloostrova a severního výběžku africké části Gibraltaru = málo letních srážek, ale vlhký vzduch a mlhy • Listy jsou opatřeny dvěma typy žláznatých emergencí (přisedlé a stopkaté žlázky), podobně jako u rosnatek napojených na cévní systém, na rozdíl od nich nepohyblivé • Produkovaná rosa znatelně voní (zejm. za slunečných dnů) a rosnolist je velmi výkonným lapačem hmyzu © Rosťa Kracík http://www.cpukforums.com/images/666P9186044.jpg http://www.cpukforums.com/images/263P9186005.jpg Dioncophyllaceae • Tři rody: Dioncophyllum, Habropetalum a Triphyophyllum Triphyophyllum • Jediný druh Triphyophyllum peltatum • deštné pralesy tropické západní Afriky • „Part-time carnivory“ • Vytrvalá liána až desítky metrů dlouhá, poněkud připomínající některé druhy rodu Nepenthes (bez láček) • Tři typy listů – dlouhé kopinaté listy v růžici nebo na krátkém stonku – masožravé listy podobné listům rosnolistu – po prvním kvetení se rostlina začíná pnout po okolí a tvoří krátké listy se dvěma háčky na koncích • Květy pětičetné, bílé, semena s velkým křídlem wikipedia.org www.redfernnaturalhistory.com http://storage.kanshin.com/free/img_47/470187/k924409790.jpg www.carnivorousplants.org/cpn/samples/Images/Cult281TpeltSeed.jpg http://lcgoccpl.com.ne.kr/050205Tpeltatum.jpg thm-a02.yimg.com/nimage/42df505e9d0fa486 Nepenthaceae • Jediný rod Nepenthes s téměř 130 druhy Nepenthes • Výskyt zejména v JV Asii (včetně přilehlých ostrovů), ale také Seychely, Madagaskar a Austrálie wikipedia.org Nepenthes • Pasti = láčky = přeměněné čepele listů • Zavěšené na úponku s asimilační plochou (listovitě rozšířený řapík + přeměněné palisty?) • Láčky odlišné dle polohy na stonku („horní“ a „dolní“) • Květenství u bazálních druhů vrcholičnatá (N. pervillei), u většiny hroznatá • Přísná dioecie, kříženci jsou plodní – ekologické a evoluční dopady http://www.cpukfo rum.co.uk/uploade r/user_uploads/Ne penthes_argentii_1 4.jpgN. argentii http://www.cpukforum.com/forum/uploads/gallery_2816_341_146802.jpg N. madagascariensis Druhy drobné i mnohametrové liány N. vogelii horní láčka N. vogelii dolní láčka N. campanulata květenství N. spathulata samice N. ventricosa samec Nepenthes - láčky • Vývoj láček může trvat několik dní až týdnů • Jejich trvanlivost kolísá od necelého měsíce po téměř rok, počet aktivních láček na rostlině se liší druh od druhu, patrně v závislosti na prostředí, kořisti, potřebě živin atd. http://www.coloradocarnivorousplantsociety.com/DSC_0383.JPG N. edwardsiana wikipedia.org Nepenthes – láčky http://nepenthes.merbach.net/backs/fig9.gif • Kořist je obvykle přilákána nektarem vylučovaným na víčku a na okraji láčky. Tekutý nektar je extrémně kluzký, čímž zvyšuje pravděpodobnost pádu kořisti do láčky. Nepenthes – láčky http://nepenthes.merbach.net/backs/fig9.gif • Základním způsobem, jak kořist udržet uvnitř, je vrstva voskovitých šupin, často s významnou pomocí dovnitř obrácených zubů na obústí Bhushan 2009, Phil. Trans. R. Soc. A 367, 1445–1486. http://www.coloradocarnivorousplantsociety.com/DSC_0383.JPG N. edwardsiana N. aristolochioides Úplnou alternativou je přednostní pasivní shromažďování opadu z ostatních rostlin, jak je známe např. u N. ampullaria. Podobně se „přiživují“ i masožravé rostliny s lepkavými pastmi lapáním pylových zrn a dalších živinami bohatých částic ve vzduchu. Microhyla nepenthicola – pulci se vyvíjí v láčkách N. ampullaria, samci sedávají na víčku a kvákají Mutualismus Nepenthes spp. + Formicidae • N. bicalcarata + Camponotus schmitzi Domatium • C. schmitzi = plave i v láčce, udržuje optimální stav kořisti a čistotu láčky • Jedinci s mravenčím mutualistou mají o 200 % vyšší obsah N v listech Mutualismus Nepenthes spp. + savci Zvláštní způsob, jak udržet kořist v láčce, se vyvinul například u N. jacquelinae. Vnitřní povrch láčky je pokryt lepkavým slizovitým sekretem, díky čemuž je past svým principem podobná rosnatkám www.borneoexotics.com www.hartmeyer.de https://lh6.googleusercontent.com/_ 22fioa- xGvc/TE5W5Cu35BI/AAAAAAAAG5Q/ AUSvdgkiwRw/s512/IMG_5434.JPG Víčko pastí N. gracilis při dešti vibruje dopadajícími kapkami a hmyz, který se pod ním ukrývá před deštěm, je „sklepnut“ do láčky. https://www.youtube.com/watch?v=gcr01LdxuzM Na velké množstí produkovaného sladkého sekretu některé druhy lákají kořist: – N. albomarginata láká nejčastěji mravence – N. ephippiata produkuje nápadně velké množství sladkého sekretu img541.imageshack.us/img541/7816/dsc04846y.jpg http://www.exoticaplants.com.au/admin/upload s/ephipmtexud.jpg Mezi láčkovkami by málokdo čekal geofyty, ale rostliny z okruhu N. thorelii (zde vyobrazena N. holdenii) mají ztlustlé kořeny, díky kterým přežívají časté požáry http://img200.imageshack.us/img200/2998/p1070630y.jpg http://i30.servimg.com/u/f30/12/30/30/ 27/p1070710.jpg http://i30.servimg.com/u/f30/12/30/30/ 27/p1070711.jpg Nepenthes – druhová diverzita • Většina druhů relativně malé areály • Jedním z nejrozšířenějších druhů je N. mirabilis – často se vyskytuje v blízkosti mořského pobřeží = vodní ptáci • Vnitrorodová taxonomie láčkovek je stále poněkud komplikovaná www.carnivorousplants.org Nepenthes – druhová diverzita • Lokální biogeografické faktory – fragmentovaný výskyt („co kopec, to druh“) • Lokální klimatické faktory • Koevoluce s živočichy a specializace na různé zdroje živin • Dioecie – na nové stanoviště nestačí jedno semeno, nutná jsou dvě a k tomu odděleného pohlaví – kříženci jsou plodní = snadný vznik hybridogenních druhů = retikulátní evoluce = obtíže při rekonstrukci evoluce!!!