Masožravé rostliny řád Lamiales Adam Veleba (184653@mail.muni.cz) Lamiales masožravé čeledě www.mobot.org Lentibulariaceae • Všechny světadíly kromě Antarktidy • Pinguicula, Genlisea a Utricularia Verbena rigida Lantana camara P. laueana P. moranensis P. hemiepiphytica P. rectifolia P. emarginata P. heterophylla P. mirandae P. colimensis P. moctezumae P. gypsicola P. esseriana P. jaumavensis P. ehlersiae P. gracilis P. rotundiflora P. cyclosecta P. macrophylla P. gigantea P. ibarrae P. agnata P. vulgaris P. vallisneriifolia P. caussensis P. bohemica P. reichenbachiana P. dertosensis P. macroceras P. corsica P. mundi P. grandiflora P. jarmilae P. lusitanica P. hirtiflora P. planifolia P. caerulea P. primuliflora P. chilensis U. monanthos U. dichotoma U. paulineae U. uniflora U. alpina U. quelchii U. endresii U. asplundii U. humboldtii U. geminiloba U. nelumbifolia U. reniformis U. nephrophylla U. longifolia U. praelonga U. tridentata U. tricolor U. amethystina U. calycifida U. resupinata U. gibba U. aurea U. geminiscapa U. intermedia U. australis U. vulgaris U. macrorhiza U. minor U. inflata U. purpurea U. subulata U. flaccida U. biloba U. bisquamata U. livida U. sandersonii U. pubescens U. caerulea U. blanchetii U. nana U. prehensilis U. graminifolia U. uliginosa U. chrysantha U. juncea U. cornuta G. violacea G. lobata G. flexuosa G. aurea G. pygmaea G. repens G. nigrocaulis G. margaretae G. glandulosissima G. hispidula G. subglabra Byblis liniflora Verbena rigida Lantana camara P. laueana P. moranensis P. hemiepiphytica P. rectifolia P. emarginata P. heterophylla P. mirandae P. colimensis P. moctezumae P. gypsicola P. esseriana P. jaumavensis P. ehlersiae P. gracilis P. rotundiflora P. cyclosecta P. macrophylla P. gigantea P. ibarrae P. agnata P. vulgaris P. vallisneriifolia P. caussensis P. bohemica P. reichenbachiana P. dertosensis P. macroceras P. corsica P. mundi P. grandiflora P. jarmilae P. lusitanica P. hirtiflora P. planifolia P. caerulea P. primuliflora P. chilensis U. monanthos U. dichotoma U. paulineae U. uniflora U. alpina U. quelchii U. endresii U. asplundii U. humboldtii U. geminiloba U. nelumbifolia U. reniformis U. nephrophylla U. longifolia U. praelonga U. tridentata U. tricolor U. amethystina U. calycifida U. resupinata U. gibba U. aurea U. geminiscapa U. intermedia U. australis U. vulgaris U. macrorhiza U. minor U. inflata U. purpurea U. subulata U. flaccida U. biloba U. bisquamata U. livida U. sandersonii U. pubescens U. caerulea U. blanchetii U. nana U. prehensilis U. graminifolia U. uliginosa U. chrysantha U. juncea U. cornuta G. violacea G. lobata G. flexuosa G. aurea G. pygmaea G. repens G. nigrocaulis G. margaretae G. glandulosissima G. hispidula G. subglabra Byblis liniflora 1C genome size (Mbp) 100 1000 2000 Outgroup Tropical growth type Temperate Central American subg. Tayloria subg. Genlisea subg. Polypompholyx subg. Bivalvaria subg. Utricularia Lentibulariaceae fylogenetický systém Veleba et al. 2014 Verbena rigida Lantana camara P. laueana P. moranensis P. hemiepiphytica P. rectifolia P. emarginata P. heterophylla P. mirandae P. colimensis P. moctezumae P. gypsicola P. esseriana P. jaumavensis P. ehlersiae P. gracilis P. rotundiflora P. cyclosecta P. macrophylla P. gigantea P. ibarrae P. agnata P. vulgaris P. vallisneriifolia P. caussensis P. bohemica P. reichenbachiana P. dertosensis P. macroceras P. corsica P. mundi P. grandiflora P. jarmilae P. lusitanica P. hirtiflora P. planifolia P. caerulea P. primuliflora P. chilensis U. monanthos U. dichotoma U. paulineae U. uniflora U. alpina U. quelchii U. endresii U. asplundii U. humboldtii U. geminiloba U. nelumbifolia U. reniformis U. nephrophylla U. longifolia U. praelonga U. tridentata U. tricolor U. amethystina U. calycifida U. resupinata U. gibba U. aurea U. geminiscapa U. intermedia U. australis U. vulgaris U. macrorhiza U. minor U. inflata U. purpurea U. subulata U. flaccida U. biloba U. bisquamata U. livida U. sandersonii U. pubescens U. caerulea U. blanchetii U. nana U. prehensilis U. graminifolia U. uliginosa U. chrysantha U. juncea U. cornuta G. violacea G. lobata G. flexuosa G. aurea G. pygmaea G. repens G. nigrocaulis G. margaretae G. glandulosissima G. hispidula G. subglabra Byblis liniflora Verbena rigida Lantana camara P. laueana P. moranensis P. hemiepiphytica P. rectifolia P. emarginata P. heterophylla P. mirandae P. colimensis P. moctezumae P. gypsicola P. esseriana P. jaumavensis P. ehlersiae P. gracilis P. rotundiflora P. cyclosecta P. macrophylla P. gigantea P. ibarrae P. agnata P. vulgaris P. vallisneriifolia P. caussensis P. bohemica P. reichenbachiana P. dertosensis P. macroceras P. corsica P. mundi P. grandiflora P. jarmilae P. lusitanica P. hirtiflora P. planifolia P. caerulea P. primuliflora P. chilensis U. monanthos U. dichotoma U. paulineae U. uniflora U. alpina U. quelchii U. endresii U. asplundii U. humboldtii U. geminiloba U. nelumbifolia U. reniformis U. nephrophylla U. longifolia U. praelonga U. tridentata U. tricolor U. amethystina U. calycifida U. resupinata U. gibba U. aurea U. geminiscapa U. intermedia U. australis U. vulgaris U. macrorhiza U. minor U. inflata U. purpurea U. subulata U. flaccida U. biloba U. bisquamata U. livida U. sandersonii U. pubescens U. caerulea U. blanchetii U. nana U. prehensilis U. graminifolia U. uliginosa U. chrysantha U. juncea U. cornuta G. violacea G. lobata G. flexuosa G. aurea G. pygmaea G. repens G. nigrocaulis G. margaretae G. glandulosissima G. hispidula G. subglabra Byblis liniflora 1C genome size (Mbp) 100 1000 2000 Outgroup Tropical growth type Temperate Central American subg. Tayloria subg. Genlisea subg. Polypompholyx subg. Bivalvaria subg. Utricularia Lentibulariaceae fylogenetický systém Veleba et al. 2014 „Relaxed morphology“ - ztráta kořenů - listy = pasti - stonek = fotosyntéza Pinguicula • Severní temperátní zóna + Centrální a Jižní Amerika wikipedia.org • Cca 100 druhů • Listy nejčastěji v přízemní růžici – horní strana lepkavá, spodní strana přijímá vodu; někdy pohyblivé • Dva typy žlázek, bez vodivých pletiv! • Kořist obvykle velmi drobná • Adventivní kořeny • Květy zygomorfní, s výraznou ostruhou, • Geofyty, hemikryptofyty, epifyty, terofyty • Častá heterofylie a sukulence • Typicky vlhké skály, slatiny, prameniště Pinguicula Pinguicula fylogenetický systém Fleischmann A, Roccia A. Systematics and evolution of Lentibulariaceae: 1. Pinguicula. In: Ellison AM, Adamec L (eds.) 2018: Carnivorous plants: Physiology, Ecology, and Evolution. OUP. Pinguicula fylogenetický systém Fleischmann A, Roccia A. Systematics and evolution of Lentibulariaceae: 1. Pinguicula. In: Ellison AM, Adamec L (eds.) 2018: Carnivorous plants: Physiology, Ecology, and Evolution. OUP. wikipedia.org Pinguicula subg. Isoloba • Směs druhů z celého světa, rostou především v celoročně příznivém klimatu (případně jako letničky) Sebastian Vieira P. jarmilae – Jižní Amerika, výběžky P. lusitanica – JZ Evropa, letnička http://farm5.static.flickr.com/4049/4682896952_05594b2fa6_b.jpg s285.photobucket.com/user/RLZerr/media/P_planifolia_2009_May07_01.jpg.html P. planifolia Florida P. ionantha – Florida P. hirtiflora – JV Evropa botany.cz Pinguicula fylogenetický systém Fleischmann A, Roccia A. Systematics and evolution of Lentibulariaceae: 1. Pinguicula. In: Ellison AM, Adamec L (eds.) 2018: Carnivorous plants: Physiology, Ecology, and Evolution. OUP. wikipedia.org Pinguicula subg. Pinguicula Pinguicula fylogenetický systém Fleischmann A, Roccia A. Systematics and evolution of Lentibulariaceae: 1. Pinguicula. In: Ellison AM, Adamec L (eds.) 2018: Carnivorous plants: Physiology, Ecology, and Evolution. OUP. wikipedia.org wikimedia.org Pinguicula subg. Temnoceras pinguicula.org P. villosa - rašeliniště S boreálu P. ramosa - Japonsko - srostlé stvoly © Isao Takai wikimedia.org P. alpina - jediný evropský druh tohoto cladu - fylogeneticky poněkud vzdálený - morfologicky připomíná P. subg. Pinguicula P. elongata - Andy pinguicula.org Pinguicula subg. Temnoceras • Většina P. sect. Temnoceras – Mexiko = střídavě vlhké klima P. gypsicola zima léto pinguicula.orgpinguicula.org wikipedia.org Jinou adaptací na zimní sucho je geofytní strategie... karnivoren-in-kultur.de pinguicula.org P. heterophylla P. acuminata ...další možností je jednoletost či vazba na celoročně vlhká stanoviště (příp. fakultativní sukulence). P. agnata pinguicula.orgpinguicula.org P. lilacina wikimedia.org P. moranensis - epifyticky P. lignicola (Kuba) - epifyt Vyskytují se též epifyty – fakultativní… …i obligátní Genlisea • c. 30 druhů z tropů Jižní Ameriky a Afriky • Asimilační prýty (přeměněný stonek?) v růžici na povrchu půdy, v zemi pak masožravé listy • Kořeny chybí, včetně části nezbytné genetické výbavy • Květy zygomorfní, žluté či fialové • Mokřadní až obojživelné, vytrvalé i krátkověké druhy, jeden geofytní druh • Nejmenší genom mezi krytosemennými rostlinami (G. aurea, G. tuberosa) wikipedia.org Genlisea –taxonomie • G. subg. Tayloria – pouze J Amerika • G. subg. Genlisea – Afrika, J Amerika Genlisea tuberosa Utricularia • Asi 230 druhů, všechny světadíly kromě Antarktidy • Kořeny zcela chybí • „listy“ – asimilační prýty = přeměněný stonek (?) • Listy pravděpodobně modifikované v lapací měchýřky • Květy zygomorfní, mnoho barev; často velmi atraktivní • Dva základní morfotypy: vodní a terestrický • Vytrvalé i jednoleté druhy; geofyty i epifyty wikipedia.org U. pubescens Terestrický morfotyp • Podzemní prýty (bez chlorofylu) nesou pasti, často tvoří většinu biomasy – velký podíl heterotrofní výživy? • Nadzemní asimilační prýty („listy“), občas také nesou pasti • Chudé, často písčité, zrašelinělé či lateritické podmáčené až mělce zaplavené půdy, případně mechaté skály • Iniciální sukcesní stádia • Na periodicky vlhkých místech jednoletky Epifyty • Speciální případ terestrického morfotypu • Podzemní prýty nesou pasti • Poměrně mohutné nadzemní prýty asimilují • V substrátu přítomny často drobné hlízky (zásoba vody) • Horské deštné lesy (mechaté větve stromů) • Někdy také skály (litofyty) • Nápadné květy • V případě nepříznivých podmínek shazují listy (reakce na sucho) U. alpina U. quelchii © Jakub Štěpán U. minor Vodní morfotyp • Prýty dělené (vícenásobně) • Bledé podzemní prýty někdy přítomny (detritus) • Květy vykvétají nad hladinou, někdy plováky • Na apikálním konci rostlina přirůstá (v optimu velmi rychle) a starší části postupně odumírají • Miniaturní druhy do několika cm i rostliny několik m dlouhé • Nejčastěji mělké vodní nádrže (či okraje větších) s dostatkem zooplanktonu • Někdy střídavě zaplavené lokality • Druhy mírného pásu - turiony • Výjimečně rheofyty U. stygia www.honda-e.com www.honda-e.com • Víčko pasti není pevné, spíše jde o pružnou membránu • Ke spušení pasti (otevření víčka) dochází pravděpodobně mechanicky, bez AP a aktivní účasti rostliny, pouze dotekem kořisti (pastička na myši) Yang et al. 2009 www.honda-e.com www.honda-e.com http://www.youtube.com/watch?v=Zb_SLZFsMyQ&feature=pl ayer_embedded Yang et al. 2009 • Antény = „čisto před dveřmi“ • Čtyřramenné trávící žlázky uvnitř pastí jsou používány jako taxonomický znak • Enzymy jsou v pastech trvale přítomny, ale rostlina může jejich množství řídit • Spontánní spínání • Není výjimkou, že pasti místo kořisti nasávají detrit • Přítomny též živé organismy www.honda-e.com www.honda-e.com www.honda-e.com www.honda-e.com Peroutka et al. 2008 • Enzymy jsou v pastech trvale přítomny, ale rostlina může jejich množství řídit • Spontánní spínání • Není výjimkou, že pasti místo kořisti nasávají detrit • Přítomny též další organismy (Komenzálové? Paraziti?) P. esseriana P. jaumavensis P. ehlersiae P. gracilis P. rotundiflora P. cyclosecta P. macrophylla P. ibarrae P. agnata U. monanthos U. dichotoma U. paulineae U. uniflora U. alpina U. quelchii U. endresii U. asplundii U. humboldtii U. geminiloba U. nelumbifolia U. reniformis U. nephrophylla U. longifolia U. praelonga U. tridentata U. tricolor U. amethystina U. calycifida U. resupinata U. gibba U. aurea U. geminiscapa U. intermedia U. australis U. vulgaris U. macrorhiza U. minor U. inflata U. purpurea U. subulata U. flaccida U. biloba U. bisquamata U. livida U. sandersonii U. pubescens U. caerulea U. blanchetii U. nana U. prehensilis U. graminifolia U. uliginosa U. chrysantha U. juncea U. cornuta G. violacea G. lobata G. flexuosa G. aurea G. pygmaea G. repens G. nigrocaulis G. margaretae G. glandulosissima G. hispidula G. subglabra P. esseriana P. jaumavensis P. ehlersiae P. gracilis P. rotundiflora P. cyclosecta P. macrophylla P. ibarrae P. agnata U. monanthos U. dichotoma U. paulineae U. uniflora U. alpina U. quelchii U. endresii U. asplundii U. humboldtii U. geminiloba U. nelumbifolia U. reniformis U. nephrophylla U. longifolia U. praelonga U. tridentata U. tricolor U. amethystina U. calycifida U. resupinata U. gibba U. aurea U. geminiscapa U. intermedia U. australis U. vulgaris U. macrorhiza U. minor U. inflata U. purpurea U. subulata U. flaccida U. biloba U. bisquamata U. livida U. sandersonii U. pubescens U. caerulea U. blanchetii U. nana U. prehensilis U. graminifolia U. uliginosa U. chrysantha U. juncea U. cornuta G. violacea G. lobata G. flexuosa G. aurea G. pygmaea G. repens G. nigrocaulis G. margaretae G. glandulosissima G. hispidula G. subglabra 1C genome size (Mbp) 100 1000 2000 subg. Tayloria subg. Genlisea subg. Polypompholyx subg. Bivalvaria subg. Utricularia Veleba et al. 2014 Utricularia fylogenetický strom Subg. Polypompholyx • 3 sekce; sect. Polypompholyx dříve samostatný rod • Austrálie • Terestrický morfotyp převažuje © Martin Hingst © Martin Hingst U. multifida U. petertaylorii U. benthamii © Martin Hingst U. menziesii geofyt U. volubilis http://img511.imageshack.us/img511/477/imgp8128.jpg http://img13.imageshack.us/ img13/858/imgp8085.jpg Subg. Bivalvaria • 12 sekcí, Afrika, Asie, Austrálie, S i J Amerika • Převážně terestrický morfotyp, druhy rostoucí na střídavě nebo trvale zaplavovaných půdách nejsou výjimkou, stejně tak litofyty U. graminifolia http://www.cpukforums.com/images/332cp_JimJimBW_july2011_3.jpg http://img90.imageshack.us/img90/1275/dsc05045ma7.jpg U. fulva U. pubescens http://i45.servimg.com/u/f45/13/95/46/94/p8079218.jpg © Fernando Rivadavia U. nana img134.imageshack.us/img134/6435/longe5ns4.jpg U. longeciliata http://farm4.static.flickr.com/3225/2297322898_c05591011e_b.jpg http://farm5.static.flickr.com/4078/4922582332_b27e632ea3_o.jpg http://farm5.static.flickr.com/4028/4609473124_5b8bdb18aa.jpg U. cornuta Subg. Utricularia • 19 – 20 sekcí; všechny světadíly • Morfologicky a ekologicky nejpestřejší, vyskytují se všechny základní morfotypy U. amethystina © Fernando Rivadavia i210.photobucket.com/albums/bb279/dros89/MorrodoCab eludo-Uamethystina3.jpg http://www.cpukforum.co.uk/uploader/user _uploads/U-longifolia-4434.jpg http://i134.photobucket.com/albums/q113/rivadafe/U-6.jpg U. longifolia U. flaccida http://users.humboldt.edu/rziemer/U_regia5292.jpg U. regia U. subulata http://img380.imageshack.us/img380/9373/s6001478bu8.jpg http://i40.servimg.com/u/f40/11/50/89/44/u tricu10.jpg http://i285.photobucket.com/albums/ll42/RLZerr/U_resupinata_floridana_cornuta.jpg U. resupinata U. hirta http://i703.photobucket.com/albums/ww38/Naprafor go/03_Utricularia/U_hirta100511_05.jpg i703.photobucket.com/albums/ww38/Naprafor go/03_Utricularia/U_hirta100511_01.jpg http://i146.photobucket.com/albums/r255/ asplundii/CPs/nephrophylla0615065.jpg © Fernando Rivadavia U. nephrophylla http://img55.imageshack.us/img55/8190/biloba26qh.jpg http://imageshack.us/photo/my-images/21/p1080668j.jpg/ U. aurea U. biloba U. australis U. inflata http://farm4.static.flickr.com/3158/2671513668_4d5cce6da8_o.jpg http://i134.photobucket.com/albums/q113/rivadafe/PineBarrens103.jpg http://i134.photobucket.com/albums/q113/rivadafe/ PineBarrens190.jpg © Fernando Rivadavia © Fernando Rivadavia U. cymbantha © Fernando Rivadavia U. neottioides U. oliveriana http://farm5.static.flickr.com/4021/4322916274_7eb5f9ceac.jpg © Fernando Rivadavia © Fernando Rivadavia U. nelumbifolia http://www.heliamphora.de/images/ucampbelliana_579.jpg http://farm3.static.flickr.com/2378/2115074593_4923a63789_b.jpg http://lh4.ggpht.com/_87FxCJv4CWc/RvClnSfqjzI/AAAAAAAAJo E/3a3GWNJ05Qw/s512/Utricularia-sp.-Ecuador.jpg U. campbelliana U. jamesoniana U. endresii Lamiales masožravé čeledě www.mobot.org Byblidaceae • Jediný australský rod • Čeleď popsal prof. Karel Domin Byblis • 8 druhů, S a JZ Austrálie • Listy čárkovité, vyrůstají střídavě na krátkém či delším stonku • Téměř celá rostlina je pokryta dvěma druhy žlázek, stopkaté produkují lepkavý sekret a přisedlé zajišťují trávení kořisti a vstřebávání živin • Při lapání kořisti využívají sítě tenkých listů • Květy pětičetné, většinou cizosprašné, pyl se uvolňuje v reakci na nízkofrekvenční vibrace – bzučení opylovače • Vytrvalé a jednoleté druhy • Několik druhů členovců – paraziti/symbionti? • V přírodě obvykle na (sezónně) podmáčených kyselých půdách wikipedia.org Vytrvalé druhy • Byblis gigantea a B. lamellata – JZ Austrálie • Polokeře rostoucí v mediteránní vegetaci (viz. hlíznaté rosnatky) • Dobře vyvinutý kořenový systém regenerují po požárech B. gigantea B. lamellata http://media.smithsonianmag.com/images/Byblis-gigantea- carnivorous-plants-9.jpg http://farm3.static.flickr.com/2328/2137772250_6ff81561c5.jpg Krátkověké druhy • 6 druhů, S Austrálie • Nejvýrazněji jsou odlišitelné B. liniflora (drobnější) a B. filifolia (větší, až metr dlouhý šplhavý či poléhavý stonek) • Chabý kořenový systém, rostou a plodí během vlhké sezóny, která trvá necelý půlrok http://i24.photobucket.com/albums/c20/piscesilim/by4.jpg B. liniflora B. filifolia http://www8.ocn.ne.jp/~tcptnurs/PA160001F44.jpg http://i230.photobucket.com/albums/ee320/drosera5150/byblisandbeer030.jpg Plantaginaceae • Nedávno popsaný (2000) rod masožravých rostlin Philcoxia Philcoxia • Sedm (počet však stále stoupá) brazilských endemitů • Rostou na extrémně chudých písčitých půdách • Krátký stonek v půdě, z něj kořeny a listy • Drobné listy často těsně pod povrchem – skrz křemičitý písek dostatek světla • Květy zygomorfní, fialové barvy http://img225.imageshack.us/img225/4024/philcoxiaminensisfritscug9.png http://www.plante-carnivore.fr Philcoxia minensis • Na listech žlázky produkující lepkavý sekret, lapají např. půdní hlístice • Potvrzena přítomnost fosfatáz i vstřebávání živin z kořisti Philcoxia bahiensis www.plantsystematics.org tcf.bh.cornell.edu/users/shimizu/12_23_12_s/Philcoxia_bahiensis2.jpg tcf.bh.cornell.edu/users/shimizu/12_23_12_s/Philcoxia_bahiensis4.jpg