Ekologické a fyziologické aspekty masožravosti u rostlin Adam Veleba (184653@mail.muni.cz) Vábení kořisti • Vizuální • Produkce nektaru • Produkce aromatických látek • Kombinace uvedeného Vábení kořisti • Vizuální – vzhled a zbarvení pastí (ve viditelné i neviditelné části spektra) foto: Jakub Štěpán Vábení kořisti • Vizuální – zbarvení pastí (ve viditelné i neviditelné části spektra) – fluorescence (zejména v UV spektru) imagingtheinvisible.com imagingtheinvisible.com Vábení kořisti • Vizuální – zbarvení pastí (ve viditelné i neviditelné části spektra) – fluorescence (zejména v UV spektru) – fenestrace (průsvitná okénka) foto: Michal Rubešfoto: Jakub Štěpán Vábení kořisti • Vizuální • Produkce nektaru – cukry + někdy i omamné látky carnivorousplantresource.com Vábení kořisti • Vizuální • Produkce nektaru • Produkce aromatických látek – vůně i zápach, variabilní mezi druhy a proměnlivé v čase Je vábení kořisti nezbytné? Zřejmě záleží na situaci: někdy je efekt atraktantů zjevný, jindy patrně hraje roli spíše náhodné lapání početné kořisti. Roli hraje dostupnost kořisti, náklady na produkci a provoz mechanismů pro vábení kořisti a potenciální zisk z kořisti. Drobná odbočka pollinator-prey conflict El-Sayed et al. (2016), Sci. Rep. 6. Drobná odbočka pollinator-prey conflict Jak zabránit polapení opylovače? • Rozrůznění signálů mezi květem a pastí = specializace na jinou kořist než je opylovač • Vzdálenost květ-past • Časové oddělení tvorby květů a pastí Sarracenia alata kvete před tvorbou pastí www.rookidsapp.com Drosera cistiflora a „monkey beetle“ (Scarabaeidae) Specializace na určitou kořist • Dle možnosti pastí – rostliny jsou omezeny svým výskytem, dostupností kořisti a vlastnostmi samotné pasti foto: Siegfried Hartmeyer Specializace na určitou kořist • vodní bublinatky = vodní plankton carnivorousplantresource.com • Philcoxia = půdní mikroorganismy Úplnou alternativou je přednostní pasivní shromažďování opadu z ostatních rostlin, jak je známe např. u N. ampullaria. Podobně se „přiživují“ i masožravé rostliny s lepkavými pastmi lapáním pylových zrn a dalších živinami bohatých částic ve vzduchu. Kořist – mutualista – komenzál - parazit • Masožravost u rostlin umožnila vznik mnoha zajímavých vztahů s živočichy • Škála vztahů od jednostranně výhodného pro rostliny po jednostranně výhodný pro jiné organismy Mutualismus Roridula spp. + Pameridea spp. https://www.youtube.com/watch?v=7eBcTpYNjgQ bogleech.com • Pameridea – kutikula s méně přilnavým povrchem (snad lipidová vrstva?) Diagram demonstrating hypothetical interactions between the adhesive fluid of the plant Roridula gorgonias and the insect cuticle. (A) A thin greasy film, consisting of many single patches of tiny droplets, as demonstrated for the fly Calliphora vicina. Such a surface offers islands of solid cuticle as contact sites for the plant adhesive fluid. (B) A thick grease layer in the cuticle of the mirid bug Pameridea roridulae preventing the adhesion of the plant secretion by means of cohesion failure. (Voigt et Gorb 2008) Mutualismus Nepenthes spp. + Formicidae • N. bicalcarata + Camponotus schmitzi Domatium • C. schmitzi = plave i v láčce, udržuje optimální stav kořisti a čistotu láčky • Jedinci s mravenčím mutualistou mají až o 200 % vyšší obsah N v listech Scharman et al. 2013, upraveno Mutualismus Nepenthes spp. + Formicidae • N. rafflesiana – „batch capture“ • Rostlina láká mravence na cukr (relativně nízkonákladový fotosyntetický produkt), mravenci se přes den naučí na láčku chodit, večer či při dešti stoupne RVV, obústí najednou klouže = mravenci jsou lapáni nárazově ve větším počtu. • Kolonie výměnou za cukr poskytuje dusíkaté látky rostlině. Mutualismus Nepenthes spp. + savci Několik druhů rodu Nepenthes, nejznámější je N. lowii, je specializováno na alternativní zdroje živin. foto: Jeremiah Harris Mutualismus Nepenthes spp. + savci Drobní obratlovci (např. Tana horská, Tupaia montana) odkládají do láček exkrementy při olizování sladkého nektaru z víčka láčky. foto: Jeremiah Harris Komenzálové a paraziti • Nejpestřejší společenstva = fytotelmata (Nepenthes a Sarracenia) • Pestrá společenstva od mikroskopických organismů po obratlovce (jsou reportováni zástupci Bacteria, Fungi, Algae, Protozoa, Rotifera, Nematoda, Oligochaeta, Arthropoda [od klanonožců přes pavoukovce až po pestré společenstvo hmyzu či jeho larev] a Vertebrata [Amphibia]) Komenzálové a paraziti • Musí se vyrovnat s prostředím v láčkách • Specializované organismy musí být schopné se do láček dopravit, neboť se jedná o dočasné ostrovy, nikoli trvalá stanoviště • Výhodou je zejména vyšší dostupnost živin (potravy) než v okolním prostředí, případně jistá ochrana před predátory • Vztahy mezi rostlinou a živými obyvateli jejích pastí jsou variabilní, často závisí na složení společenstva a momentálních environmentálních podmínkách Komenzálové a paraziti Scharman et al. 2013, upraveno Dr. Alastair Robinson/CC BY 3.0 Microhyla nepenthicola – pulci se vyvíjí v láčkách N. ampullaria, samci sedávají na víčku a kvákají Drobná odbočka: Sarracenia purpurea jako modelový organismus pro ekologii • Fytotelmata S. purpurea = ostrovy • Velké rozšíření – ostrovy různě vzdálené a v různém klimatu • Potravní síť s vrcholovým predátorem www.uvm.edu wikimedia.org Obyvatelé pastí bublinatek (Utricularia) • Mikroskopické společenstvo, mění se s věkem pasti a podmínkami • Nápadné zejména řasy • Potenciální mutualismus – výměnou za produkty fotosyntézy pomáhají organismy v pastech s produkcí enzymů pro zpracování kořisti Micrograph (A) and line drawing (B) of a typical Utricularia minor bladder from a soft water fen habitat (Moos 1). Ten algae, i.e. four Eremosphaera viridis (a), one Closterium sp. (b), one filament of Desmidium swartzii (c), one Pleurotaenium trabaeculae (d), two Pleurotaenium spp. (e) and one Euastrum humerosum (f), are clearly visible in the intact bladder. Only two remnants of animals—carapaces of microcrustaceans (g) —can be recognized. Some detritus (h) cannot be identified Peroutka et al. 2008  Ngai et Tan 2018 …a paraziti • Pavouci (zejm. z čeledi běžníkovitých) číhají v ústí láček podobně, jako číhají v květech jiných rostlin • Vztah na hranici parazitismu dle okolností: je-li málo kořisti, může aktivně lovená kořist, jejíž zbytky pavouk upustí do láčky, představovat pro rostlinu zisk • Podobně i Sarracenia, a to i pěstované rostliny + běžník kopretinový Fleischmann et al. 2016: larvy mouchy Toxomerus basalis se živí kořistí polapenou na listech rosnatek (Drosera) Trávení kořisti • Stimulace pasti (mechanická, chemická) Trávení kořisti • Stimulace pasti (mechanická, chemická) • Produkce enzymů (nukleázy, proteázy, fosfatázy, chitinázy, enzymy hydrolyzující sacharidy, peroxidázy, lipázy...) ©Greg Bourke Trávení kořisti • Stimulace pasti (mechanická, chemická) • Produkce enzymů (nukleázy, proteázy, fosfatázy, chitinázy, enzymy hydrolyzující sacharidy, peroxidázy, lipázy...) • Trávenina – produkce HCl, vznik reaktivních forem kyslíku = > ochranné látky, inhibitory buněčné smrti... Trávení kořisti • Stimulace pasti (mechanická, chemická) • Produkce enzymů (nukleázy, proteázy, fosfatázy, chitinázy, enzymy hydrolyzující sacharidy, peroxidázy, lipázy...) • Trávenina – produkce HCl, vznik reaktivních forem kyslíku = > ochranné látky, inhibitory buněčné smrti... • Postupné vstřebávání (přenos do buněk transportními molekulami, které jsou v mnoha případech podobné transportním molekulám v buňkách kořenů) Trávení kořisti • Stimulace pasti (mechanická, chemická) • Produkce enzymů (nukleázy, proteázy, fosfatázy, chitinázy, enzymy hydrolyzující sacharidy, peroxidázy, lipázy...) • Trávenina – produkce HCl, vznik reaktivních forem kyslíku = > ochranné látky, inhibitory buněčné smrti... • Postupné vstřebávání (přenos do buněk transportními molekulami, které jsou v mnoha případech podobné transportním molekulám v buňkách kořenů) • S poklesem „výtěžku“ z kořisti postupně klesá i produkce enzymů Minerální výživa • Nelze opomenout i minerální výživu kořenovým systémem! • Interakce – zdroje získané masožravostí se převádí do kořenů a naopak – kumulativní efekt – dostatek živin i kořisti = velké rostliny – v extrémním případě přestávají rostliny investovat do provozu pastí Cost-benefit model • Publikoval v roce 1984 Thomas Givnish po pozorování Brocchinia reducta v přírodě Cost-benefit model • Publikoval v roce 1984 Thomas Givnish po pozorování Brocchinia reducta v přírodě • V prostředí, které je výrazně limitováno živinami (nejčastěji dusíkem, fosforem nebo draslíkem), nikoli však světlem a vodou • Tomu odpovídají zejména otevřené mokřadní biotopy (rašeliniště, jezera, řeky...), ale i savany a mediteránní vegetace v deštivém období, periodicky i trvale vlhké skály, alpínské bezlesí či epifytní společenstva deštných lesů Ale proč je najdeme právě zde? Důvody • Masožravost znamená zásadní volbu (trade-off) mezi ziskem (benefit) a ztrátami (cost) Důvody • Masožravost znamená zásadní volbu (trade-off) mezi ziskem (benefit) a ztrátami (cost) • Zisk je dán polapenou kořistí a živinami z ní využitými Důvody • Masožravost znamená zásadní volbu (trade-off) mezi ziskem (benefit) a ztrátami (cost) • Zisk je dán polapenou kořistí a živinami z ní využitými • Ztrátu představují značné investice do tvorby a provozu specializovaných struktur a jejich nízká fotosyntetická účinnost foto: Jakub Štěpán Důvody • Masožravost znamená zásadní volbu (trade-off) mezi ziskem (benefit) a ztrátami (cost) • Zisk je dán polapenou kořistí a živinami z ní využitými • Ztrátu představují značné investice do tvorby a provozu specializovaných struktur a jejich nízká fotosyntetická účinnost • V součtu samozřejmě nesmí ztráty převýšit zisk, proto se při nedostatku světla či vody, kdy nelze provozovat dostatečně účinnou fotosyntézu, masožravost nevyplácí. Podobně se nevyplácí na živinami bohatých půdách. Využití masožravých rostlin • Sarracenia purpurea – obsahové látky zvyšují využití glukózy svaly a snižují její uvolňování z jater (zmírňuje projevy diabetes II) • Droseraceae & Nepenthaceae – naftochinony – antimikrobiální, protizánětlivé a protinádorové účinky, ovlivňují hladké svalstvo a další – v minulosti součást lidového léčitelství – dnes i GMO rostliny pro zvýšenou produkci Výroba biomolekul a nanočástic • Transgenní rostliny pro zvýšenou produkci určitých molekul, nejčastěji léčiv (Nepenthes, Drosera) • Potenciálně levná, nenáročná a ekologická produkce vysoce čistého produktu • Nepenthes – výroba zlatých nanočástic Biomimetické materiály • Zejména extrémně kluzké a hydrofobní povrchy láček různých masožravých rostlin • Výsledkem mohou být samočistící materiály, nesmáčivé povrchy nádob či potrubí pro různé tekutiny a další Bhushan 2009