evropský BH 'X^l O IMI sociální ^H^B min sterstvo školství, op vzděláváni ^XiJ^y fOndvCR EVROPSKÁ UNIE mládeže a tělovýchovy pro konkurenceschopnost MNA^ INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Diskrétní deterministické modely Tento učební text vznikl za přispění Evropského sociálního fondu a státního rozpočtu CR prostřednictvím Operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost v rámci projektu Univerzitní výuka matematiky v měnícím se světě (CZ.1.07/2.2.00/15.0203). Jeho první varianta vznikala v jarním semestru 2011, kdy byl předmět poprvé vyučován. Na základě zkušeností z výuky byl text přepracováván a rozšiřován v jarním semestru 2013 a podzimním semestru 2014. Přes všechnu snahu má text daleko do dokonalosti. Budu vděčný za všechny připomínky, doplnění a upozornění na chyby, které v něm zůstaly. Září 2014 Zdeněk Pospíšil Pro podzimní semestr 2018 bude text postupně přestrukturován, měněn a doplňován. Doufám, že úpravy přispějí k lepší srozumitelnosti. Září 2018 Zdeněk Pospíšil Výše uvedené předsevzetí se nepodařilo naplnit. Proto ho pro podzimní semestr 2022 činím znovu s napjatým očekáváním, jak to dopadne. Prosba o připomínky, doplnění, upozornění na chyby stále platí Září 2022 Zdeněk Pospíšil Obsah Používané symboly..................................... iii 1 Prolog 1 1.1 Posloupnosti...................................... 8 1.1.1 Základní definice a vlastnosti........................ 8 1.1.2 Limita a hromadný bod posloupnosti.................... 12 1.1.3 Součty a součiny členů posloupnosti .................... 17 1.2 Operátory na prostoru posloupností......................... 19 1.2.1 Operátor posunu............................... 19 1.2.2 Diference ................................... 19 1.2.3 Sumace.................................... 21 1.2.4 Diference a posun vyššího řádu....................... 24 1.3 Diferenční a sumační počet ............................. 26 1.3.1 Přehled vzorců pro diferenci a sumaci ................... 32 1.3.2 Diference a sumy některých posloupností.................. 32 1.4 Cvičení ........................................ 36 2 Diferenční rovnice 39 2.1 Diferenční rovnice a počáteční úlohy........................ 41 2.2 Systémy diferenčních rovnic............................. 45 2.3 Operátorově-diferenční rovnice ........................... 48 2.4 Cvičení ........................................ 50 3 Lineární rovnice 53 3.1 Lineární rovnice prvního řádu............................ 56 3.1.1 Princip superpozice.............................. 57 3.1.2 Homogenní rovnice a exponenciální posloupnost.............. 58 3.1.3 Nehomogenní rovnice a Duhamelův princip ................ 60 3.1.4 Kvalitativní vlastnosti řešení lineární rovnice ve zvláštních případech . . 62 3.2 Systémy lineárních rovnic prvního řádu....................... 66 3.2.1 Princip superpozice a fundamentální matice................ 67 3.2.2 Nehomogenní rovnice a metoda variace konstant ............. 71 3.2.3 Kvalitativní vlastnosti řešení systému s konstantní maticí ........ 73 3.3 Lineární rovnice vyššího řádu............................ 79 i ii OBSAH 4 Autonomní rovnice 85 4.1 Autonomní rovnice prvního řádu..........................90 4.1.1 Grafické řešení ................................91 4.1.2 Rovnovážné body a jejich stabilita.....................93 4.1.3 Cykly a atraktory ..............................99 4.1.4 Autonomní rovnice závislé na parametru..................100 4.2 Autonomní systémy .................................102 4.2.1 Stabilita lineárních systémů.........................106 4.2.2 Linearizace nelineárních systémů v okolí rovnovážného bodu.......107 4.2.3 Invariantní množiny autonomních systémů.................108 4.3 Autonomní rovnice vyšších řádů...........................109 5 Aplikace 113 5.1 Hansenův-Samuelsonův akceleračně-multiplikační model.............113 5.2 Diskrétní rovnice vedení tepla............................116 5.3 Růst populace.....................................119 5.3.1 Fibonacciovi králíci a jejich modifikace...................119 5.3.2 Sůfanilchova populace a Leslieho matice..................124 5.3.3 Malthusovské modely ............................130 5.4 Problém extinkce...................................137 5.4.1 Mizení rodové linie..............................138 5.4.2 Vývoj velikosti rodové linie.........................142 5.5 Dynamika dvou interagujících populací.......................148 5.5.1 Model dravec-kořist Johna Maynarda Smithe...............151 5.5.2 Model konkurence ..............................155 5.6 Populační genetika..................................158 5.6.1 Gen se dvěma alelami............................158 5.6.2 Analýza rovnice (5.109) v autonomním případě..............161 5.6.3 Replikátorová rovnice ............................166 SYMBOLIKA m Používané symboly □, ■ konec důkazu, konec příkladu N = {0,1,2,...} množina přirozených čísel 7L množina celých čísel R množina reálných čísel R* = KU{-00,00} rozšířená množina reálných čísel C množina komplexních čísel O(a) (h, 00), a = 00, (a — e, a + e), a G R, -00,h), a = —00; přitom /i,£éR, £ > 0 sgna znaménko reálného čísla a (1, a > 0, 0, a = 0 -1, a<0 f : A ^ B zobrazení množiny A do množiny i? Dom / definiční obor zobrazení (funkce) / Im/ obor hodnot zobrazení (funkce) / [/la = /(&) ~~ /(a) rozdíl funkčních hodnot funkce / /\a zúžení zobrazení / na množinu A ker/ jádro morfismu (lineárního zobrazení) /, ker / = {x G Dom / : f (x) = 0} id^ identické zobrazení (identita) na množině A, (\/x G A)idA(x) = x f, f",..., f(fi obyčejná derivace funkce / podle její proměnné, druhá až j-tá derivace ||cc|| norma vektoru x ekvivalentní s normou euklidovskou detA determinant matice A n tr A stopa matice A = {olíj)1}-=1, tr A = au- ' i=i Ijt interval celých čísel {r, r + 1, r + 2,... } str. 8 Z_oo množina celých čísel, Tj-oo = str. 8 Ví množina reálných posloupností definovaných na intervalu / celých čí sel, str. 9 V množina reálných posloupností, str. 9 a = a posloupnost a je stacionární, (Ví G Doma)a(í) = a, str. 11 lima, lim a(t) limita posloupnosti a, str. 12 V* množina konvergentních posloupností z prostoru VT, V* = la G Vr : (3a G R) a = lim a(t)\, str. 13 limsupa(í), liminf a(t) limes superior a inferior posloupnosti a, str. 15 iv SYMBOLIKA n ^2 a(t) součet členů posloupnosti a od m do n, str. 17 t=m ■a, aa operátor posunu, str. 19 A, Aa(í) operátor (první) diference (vpřed), str. 19 Ylt0' a(*) operátor sumace od to, str. 22 |t0, a\t0 operátor odečtení členu posloupnosti a(ío), a|io(í) = a(t) — a(ío), str. 23 i^) faktoriálová posloupnost, str. 34 —oo množina regresivních posloupností, množina regresivních posloupností definovaných na Zto a na Z, str. 58 ©, 0 operace na množině regresivních posloupností, str. 58 ep( • )ío)j ep(Mo) exponenciální posloupnost příslušná k posloupnosti p E TZ s počátkem íq £ Domp, hodnota této posloupnosti v i g Domp, str. 58 Kapitola 1 Prolog Nejprve se pokusíme sestavit jednoduch matematický model nějakého procesu, tj. děje, který se odehrává v průběhu času. O modelovaném procesu budeme předpokládat, že ho lze kvantifikovat, že jeho stav v konkrétním čase lze vyjádřit číslem. Přitom si budeme představovat, že tento proces pozorujeme nebo popisujeme v oddělených časových okamžicích. Běh času si tedy budeme představovat jako diskrétní, jako plynoucí v nějakých krocích nebo taktech, jejichž trvání budeme považovat za jednotkové. Tato představa rovnoměrně diskrétně plynoucího času bude v celém textu podstatná. Konkrétně půjde o model růstu nějaké populace, její „stav" bude vyjádřen jako její velikost. Základním objektem vystupujícím v modelu bude posloupnost. Právě členy posloupnosti budou vyjadřovat stav procesu v jednotlivých okamžicích. U posloupností si budeme všímat její monotónnosti, ohraničenosti, existence nebo neexistence limity, případně jiné charakteristiky chování posloupnosti. To ukazuje, že je užitečné připomenout některé základní poznatky o posloupnostech, případně je uvést v nových souvislostech. Zejména si ukážeme, že pro posloupnosti můžeme vytvořit kalkulus, který je analogií diferenciálního a integrálního počtu pro funkce. Jednoduchý model růstu populace Představme si populaci složenou z nějakých organismů; mohou to být obratlovci, rostliny, mikrobi — na zvolené úrovni abstrakce na jejich povaze nezáleží. Všechny jedince budeme považovat za stejné, jeden od druhého se nijak neliší, v průběhu svého života se nijak nemění. Do naší úvahy zahrneme jediné dva děje — vznik a zánik jedinců tvořících populaci; jedinci vznikají (rodí se, líhnou, klíčí, pučí, ...) a zanikají (umírají, hynou, dělí se, ...). Jako jedinou kvantitativní charakteristiku populace budeme uvažovat její velikost; ta může být vyjádřena počtem jedinců, populační hustotou, celkovou biomasou a podobně. Dále si budeme představovat, že velikost populace zjišťujeme v pravidelných časových intervalech, jinak řečeno, že máme nějakou „přirozenou" jednotku času, takže můžeme časové okamžiky očíslovat přirozenými čísly 0,1,2,.... Je celkem jasné, že (velikost populace v čase t + 1) = (velikost populace v čase t) + + (množství jedinců vzniklých v časovém intervalu od t do t + 1) — — (množství jedinců uhynulých v časovém intervalu od t do t + 1). Z tohoto pojmového modelu vytvoříme model matematický tak, že zavedeme veličinu x závislou na čase, tedy x = x (t), kterou budeme interpretovat jako (pozorovanou) velikost populace 1 2 KAPITOLA 1. PROLOG v časovém okamžiku t. Dále označíme B (t) množství jedinců vzniklých v časovém intervalu od t do t + 1 a D (t) množství jedinců uhynulých v tomto období. Symboly jsou voleny tak, že x označuje veličinu, kterou chceme znát, B je zkratkou slova „birth" a D slova „death". Uvedené slovně vyjádřené rovnici nyní můžeme dát tvar x(t + l) = x(t) + B(t) - D(t). (1.1) Abychom z této rovnice mohli spočítat velikost populace v jednotlivých časových okamžicích, potřebujeme ještě specifikovat veličiny B (t) a D (t). Vzhledem k předpokladu, že všichni jedinci jsou stejní, můžeme očekávat, že každý z nich „vyprodukuje" během časového intervalu jednotkové délky určité stejné množství živých potomků; označme toto množství b. Alternativně bychom mohli říci, že b je střední hodnota počtu potomků jedince za jednotkový časový interval. Hodnota b tedy nemusí být celé číslo. Celkové množství jedinců vzniklých v časovém intervalu od t do t + 1 tedy bude B(t) = bx(t). (1.2) Z téhož předpokladu také můžeme odvodit, že každý jedinec má v libovolném intervalu jednotkové délky stejnou pravděpodobnost, že uhyne; označme tuto pravděpodobnost d. Klasicky spočítáme pravděpodobnost, že jedinec během jednotkového intervalu uhyne jako podíl množství uhynulých jedinců a množství všech jedinců, tj. d = D{t)/x{t), neboli D(t) = dx(t). (1.3) Při odvození vztahu (1.2) jsme však uvažovali, jako by se neměnilo množství jedinců, kteří žili v časovém okamžiku t a „produkovali" potomky v průběhu intervalu do okamžiku t + 1. Mlčky jsme tak přijali další zjednodušující předpoklad: k rození dochází „krátce po začátku" uvažovaného časového intervalu, k úhynům až po dokončení procesu reprodukce. Možnost, že nějaký jedinec vznikne i zanikne v temže jednotkovém časovém intervalu, nemá na vztahy (1.2), (1.3) vliv. Takoví jedinci by totiž nemohli být zahrnuti mezi živé potomky, kterých je b, a tím pádem by v odvozených rovnostech vůbec nefigurovali. Vyjádření (1.2) a (1.3) dosadíme do rovnice (1.1). Dostaneme x(t + 1) = x(t) + bx(t) - dx(t), nebo po triviální úpravě x(t + l) = (l + b-d)x(t). (1.4) Parametr b v této rovnici nazýváme porodnost (birth rate); tento parametr je kladný, neboť v nevyhynulé populaci musí noví jedinci vznikat. Parametr d nazýváme úmrtnost (death rate); poněvadž vyjadřuje pravděpodobnost, nabývá hodnot mezi 0 a 1 — úmrtí je možné, ale není nutné. Tedy 6>0, 0 0. (1.8) Rovnost (1.7) můžeme chápat jako rekurentní formuli pro geometrickou posloupnost {x(0),x(l),x(3),...} s kvocientem r, dobře známou ze střední školy. Pokud tedy na počátku, tj. v čase t = 0, je velikost populace rovna x(0) = (1-9) kde £o je nějaké kladné číslo, pak velikost populace v libovolném časovém okamžiku t je rovna x(t) = ^r*. (1.10) Dostáváme tak první závěr: velikost populace roste jako geometrická posloupnost („populace roste geometrickou řadou"). Tento závěr — ovšem odpozorovaný na růstu obyvatelstva severoamerických osad, nikoliv odvozený uvedeným postupem — zpopularizoval Thomas Malthus ve svém slavném Pojednání o principech populace z roku 1798. Proto rovnici (1.7) s počáteční podmínkou (1.9) budeme nazývat malthusovský model růstu populace. Závěr bychom ale měli formulovat opatrněji: pokud se populace vyvíjí podle modelu (av 18. století býval matematický model považován za vyjádření přírodního zákona) daného rovností (1.7) a na počátku má velikost rovnu £o> Pak JeJí velikost v časovém okamžiku t je dána výrazem na pravé straně rovnosti (1.10). Je-li přitom r > 1, tj. porodnost je větší než úmrtnost, pak velikost populace roste nade všechny meze, lim x(t) = oo; je-li r < 1, tj. úmrtnost je větší než porodnost, pak populace vymírá, lim x(t) = 0. Pokud by r = 1, tj. porodnost by se vyrovnala s úmrtností, velikost populace by se neměnila, x(t) = £o v každém časovém okamžiku t. Geometrický růst populace skutečně může být pozorován v případech, kdy populace je malá a prostředí, ve kterém se vyvíjí, je prakticky neomezené; jako např v době počátečního osídlení Ameriky imigranty z Evropy a západní Afriky, nebo růst kolonie bakterií na živném substrátu. Malthusovský model (1.7) tedy za jistých podmínek popisuje růst reálné populace. Ovšem žádná populace nemůže růst nade všechny meze, přinejmenším proto, že povrch Země je konečný. Nyní jsme tedy v situaci, že pro popis růstu (nebo přesněji pro popis vývoje velikosti) populace máme matematický model (1.4), který adekvátně popisuje skutečnost za jistých, dosti omezujících předpokladů. Chtěli bychom však mít model, který zachovává „dobré vlastnosti" modelu (1.4), tj. správně popisuje jednak vymírání populace, v níž a úmrtnost větší než porodnost, a také počáteční fáze růstu malé životaschopné populace, ale nemá jeho „vlastnost špatnou", tj. nepředpovídá nerealistický neomezený růst. V omezeném prostředí velká populace spotřebovává velké množství omezených zdrojů, na jedince připadne jejich menší podíl a proto se mu nebude dostávat energie k reprodukci. Jeli tedy v prostředí s omezenými zdroji velká populace, je její porodnost (počet potomků na jedince) menší, než by byla v případě, že by populace byla malá. Velká populace znečišťuje prostředí produkty svého metabolismu; žádný organismus ale nemůže žít v prostředí tvořeném odpady jeho činnosti nebo života. Je-li tedy populace v 4 KAPITOLA 1. PROLOG omezeném prostředí velká, na jedince připadne větší množství produkovaných odpadních látek, které bývají toxické a proto se úmrtnost v populaci zvětší. Těmito úvahami můžeme dojít k závěru, že u velké populace je malá porodnost nebo velká úmrtnost. Tyto jevy se vzájemně zesilují podle (1.6), růst populace působí pokles růstového koeficientu. Při „vylepšování" modelu (1.4) tedy konstantní koeficient růstu r nahradíme nějakým výrazem závislým na velikosti populace, nějakou funkcí proměnné x. Model růstu populace tedy může mít obecný tvar x(t + l) = g(x(t))x(t). (1.11) Přitom funkce g je definována pro nezáporné hodnoty argumentu x a je klesající. Chceme, aby model (1.7) byl speciálním případem modelu (1.11) pro „malé" velikosti populace. Přesněji tento požadavek vyjádříme ve tvaru fl(0)=r>l. (1.12) V tomto případě se r nazývá vnitřní koeficient růstu (intrinsic growth rate). Vyjadřuje maximální možný relativní přírůstek velikosti populace za jednotku času, tj. takový přírůstek, který by populace měla v prostředí s neomezenými zdroji. Existující populace žijí v dynamické rovnováze se svým prostředím, jejich velikost se dlouhodobě nemění, přestože jedinci se rodí a umírají. Toto pozorování vede k předpokladu, že pro každou populaci existuje nějaká „rovnovážná velikost". Pokud by populace byla větší, spotřebovávala by více zdrojů nebo produkovala více odpadů a její růstový koeficient by byl menší než 1. Naopak, kdyby populace byla menší než „rovnovážná", měla by nadbytek zdrojů na jedince a „přebytečná" energie by se mohla využít pro reprodukci. Růstový koeficient takové populace by byl větší než 1. Tyto úvahy nyní vyjádříme tak, že pro klesající funkci g existuje konstanta K taková, že g{K) = 1, (3K > 0) g(K) = 1. (1.13) Hodnota K vyjadřuje kapacitu (úživnost) prostředí. Funkce g vystupující v modelu (1.11) je tedy klesající a splňuje podmínky (1.12), (1.13). Tuto funkci potřebujeme dále nějak specifikovat. Nejjednodušší volbou je lineární funkce, r — 1 g(x) =r--—x, tato funkce je na obr. 1.1 znázorněna modrou přímkou. Model (1.11) tedy získá tvar x(t + 1) = x(t) - -^-x(t)^j ■ t1-14) Tato rovnice se nazývá logistická. Jako model růstu populace ji patrně poprvé použil John Maynard Smith ve slavné knize Mathematical Ideas in Biology1. Rovnici (1.14) lze opět chápat jako rekurentní formuli pro nějakou posloupnost. Pro obecný člen takové posloupnosti však neznáme vzoreček. Aspoň ale můžeme vypočítat prvních několik členů této posloupnosti pro různé hodnoty parametrů. Tyto simulace provedeme pro hodnoty K = 1 a x(0) = £o = 0,01; to lze interpretovat jako růst populace v neobsazeném prostředí, 5 -— r =1.50 -— r = 2.95 - r = 3.83 -— r = 4.00 Obrázek 1.2: Řešení logistické rovnice x (t + 1) = x (t) (r — (r — l)x(t)) s počáteční hodnotou x(0) = 0,01 pro několik hodnot parametru r. Pro r = 1,5 je řešením rostoucí posloupnost s limitou 1 (rovnovážná velikost populace), pro r = 2,95 řešení konverguje k hodnotě 1 s tlumenými oscilacemi, pro r = 3,83 řešení pro dostatečně velké hodnoty času t (zhruba od t = 15) skoro pravidelně osciluje kolem hodnoty 1 s periodou 3, pro r = 4 nelze žádnou pravidelnost řešení vysledovat. 6 KAPITOLA 1. PROLOG r Obrázek 1.3: Řešení Bevertonovy-Holtovy rovnice x(t + 1) = x(t) ^ ^ -^ s počáteční hodnotou x(0) = 0,01 pro několik hodnot parametru r. Ve všech případech je řešením rostoucí posloupnost s limitou 1 (tj. hodnotou rovnovážné velikosti populace). do něhož invadovalo několik jedinců, rovnovážnou velikost populace přitom považujeme za jednotkovou. Několik výsledků těchto simulací je na obr. 1.2. Vidíme, že pro malé hodnoty koeficientu r, přesněji pro r < 2, populace roste. Pro malé hodnoty t, růst připomíná geometrickou posloupnost, poté se stane skoro lineárním (připomíná aritmetickou posloupnost s kladnou diferencí), pak se zpomalí až dosáhne hodnoty kapacity prostředí a růst ustane. Jinak řečeno, posloupnost zadaná rekurentně rovností (1.14) je rostoucí omezenou posloupností, pro niž platí lim x(t) = K. (1.15) i—>oo Pokud je hodnota růstového koeficientu r větší, přesněji pokud je 2 < r < 3, posloupnost překročí hodnotu kapacity prostředí, ale s tlumenými oscilacemi se na této hodnotě postupně ustálí. Stále tedy platí (1.15), ale posloupnost již není monotónní. Při ještě větší hodnotě r se hodnoty posloupnosti neustálí na kapacitě prostředí, ale kolísají kolem ní. Pro menší r pravidelně, pro velká r již z obrázků žádnou pravidelnost vypozorovat nemůžeme. Z těchto pozorování můžeme uzavřít, že model (1.14) může popisovat jak populaci, jejíž velikost je v dynamické rovnováze se svým prostředím (takové jsou např. populace velkých savců, nazýváme je -ří-stratégové — ustálí se na hodnotě K), tak populaci, jejíž velikost kolísá (to je typické např. pro drobné hlodavce, nazýváme je r-stratégové — mají velkou hodnotu r). Jeden model popisuje různé ekologické jevy. To je jeho velká přednost a proto je model (1.14) dobrým adeptem na „objevený přírodní zákon". Velká nevýhoda modelu (1.14) však spočívá v tom, že pro velkou počáteční hodnotu £o jsou její další hodnoty záporné, konkrétně pro £o > Kr/(r — 1) je x(l) < 0. Reálná populace 1 Cambridge Univ. Press, 1968 7 nemůže mít zápornou velikost. Přitom velká počáteční hodnota může vyjadřovat např. to, že se v důsledku nějaké ekologické disturbance skokem zmenšila úživnost prostředí. Model (1.14) tedy není dostatečně obecný. Naznačený problém modelu (1.14) spočívá v tom, že funkční hodnoty funkce g jsou pro velké hodnoty argumentu záporné. Potřebujeme tedy klesající funkci, která má vlastnosti (1.12), (1.13) a navíc je pro všechny hodnoty argumentu kladná. Takovou funkcí může být funkce lomená, rK 9^ = K + {r-l)x' která je na obr. 1.1 znázorněna zelenou křivkou. Příslušný model má tvar '"-"''""g-Hr-DxW (L16) Tento model zavedli Raymond Beverton a Sidney Holt2, nezávisle na nich a jiným způsobem ho odvodila Evelyn Pielou3. často bývá nazýván Bevertonova-Holtova logistická rovnice nebo logistická rovnice Pielou. Opět můžeme vypočítat několik prvních členů posloupnosti pro kapacitu prostředí K = 1, s počáteční hodnotou xq = £o a s různými hodnotami koeficientu r, viz obr. 1.3. V tomto případě vidíme, že výsledná posloupnost vždycky roste a dosáhne kapacity prostředí, tedy pro libovolnou hodnotu r platí vztah (1.15). Model (1.16) je tedy vhodný pouze pro popis populace -ří-stratégů. Cenou za odstranění nedostatku v modelu (1.14) jeho nahrazením modelem (1.16) je ztráta universality. Oba modely (1.14) i (1.16) mají nějaké „dobré vlastnosti", ale také „nedostatky". Zkusíme v modelu (1.11) použít funkci g, která je „něco mezi" funkcí lineární a lomenou. Elementární klesající kladná funkce, která má vlastnosti (1.12) a (1.13) a jejíž hodnoty jsou mezi hodnotami funkce lineární a lomené, je funkce exponenciální ~\—r/K Kl 1 9{x) =r i = r \ — = exp x , , m r K viz na obr. 1.1 červenou křivku mezi modrou přímkou a zelenou křivkou. Příslušný model je tvaru l-^'|lnr x(t + 1) = x(t) exp (1.17) a zavedl ho William Ricker4. Bývá nazýván Rickerova (logistická) rovnice. Vypočítáme-li z něho několik prvních členů posloupnosti pro kapacitu K = 1 a s počáteční hodnotou x(0) = £o = 0,01 pro několik hodnot růstového koeficientu r, vidíme na obr. 1.4, že model (1.17) je universální jako model (1.14) a nemá jeho vadu. Ještě si můžeme povšimnout skutečnosti, že malthusovský model (1.7) je mezním případem všech logistických modelů (1.14), (1.16) a (1.17) také pro K —> oo. Malthusovský model proto lze považovat za popis růstu populace v prostředí s neomezenými zdroji, tj. s nekonečnou úživností. 2R. J. H. Beverton and S. J. Holt, On the dynamic of exploited fish populations. Fisheries Investigations Series 2(19). Ministry of Agriculture, Fisheries, and Food, London, UK, 1957 3E. C. Pielou, Mathematical Ecology. Wiley Interscience, 1977 4W. E. Ricker, Stock and recruitment. J.Fish.Res.Board Can., 11:559-623, 1954 8 KAPITOLA 1. PROLOG r = 2.50 r = 5.00 r = 10.00 r = 20.00 i 10 I 20 30 i 40 I 50 Obrázek 1.4: Řešení Rickerovy rovnice x(t + 1) = x(t)r1^x^ s počáteční hodnotou x(0) = 0,01 pro několik hodnot parametru r. Pro r = 2,5 je řešením rostoucí posloupnost s limitou 1 (rovnovážná velikost populace), pro r = 5 řešení konverguje k hodnotě 1 s tlumenými oscilacemi, pro r = 10 řešení pro dostatečně velký čas t (zhruba od t = 10) pravidelně kolem hodnoty 1 kolísá, pro r = 20 již žádnou pravidelnost v chování řešení nelze vypozorovat. 1.1 Posloupnosti 1.1.1 Základní definice a vlastnosti Intervalem celých čísel rozumíme libovolnou z množin \p,q]nZ = {p,p+l,p + 2, (-oo, q] n Z = {..., q - 2, q - 1, q}, [p, oo) n Z ■ ,q}, {p,p + l,p + 2,...}, první z nich je omezený shora i zdola, stručně omezený, ostatní jsou neomezené, druhý interval je omezený shora, třetí je omezený zdola. Třetí z uvedených intervalů budeme někdy značit Zp; pro zdůraznění skutečnosti, že množina celých čísel „běží od —oo", budeme někdy psát Nechť / c Z je interval celých čísel. Klademe ľ -. I \ max /, je-li / omezený shora, /, jinak. Definice 1. Nechť / c Z je interval celých čísel. Reálná posloupnost (v širším smyslu) je zobrazení a intervalu / do množiny reálných čísel M, a : / —> M. Přívlastek „reálná" budeme většinou vynechávat. Hodnotu posloupnosti a (i) budeme nazývat člen posloupnosti nebo podrobněji t-tý člen posloupnosti. Hodnotu nezávisle proměnné t budeme někdy nazývat index posloupnosti. Pokud je interval / omezený zdola a ío = min/, řekneme, že íq Je počáteční index posloupnosti. 1.1. POSLOUPNOSTI 9 Množinu posloupností definovaných na intervalu / c Z označíme symbolem Ví nebo stručněji V, pokud nehrozí nedorozumění nebo nezáleží na definičním oboru. Posloupnost a definovanou na intervalu / můžeme také zapisovat pomocí jejích členů jako [p, q] n z, [p, oo) n z. í-oo, o) n. nebo stručně {a(í)}, pokud definiční obor není podstatný. Tvrzení 1. Buď / c Z interval. Množina posloupností T3/ je vektorovým prostorem nad polem reálných čísel M. Sčítání posloupností je definováno vztahem (a + b)(t) = a(t) + b(t) pro všechny posloupnosti a, b e Ví a každé íé/, nulovým prvkem je posloupnost o eVi taková, že Imo = {0}, tj. o(t) = 0 pro všechna íé/, násobení skalárem je definováno vztahem (aa)(t) = aa(t) pro všechny posloupnosti a &Vi a všechna čísla aei Věta 1. Nechť I C Z je interval obsahující alespoň n prvků a ai, a2, ■ ■ ■, an jsou posloupnosti z prostoru Ví. Označme C(t) = C(t;a1,a2, ...,an) ai(í) ai(í + l) a2(t) a2(* + l) ai(í + n — 1) a2{t + n — 1) an(í) an(í + 1) an(t + n - 1) Pokud existuje t g / takový index, že C(t) / 0, pafc jsow posloupnosti ai, a2,..., an lineárně nezávislé. Jsou-li posloupnosti ai, a2,..., an lineárně závislé, pak C(t) = 0 pro všechny indexy i £ ZT. Důkaz: Nechť pro konstanty ai, a2,..., an platí aiai + a2a2 + • • • + anan = o a nechť t £ Zr je takový index, že C(i) / 0. Z předchozí rovnosti nyní plyne aiai(í) + a2a2(t) +••• + anan(t) =0 aiai(í + l) + a2a2(t + l) +••• + anan(t + 1) =0 aiai(í + n - 1) + a2a2(t + n - 1) + • • • + anan(t + n - 1) 0. 10 KAPITOLA 1. PROLOG To je homogenní soustava n lineárních rovnic pro n neznámých ai, a.2, ■ ■ ■ an a C(t) je její determinant. Odtud plyne, že tato soustava má jen triviální řešení, tj. al = a2 = " " " = an = 0. To ovšem znamená, že posloupnosti ai,a,2,... ,an jsou lineárně nezávislé a první tvrzení je dokázáno. Druhé tvrzení je bezprostředním důsledkem prvního. □ Poznámka 1. Determinant C(í; ai, a.2, ■ ■ ■, an) zavedený v předchozí větě se nazývá Casoratián posloupnosti ai,a,2,... ,an v indexu t. Tvrzení 1 lze tedy přeformulovat: Jsou-li posloupnosti di, a.2, ■ ■ ■, an G Ví lineárně závislé, pak jejich Casoratián je nulový v každém indexu, v němž je definován. Definice 2. Posloupnost a éPj se nazývá rostoucí, pokud pro každou hodnotu argumentu t G IK platí nerovnost a(í) < a(í + 1), tj. (Ví G I)a(t) < a(í + l); ryze rostoucí, pokud pro každou hodnotu argumentu t G IK platí nerovnost a(t) < a(t + 1), tj. (Ví G I)a(t) < a(í + l); klesající, pokud pro každou hodnotu argumentu t G IK platí nerovnost a{t) > a(t + 1), tj. (Ví G I)a(t) > a(í + l); ryze klesající, pokud pro každou hodnotu argumentu í G IK platí nerovnost a{t) > a(í + 1), tj. (Ví G I)a(t) > a(í + l); monotónní, pokud je rostoucí nebo klesající; ryze monotónní, pokud je ryze rostoucí nebo ryze klesající; stacionární, pokud je současně rostoucí a klesající. Terminologická poznámka. Uvedená jména monotónních posloupností jsou méně obvyklá - posloupnost splňující podmínku (Víi G Zť0)(VÍ2 G Zt0) h, > plyne, že posloupnost a G Vj je 6Analogická terminologie byla navržena v knize L. Kosmák. Základy matematickej analýzy. Bratislava-Praha, Alfa-SNTL, 1984, str. 16. Místo slova „ryze" je tam používáno slovo „ostro". V anglicky psané literatuře se někdy mluví o strictly increasing a increasing, případně strictly decreasing a decreasing, sequences. 1.1. POSLOUPNOSTI 11 - rostoucí právě tehdy, když (Víi,Í2 £ -0*1 < *2 =^ a(íi) < a(Í2); - ryze rostoucí právě tehdy, když (Víi,Í2 £ 0*1 < Í2 =^ a(íi) < a(Í2); - klesající právě tehdy, když (Víi,Í2 £ 0*1 < *2 =^ a(íi) > 0(^2); - ryze klesající právě tehdy, když (Víi,Í2 £ 0*1 < *2 =^ a(íi) > «(^2)- Poznámka 3. Obor hodnot stacionární posloupnosti je jednoprvkový, tj. existuje a g M takové, že Im a = {a} a (Ví g Dom a) a(í) = a. Je-li a g V stacionární posloupnost a Ima = {a}, budeme psát a = a. S použitím této symboliky můžeme nulovou posloupnost zapsat jako o = 0. Poznámka 4. Všechny pojmy zavedené v Definici 2 lze relativizovat na nějaký podinterval nezávisle proměnné. Např. posloupnost a g Ví se nazývá klesající na intervalu [n, m] c /, jestliže pro každý index posloupnosti t takový, že {t,t + 1} c [n, m] n / platí a(t) > a(t + 1), tj- (Vi g [n,m]K){í,í + 1} c [n, m] n Dom a =>- a(t) < a(t + 1). Definice 3. Buď a g Vi a í g IK. Řekneme, že index t je uzel posloupnosti a, pokud a(t) = 0 nebo a(t)a(t + 1) < 0; argument lokálního maxima, pokud a(t) > a(t + 1) a t — 1 g Doma =4> a(t) > a(t — 1); argument lokálního minima, pokud a(t) < a (í + 1) a í — 1 g Doma =4> a(í) < a (í — 1); argument ostrého lokálního maxima, pokud a(í) > a(t +1) a í — 1 g Dom a =4> a(t) > a(t — 1); argument ostrého lokálního minima, pokud a(t) < a(í + l) a í — 1 g Doma =4> a(í) < a(í — 1); argument lokálního extrému, pokud je argumentem lokálního maxima nebo minima; argument ostrého lokálního extrému, pokud je argumentem ostrého lokálního maxima nebo minima. Je-li t argumentem lokálního extrému, řekneme že hodnota a(t) je lokálním extrémem posloupnosti a. Analogickou terminologii používáme pro ostré lokální extrémy, maxima a minima. Definice 4. Posloupnost a g Ví se nazývá ohraničená zdola, pokud existuje nějaká hranice /168 taková, že žádný člen posloupnosti a není menší než tato hranice, tj. (3h g M)(Ví g Doma) a(t) > h; ohraničená shora, pokud existuje nějaká hranice /16K taková, že žádný člen posloupnosti a není větší než tato hranice, tj. (3h g M)(Ví g Doma) a(í) < h; ohraničená, pokud je ohraničená zdola i shora, tj. (3h g M)(Ví g Doma) |a(í)| < h. Poznámka 5. Je-li interval / ohraničený. / = [p,q] n Z, pak je každá posloupnost z množiny Ví ohraničená. Taková posloupnost totiž obsahuje jen konečný počet členů, proto existuje maximum a minimum této posloupnosti a min{a(í)}|=p < a(í) < max{a(í)}|=p. Pojem ohraničenosti posloupnosti má „rozumný" smysl jen pro posloupnosti definované na neomezených intervalech. 12 KAPITOLA 1. PROLOG 1.1.2 Limita a hromadný bod posloupnosti Až do Poznámky 6 bude /CZ interval, který není omezený shora a množinu Ví budeme stručně označovat V. Definice 5. Limita posloupnosti lim je zobrazení z množiny posloupností V do rozšířené množiny reálných čísel M* =1U {—oo,oo}. Obraz posloupnosti a při zobrazení lim značíme lim a(í). Řekneme, že limita posloupnosti a je rovna hodnotě a G R*, pokud ke každému i—>oo okolí a existuje takový index posloupnosti r, že všechny členy posloupnosti a s indexy velikosti alespoň r jsou v tomto okolí, tj. lim a = lim a(t) = a pokud N O (a)) (3t G Z) (Ví G /) í > r =>- a(í) G O(a). Limita se nazývá vlastní, pokud a G M, tj. lima = lim a(t) = a G R pokud (Ve > 0)(3t G Z)(Ví G Doma)í > r =4> \a(t) - a\ < e. t—>oo Limita se nazývá nevlastní, pokud a G {—oo,oo}, tj. lim a = lim a(t) = oo pokud (Vň, G R)(3r G Z)(Ví G Dom a) í > r a(í) > ň,, i—>oo lima = lim a(í) = -oo pokud (Vň, G R)(3r G Z)(Ví G Doma) í > r ^> a(í) < ň,. Posloupnost a £ P se nazývá konvergentní, pokud existuje a G R, a = lim a(í). Posloupnost a 6 P se nazývá divergentní, pokud není konvergentní; divergentní posloupnost, která má nevlastní limitu, lim a(í) = oo nebo lim a(í) = —oo, se nazývá určitě divergentní.. Terminologická poznámka. Nevlastní limita posloupnosti v učebních textech o posloupnostech obvykle nebývá považována za limitu; „nevlastní limita není limita, stejně jako nevlastní matka není matka". Tato konvence umožňuje úspornější formulaci některých tvrzení. Vadou na kráse tradičnější terminologie je skutečnost, že pokud se napíše lim a(t) = a a lim a(t) = oo, tak stejné symboly na levých stranách těchto rovností označují „podstatně různé" objekty. Sousloví „určitě divergentní" se tradičně nebo standardně používá pro popis chování nekonečných řad. Používám ho pro posloupnosti, abych zdůraznil skutečnost, že divergence do nekonečna je kvalitativně odlišná od od kolísání kolem nějaké hodnoty, ať už s omezenou nebo neomezenou amplitudou. Jiná nestandardní terminologie by mohla být: - konvergentní (sbíhající): lim a(t) = «eR, - děvergentní (odbíhající): | lim a(t)\ = oo, - divergentní (rozabíhající): v ostatních případech. Věta 2. Monotónní posloupnost má limitu. Podrobněji: • je-li a rostoucí neohraničená posloupnost, pak lim a(í) = oo; • je-li rostoucí posloupnost a ohraničená shora, pak lim a(í) = sup{a(í) : í G Doma}; • je-li klesající posloupnost a ohraničená zdola, pak lim a(í) = inf {a(í) : í G Doma}; • je-li a klesající neohraničená posloupnost, pak lim a(í) = —oo. 1.1. POSLOUPNOSTI 13 Důkaz: Nechť posloupnost a je rostoucí a neohraničená. Buď h e R libovolné. Poněvadž je posloupnost a neohraničená, existuje r G Dom a takový index, že a(r) > h + 1 > h. Poněvadž je posloupnost a rostoucí, pro každé t > r je a(t) > a{r) > h, tj. lim a(t) = oo a první tvrzení je dokázáno. Nechť posloupnost a je rostoucí a ohraničená shora. Poněvadž je ohraničená shora, existuje a = sup{a(í) : t G Dom a}. Pro každý index t G Dom a je a(t) < a, tj. a(t) — a < 0. Buď e > 0 libovolné. Z vlastností suprema plyne, že existuje index r G Doma takový, že a(r) > a — e, tj. a(r) + e > a. Poněvadž je posloupnost a rostoucí, pro každý index t > r platí a(t) > a(r). Celkem dostáváme 0 < a(t) — a(r) < a(í) — (a — e) = e + — a) < e a druhé tvrzení je dokázáno. Platnost třetího a čtvrtého tvrzení ukážeme analogicky. □ Důsledek: Nechť k G "Pn je ryze rostoucí posloupnost taková, že Im k C Z. Pak lim fc(í) = oo. Důkaz: Poněvadž je ryze rostoucí a fc(í) G Z pro každé í G N, je k(t + 1) > fc(í) + 1 pro každé í G N. Nechť h G M je libovolné číslo. K němu existuje t G N, že t > h — k(0). Pro tento index t platí k(t) > fe(í - 1) + 1 > k(t - 2) + 2 > • • • > fe(0) + t > k(0) + h- k(0) = h. To znamená, že posloupnost k není ohraničená shora a dokazované tvrzení plyne z Věty 2. □ Tvrzení 2. Označme "P* množinu konvergentních posloupností z vektorového prostoru "P, tj. ?' = (aÉP: (3a G M) a = lim a(í)l . Pak P* je vektorový podprostor prostoru P a zobrazení lim : P* —>■ M je lineárni. Důkaz: lim(aa + (3b) = lim {aa + /3b) (t) = a lim a (t) + (3 lim 6(í) = a lim a + /31im6 G M í—>CXD í—>CXD í—>CXD □ Definice 6. Nechť a G P je libovolná posloupnost a G Pn je ryze rostoucí posloupnost celých čísel taková, že Imfc C Doma, tj. fc(0) > r = inf{a(í)}. Pak složené zobrazení a o se nazývá posloupnost vybraná z posloupnosti a. Vzhledem k důsledku Věty 2 je složené zobrazení a o k z předchozí definice skutečně posloupnost, í-tý člen vybrané posloupnosti je a{k{t)). Tvrzení 3. Nechť a G P je konvergentní nebo určitě divergentní posloupnost. Pak a G M* je její limitou, tj. lima = lim a(s) = a, právě tehdy, když a je limitou každé posloupnosti vybrané z posloupnosti a; lima = lim a{s) = a 4^ —>oo (}fk G P) [imfc C Doma, (Vr G Imfc)fc(r + 1) > k(r), lim k(t) = oo lima o k = lim a(fc(í)) = 14 KAPITOLA 1. PROLOG Důkaz: „=>": Buď O (a) libovolné okolí limity a a a o k libovolná posloupnost vybraná z posloupnosti a. K okolí O (a) existuje si £ Z takové, že pro všechna s g Doma, s > si je a(s) g O (a). Množina {í g N : fc(í) > si} je podmnožinou dobře uspořádané množiny přirozených čísel, a tato množina je neprázdná, neboť lim k (t) = oo. Existuje tedy íl = min {í g N : k (t) > si} . Pro libovolné í > íi je k (t) > k(ti) > si, a tedy íioi;(í) = a(k(t)) g O(a). „<í=": Nechť sq g Doma. Definujme k g "Po vztahem fc(í) = so +í- Pak aofc je posloupnost vybraná z posloupnosti a. Je tedy lim a(s) = lim a(so + í) = hm a(k(t)) = a. s—>oo ŕ—>-oo ŕ—>-oo □ Definice 7. Řekneme, že a g M* je hromadný bod posloupnosti a, pokud ke každému okolí a a každému celému číslu r existuje takový index t posloupnosti a, který není menší než r a člen a(t) posloupnosti leží v tomto okolí, tj. a g M* je hromadný bod posloupnosti a pokud (VO(a)) (Vr g Z) (3t g Dom a) í > r, a(í) g O(a). Tvrzení 4. Hodnota a g M* je hromadným bodem posloupnosti a právě tehdy, když existuje posloupnost a o k vybraná z posloupnosti a taková, že lima o k = a, tj. lim a(k(t)) = a. Důkaz: „=>": Nechť a g M* je hromadným bodem posloupnosti a. Zkonstruujeme ryze rostoucí posloupnost k g "Pn takovou, že Dom a c Z a lim a o k = a. Buď O (a) libovolné okolí bodu a a sq g Dom a libovolný prvek. Položíme fc(0) = sq. K so existuje si g Doma, že s± > sq a a(si) g O(a). Položíme fc(l) = si. K s± existuje S2 g Doma, že S2 > si + 1 a 0(^2) £ O(a). Položíme fc(2) = s2 atd. Výsledkem této induktivní konstrukce je ryze rostoucí posloupnost k g Vw, přitom k(t) = st a st g O (a) pro každý index t > 0 a tedy a o fc(í) = a(st) g O (a). Pro všechny indexy t > 0 je a o fc(í) g O(a), což znamená, že lima ok = a. „<=": Nechť existuje vybraná posloupnost a o k taková, že lim a o k = a g M*. Nechť O (a) je libovolné okolí a a r g Z je libovolné číslo. Podle Definice 5 existuje číslo t\ g Z takové, že pro každé i > ri je a o k(t) g O(a). Vezmeme íi g Domfe takové, že íi > t±, k(ti) g Doma a k(ti) > r; takové číslo íi existuje, neboť posloupnost k je rostoucí a limfc = 00. Položíme si = k(ti). Pak si > t a a(si) = a (fc(íi)) = a o fc(íi) g O(a), tedy a je hromadným bodem posloupnosti a. □ Tvrzení 5. Nechť existuje limita posloupnosti a. Pak lim a je hromadným bodem posloupnosti a. Důkaz plyne bezprostředně z Tvrzení 3 a 4, neboť posloupnost lze považovat za vybranou ze sebe; vybírající posloupnost k g "Pn je definována vztahem k(t) = t. □ Příklady. Uvažujme posloupnosti z množiny Ppj. 1.1. POSLOUPNOSTI 15 a) a(t) = (—I)*, obr. 1.5 a). Jediný hromadný bod je 0. b) b(t) = (-1)*, obr. 1.5 b). Hromadné body jsou 1 a —1. c) C(t) = (-i)* + (_i)t = (-i)*i + í> c {2, -|, ^, -§f, |f, -fff, • • • }, obr. 1.5 c). Hromadné body jsou 1 a -1. d) Definujme posloupnost mePi předpisem m{t) = [^ + 8í — l)], kde [x] označuje celou část z reálného čísla x. Položme d(t) = t- \ {m{t) + l)m(í). d = {0, 0,1, 0,1, 2, 0,1, 2, 3, 0,1, 2, 3,4, 0,1, 2, 3, 4, 5, 0,1,... }, obr. 1.5 d). Každé přirozené číslo se v této posloupnosti vyskytuje nekonečně mnohokrát, je tedy jejím hromadným bodem. Vybraná posloupnost {0,1, 2, 3,4,... } = {a(0), a(2), a(5), a(9), a(14),... ,a{\t{t + 3)),... } diverguje do oo, je tedy také oo hromadným bodem posloupnosti d. e) Uvažujme posloupnosti m a d zavedené v předchozím příkladu a položme 1, í = 0, V ' ' d(t) w t > 1, m(í)' e(í) = {l,0,l,0,i,l,0,i,|,l,0,i,f,|,l,0,i,|,f,|,l,0,...},obr. 1.5 e). Každé racionální číslo z intervalu [0,1] se mezi členy této posloupnosti vyskytuje nekonečně mnohokrát. V každém okolí libovolného reálného čísla z intervalu [0,1] existuje nějaké racionální číslo q G [0,1]. To znamená, že každé reálné číslo z intervalu [0,1] je hromadným bodem posloupnosti e, množina všech hromadných bodů vyplní kompaktní interval [0,1]. Příklady ukazují, že posloupnost může mít jeden hromadný bod (a), konečně mnoho hromadných bodů (b, c), spočetně (d) nebo nespočetně (e) mnoho hromadných bodů; hromadný body mohou být konečné (a, b, c, e) nebo nekonečné (d); konečný hromadný bod může být členem posloupnosti (b, d, e) ale nemusí (a, c, e). ■ Tvrzení 6. Množina hromadných bodů libovolné posloupnosti a£? má nejmenší a největší prvek v množině M*. Důkaz: V. Novák. Diferenciální počet v R. Brno, MU, 1997. Věta 5.7., str. 131. □ Definice 8. Nejmenší hromadný bod posloupnosti a G V se nazývá limes inferior a označuje liminf a(í); největší hromadný bod posloupnosti a G V se nazývá limes superior a označuje lim sup a (i). Z definice bezprostředně plyne liminf a(t) < lim sup a (i). 16 KAPITOLA 1. PROLOG Obrázek 1.5: Příklady posloupností s různými množinami hromadných bodů. Posloupnost a G V je ohraničená zdola právě tehdy, když je ohraničená shora právě tehdy, když -oo < liminf a(t); t—>oo lim sup a(t) < oo; je konvergentní právě tehdy když — oo < liminf a(t) = limsupa(í) < oo; nemá (vlastní ani nevlastní) limitu právě tehdy, když liminf a(t) < limsupa(í). i—>oo t—>oo Poznámka 6. Limity a hromadné body byly zavedeny pro posloupnosti definované na intervalu, který není omezený shora. Popisují „chování posloupnosti pro indexy v okolí nekonečna". Pro posloupnosti definované na intervalu, který není omezený zdola, lze zavést analogické pojmy, popisující „chování posloupnosti pro indexy v okolí minus nekonečna". Limity a hromadné body „v nekonečnu" můžeme nazývat w-limity a w-hromadné body, limity a hromadné body „v minus nekonečnu" pak nazveme a-limity a a-hromadné body. Zavedeme a-limity a a-hromadné body poněkud přesněji. Buď a posloupnost, jejíž definiční obor není omezený zdola. Definujme posloupnost k G "Pn tak, že fc(0) G Dom a a k{i) = k{tí) — i pro i = 1,2,... . Limitu v okolí minus nekonečna definujeme předpisem limaa(t) = lim a(t) = lim a(k(n)). t—>—oo n—>oo Podobně liminfa(í) = liminf a (fc(n)), limsupa(í) = lim sup a(fc(n)). ŕ—>—oo n—>oo ŕ—oo n—>oo Hromadné body v okolí minus nekonečna posloupnosti a, které můžeme nazývat a-hromadné body posloupnosti a, definujeme jako hromadné body „složené" posloupnosti a o k G V^q, tj. {a{k{n))}™=Q. 1.1. POSLOUPNOSTI 17 1.1.3 Součty a součiny členů posloupnosti Definice 9. Nechť / C Z je interval celých čísel, n, m G / taková čísla, že pro n > m — 1 platí iillGÍam-lĚÍ. Součet členů posloupnosti a G Ví od m do n definujeme vztahem a(m) + a(m + 1) + • • • + a(n), n> m, a(t) = < 0, n = m — 1, t=m + 1) + a(n + 2) H----+ a(m - 1)), n < m - 1. a{m)a{m + 1) • • • a(n), n > m, n = m — 1; Součin členů posloupnosti a m — 1 vztahem t=m K. ' pokud n < m + 1 a a(t) / 0 pro í £ [n + 1, m — 1] n Z, klademe n 1 IIa(*) Tvrzení 7. Nechť a e V. Pak platí n—1 m—1 a(n + l)a(n + 2) • • • a(m — 1) ^a(í) = -^a(í), ^a(í)+ ^ a(í) = ^a(í), í=m t=n t=m t=l+l t=m Ea(n-Í), n>m, n_1 t n_1 ^a(í)=m, n_1 t n_1 * o n n n a m = n ukážeme platnost druhé rovnosti analogicky. Při ověřování třetí rovnosti rozlišíme čtyři případy: n je-li n>m pak ^2 a(t) = a(m) + a(m + 1) + • • • + a{n — 1) + a{n) = t=m n—m = a(n — 0) + a(n — 1) + • • • + a(n — (n — m)) = ^2 a(n ~ í=0 m—l 0 je-li n = m — 1 pak a(t) = 0 = e a(n ~ í=m í=l m—2 m—1 1 0 je-li n = m — 2 pak a(t) = — ^2 a(t) = —o,{m — 1) = — e a(m ~~ = e a(m ~~ t=m t=m—l t=l t=2 n m—l m—n—2 je-li n < m — 2 pak a(t) = — ^2 a(t) = ~ e a(m — 1 — í) = í=m í=n+l í=0 1 0 = a{m — 1 — t) = ^2 o,{m — t). t=m—n—l t=m—n čtvrtou rovnost dokážeme úplnou indukcí: m—l f t \ m—l pro n = m platí I a(r) 1=0= e (m — t)a(t)', t=m \r=m / i=m n t n n—l t indukční krok „vpřed": J2 e a(r) = e a(r) + e e a(r) = t=m r=m r=m t=m r=m n n—l n—l = e a(t) + e (n ~ t)a(t) = a{n) + £ (n - t + l)a(í) = n—1 n = (n + 1 - n)a(n) + J] (n + 1 - i)a(í) = J] (n + 1 - í)a(í); n—2 t n—l t n—2 t indukční krok „vzad": J2 e a(r) = e e a(r) + e e a(r) = t=m r=m t=m r=m t=n r=m n—1 n—1 ŕ n—1 n—1 = e (n ~ t)a(t) - e e a(r) = e (n ~ t)a(t) - e a(r) = t=m t=n—lr=m t=m r=m TI — 1 TI—2 = J2 (n -1 - íMí) = e (n -1 - l)a(*). t=m t=m Rovnosti pro součin ověříme stejně. □ 1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 19 1.2 Operátory na prostoru posloupností 1.2.1 Operátor posunu Definice 10. Nechť / C Z je interval celých čísel. Operátor posunu (shift operátor) -a : Vi —> "P/k přiřadí posloupnosti a posloupnost aa definovanou vztahem aa(t) = a(t+ 1). Věta 3. Operátor posunu je lineárni zobrazení prostoru Vi na prostor Vi*. Pokud interval I obsahuje nejmenší prvek, pak toto zobrazení není prosté. Důkaz: Nechť a, b eVi jsou libovolné posloupnosti, a G M libovolné číslo. Pak (a + b)a(t) = (a + b)(t + 1) = a(t + 1) + b(t + 1) = aa(t) + ba{ť) = (aCT + ba) (í), (aa)a(t) = (aa)(í + 1) = aa(t + 1) = aaa(t) = (aaa) (t) a zobrazení -a je proto lineární. Nechť nyní b G Vi*- je libovolná posloupnost. Pokud interval / neobsahuje nejmenší prvek (tj. inf / = — oo), položíme a(t) =b(t-l), tel, pokud interval / obsahuje nejmenší prvek p G Z (tj. p = min/), položíme a(t) = í6(t-1)' Í>P' t G/. \0, t=p, pak aa(t) = a(t + 1) = b(t + 1 — 1) = b(t), tedy aa = b a zobrazení je surjektivní. V případě p = min / můžeme také položit ä(t) = {b{t-1)- tel. Pak a ^ ô a aff = í; = ä", takže zobrazení -CT není injektivní (prosté). □ 1.2.2 Diference Definice 11. Nechť / C Z je interval celých čísel. Operátor (první) diference (vpřed) {{first forward) difference operátor) A : Ví —> Ví* přiřadí posloupnosti a posloupnost Aa definovanou vztahem Aa(t) = a(t + 1) - a(t). Z definice operátorů diference a posunu plyne, že Aa = <ŕ - a, <ŕ = a + Aa, (1-18) nebo stručněji a přesněji A = -u — idp/K , -u = A + idp/K . 20 KAPITOLA 1. PROLOG Poznámka 7. Operátory posunu a diference komutují na prostom posloupností, tj. pro každou posloupnost a g Vi platí (Aa)ff = A (aa). Pro libovolný index t g (IK)K totiž platí (Aa)ff(í) = (Aa)(t + 1) = a(t + 2) - a(í + 1) = aCT(í + 1) - aa(t) = A (aa) (í). Věta 4. Operátor diference A je lineárni zobrazení prostom Vi na prostor Vi* a jeho jádrem je množina posloupností stacionárních na intervalu IK. Důkaz: Ukážeme platnost tvrzení o jádru. Ostatní tvrzení plynou z Věty 3. Pro posloupnost a g Ví platí a g ker A právě tehdy když pro každý index t g IK je a(t + 1) — a(t) = 0, což je ekvivalentní s rovností a(t + 1) = a(t). □ Větu 4 lze přeformulovat: Pro libovolné posloupnosti a, b se stejným definičním oborem a pro každé reálné číslo a platí A(aa) = aAa, A (a + b) = Aa + Ab, (1.19) Aa = o právě tehdy, když posloupnost a je stacionární. Z rovností (1.19) bezprostředně plyne A(a - b) = Aa - Ab. Máme tedy formule pro diferenci součtu a rozdílu posloupností. Věta 5 (Diference součinu a podílu posloupností). Buď I interval celých čísel a a, b g Ví. Pak platí Aab = bAa + aaAb = baAa + aAb = ^-Aa + a + a Ab. (1.20) Pokud b(t) ý 0 Pro každý index t g Dom b, pak platí AÍ = -^, (1.21) b bb*' K J a aab- aba bAa - aAb U7Aa - aaAb (b + ba)Aa - (a + aa)Ab A- =- =-=- = ^——--—---. (1.22) b bb° bb° bb° 2bb° v 1 Důkaz: První rovnost v (1.20) plyne z výpočtu (Aab)(t) = a(t + l)b(t + 1) - a(t)b(t) = = a(t + l)b(t + 1) - a(t + l)b(t) + a (t + l)b(t) - a(t)b(t) = = a(t + 1) (b(t + 1) - b(t)) + b(t) (a(t + 1) - a(t)), druhá z výpočtu (Aab)(t) = a(t + l)b(t + 1) - a(t)b(t) = = a(t + l)b(t + 1) - a(í)6(í + 1) + a(t)b(t + 1) - a(t)b(t) = = (a(t + 1) - a(í))6(í + 1) + a(í)(6(í + 1) - b(t)) 1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 21 a třetí je důsledkem prvních dvou. Nechť všechny členy posloupnosti b jsou nenulové. Pak / a\ a(t + 1) a(t) _ a(t + l)b(t) - a(t)b(t + 1) v b) (í) = b(t + 1) ~W)= b(t + l)b(t) ' což je první rovnost (1.22). Z ní plyne rovnost (1.21); z té a z rovností (1.20) plynou zbývající rovnosti (1.22). □ Poznámka 8. Pro zjednodušení zápisu můžeme zavést (nestandardní) operátor průměrování •M : Vik —> Vik vztahem a^(t) = \ (a + ď) (ŕ) = \ (a(t) + a(í + 1)). Při tomto označení můžeme zapsat formule pro diferenci součinu a rozdílu posloupností ve t Vetru. Aa6 = Ao b^ + a'4 (A6), A- =----i-'-. b bba 1.2.3 Sumace Nejprve ukážeme jednu souvislost mezi diferencí posloupnosti a součty jejích členů. Buď a g Ví libovolná posloupnost, to E I libovolný index. Pro každé í g I položíme í-i S(r) = 5>(i). (1.23) i=t0 t t-1 Pak podle Tvrzení 7 platí As(t) = J2 a(i) ~ J2 a(i) = a(*)> stručně i=ío «=io i-1 A^a(i) = a(í), (1.24) ío což znamená, že posloupnost a je obrazem posloupnosti s při zobrazení A, diference součtu je původní posloupnost. Diference, jakožto lineární zobrazení množiny posloupností, není prosté. Neexistuje tedy k němu zobrazení inverzní. Ale podle předchozí poznámky lze k libovolné posloupnosti a najít posloupnost, jejíž diference je rovna posloupnosti a. Každou taková posloupnost lze považovat za vzor posloupnosti při zobrazení pomocí operátoru diference. Následující definice tedy má smysl. Definice 12. Nechť / je libovolný interval celých čísel. Antidiference posloupnosti a je libovolná posloupnost A g Vj, kde J je takový interval celých čísel, že JK c / a platí AA(t) = a(t) pro všechny indexy í é I. 22 KAPITOLA 1. PROLOG Jsou-li A a A dvě antidiference posloupnosti a, pak pro každý index t platí 0 = AA(í) - AÄ(t) = A(A - Ä)(t), což znamená, že diference rozdílu dvou antidiferencí jedné posloupnosti je prvkem jádra diference (chápané jako lineární zobrazení). Podle Věty 4 to znamená, že dvě antidiference jedné posloupnosti se liší o konstantu. Jinak řečeno, přičtením konstanty (konstantní posloupnosti) k antidiferenci posloupnosti a dostaneme antidiferenci posloupnosti a. Jedna antidiference posloupnosti a je dána součtem (1.23). Právě výraz na pravé straně rovnosti (1.23) budeme považovat za reprezentanta antidiferencí. Předchozí úvahu lze provést poněkud „matematičtěji": Buďte I a J intervaly celých čísel takových, že JK c I. Na množině posloupností Vj definujme relaci =a vztahem a =A b ^ (3c e M) (Ví G J)a(ŕ) - b (t) = c. Snadno ověříme, že tato relace je ekvivalence. Nyní definujeme antidiferenci jako zobrazení S : Vi —>• Vj/=A takové, že pro každou posloupnost a E Vi a pro libovolnou posloupnost A e Sa platí AA = a. Antidiference S je bijekcí množiny posloupností Vi na faktorovou množinu Vj/=A. Abychom odstranili jistou neurčitost v definici antidiference, zavedeme ještě jiný pojem. Definice 13. Buď / interval celých čísel. Operátor sumace od to je zobrazení EÍQ : Ví —> Ví, které přiřadí posloupnosti a eVi posloupnost Síoa definovanou vztahem t-i stoa(*) = J^a(i). i=to Věta 6. Nechť I je interval celých čísel, to g /. Operátor sumace od to je lineární prosté zobrazení množiny Ví do množiny Ví, které není surjektivní. Důkaz: Buďte a,b eVT libovolné posloupnosti a a, (3 g M libovolná čísla. Pak í-i í-i í-i £í0(cra + 0b)(t) = ("aW + Č&W) = aY a^ + 13 Y b^ = aS*oa(*) + P^toKt) pro libovolný index t g Doma. To znamená, že zobrazení YVi předpisem a\to(t) = a(t) - a(t0). Operátor |ío lze interpretovat jako odečtení ío-tého členu posloupnosti. Pokud posloupnost a G Ví je taková, že a (to) / 0, pak a|ío(í0) = a(t0) - a(t0) = 0 / a(í0) = idp7 a(í0), což znamená, že idp7 7^ |t0. Porovnáním rovností (1.24) a (1.25) nyní vidíme, že AEÍ0 = idVl / |ío = EÍ0A. To zejména znamená, že operátory diference a sumace nejsou vzájemně inversní na množině Ví- Operátory posunu a sumace od to n& prostoru posloupností obecně nekomutují, tj. existuje posloupnost a G V taková, že (£íoa)CT / EíoaCT. Jedná se např. o geometrickou posloupnost a{t) = re* s kvocientem /t / 1; pro ni totiž platí ř ii *—1 1 i—1 i X re ŕ,_, ^ ^ ŕ ^ ^ r „• _^ -| 2 ^ ^ ^ (eia)ct (í) = =, (sia-) (í) = £ (Eíoar(í) = Eíoa(í+l) = ^ 1 — K ^—' 1 — K 1 — K Operátory EÍQ a -CT však komutují na podprostoru {a G V : a (to) = 0}. Pro každý index i G Dom a totiž platí t a(i) i=t0 t-i t-i t sí0«řj(í) = EařJw = Ea(i + 1)= E aW- Tvrzení o linearitě operátoru sumace lze přeformulovat: Pro libovolné posloupnosti a, b se stejným definičním oborem a pro každé reálné číslo a platí T,toaa = oiĽtí3a, EÍQ(a + 6) = EÍQa + EÍQ6. 24 KAPITOLA 1. PROLOG Z těchto rovností bezprostředně plyne Eío(a - b) = Ľtoa - Ľtob. Máme tedy formule pro sumaci součtu a rozdílu posloupností. Jisté vyjádření sumace součinu posloupností vyjadřuje následující věta. Věta 7 (Sumace „per partes"). Buď t éZU {—oo}; a,b eVt a to £ Doma. Pak platí ĽtoaAb = ab\t0 - SÍ06CTAa, (1.27) EíoaCTA6 = a6|í0 - EÍ06Aa. (1.28) Důkaz: Podle (1.25) platí t-i E A(a6)(i) = a(t)b(t) - a(t0)b(t0) i=t0 a podle druhé z rovností (1.20) a Věty 6 platí í-i í-i í-i í-i E A(a6)(i) = E {Ki + l)Aa(i) + a(i)A6(i)) = ^b(i + l)Aa(i) + E a(i)A6(i). Odtud již plyne rovnost (1.27). Rovnost (1.28) odvodíme analogicky s využitím první z rovností (1.20). □ 1.2.4 Diference a posun vyššího řádu Operátory A a Sío jakožto zobrazení z množiny V do sebe můžeme skládat. Složený operátor A2 = A o A, tj. operátor, který posloupnosti a přiřadí posloupnost definovanou vztahem A2a(t) = A(Aa(í)) = Aa(í + 1) - Aa(t) = (a(t + 2) - a(t + 1)) - (a(t + 1) - a(t)) = = a(t + 2) - 2a(t + 1) + a(t) nazýváme druhá diference (vpřed). Obecně pro n G Z, n > 1 klademe An = A o An_1 a tento operátor nazýváme n-tá diference (vpřed). Pro n = 0 můžeme psát A°a(t) = a(t), tj. A° = \áv. 2 Složený operátor -CT = -CT o -CT přiřadí posloupnosti a posloupnost definovanou vztahem aa2{t) = a{t + 2). Obecně pro n G Z, n > 1 klademe = -CT o •řJ"~1, tedy aCT"(í) = a(t + ra), a aCT°(í) = a (i + 0) = a(t), tj. -a° = \áv. Tvrzení 8. Buď a G V libovolná posloupnost, n G N. Pak Ana(t) = Et"1)* (" ) o(* + " - 0 = Eí"1)4 ( " ) ^""'W. i I z—' \ í ^(í)=a(í + n) = E(^)Aía(í). i=0 1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 25 Důkaz: Úplnou indukcí. A°a{t) = a(t) = (-1)° (^j a{t + 0- 0). AVt) = Ao(í) = a(t + 1) - a(t) = (-1)° a(t + 1 - 0) + (-1)1 Q a(í + 1 - 1). Indukční krok pro první formuli: Ana(t) = A (A-^ít)) = A ^E(-l)ť (n T X) a(t + n - 1 - i)) = = E(-ir fn 7x) a(*+n - i) - E(-ir (" 7 1W + n - 1 - i) = i=0 v 7 i=0 n—1 E(-ir f . M a(t + n - i) - ^(-lř1 r _ ^ ) a(t + „ - i) n—1 (*+«) + E ((" 71) - (ľl í) w*+n - ť> - í-1)"-1^*) i - 1 i=l ' n — 1 \ /n — 1 a i(t + n) + E(-1)J ť J + (j_ [) ja(t + n-i) + (-l)na(t) = n-l , x = a(t + n) + Eí"1)* ( 7 ) °(* + n " *) + (-1)nffl(í)- Indukční krok pro druhou formuli: n—1 ^ \ n—1 n — 1 \ A ,• ... / n — 1 i(í + n) = Aa(t + n - 1) + a(t + n - 1) = A E ( \ ) Aťa(í) + E ( ; ) AÍ°(*) = A E (n 7x) Aťfl(*) + E (" 7x) aťfl(*)+«(*) = = A E (n 7') + E (77 í)At+la^+fl(*) i=0 x 7 i=0 = a (a-vo+£ ((" 7') + (l;í)) a-«(t)) + «(ř) = n—2 \ n—1 /• \ = Ana(*) + E (i + i ) Ať+lfl(*) + «(*) = Ana(*) + E ( ? ) Aťfl(*) + aW• □ Poznámka 9. Tvrzení Věty 8 můžeme zapsat v operátorovém tvaru a- = (- \ávr = E(-ir (7) = (A+idp)n = E (7)a*- 26 KAPITOLA 1. PROLOG Poznámka 10. Poněvadž složení lineárních zobrazení dává lineární zobrazení, je n-tá diference lineární zobrazení množiny posloupností Ví do množiny posloupností V(.. libovolný interval celých čísel, který je alespoň n + 1-prvkový. 1.3 Diferenční a sumační počet Následující tři věty plynou přímo z Definic 2, 3 a 11. Věta 8. Nechť a G V je posloupnost a nechť celá čísla m, n splňují podmínky m G Dom a, n > m. Pak platí • a je rostoucí na intervalu [m, n] právě tehdy, když pro každý index t G [m, n) platí nerovnost Aa{t) > 0, tj. (\ft)t G [m,n) =>- Aa(t) > 0; • a je ryze rostoucí na intervalu [m, n] právě tehdy, když (Ví)í G [m,n) =>- Aa(t) > 0; • a je klesající na intervalu [m.n] právě tehdy, když (\ft)t G [m,n) =>- Aa(t) < 0; • a je ryze klesající na intervalu [m, n] právě tehdy, když (Ví)í G [m,n) Aa(t) < 0; • a je monotónní na intervalu [m,n] právě tehdy, když posloupnost Aa na intervalu [m,n) nemění znaménko, tj.6 ((3t)t G [m, n - 1] A Aa(t) > O) =>- ((Ví) í G [m, n - 1] Aa(t) > 0)j A A (((3t)t G [m, n — 1] A Aa(t) < 0) ((Vi) t G [ m, n — 1] Aa(t) < 0) • a je ryze monotónní na intervalu [m, n] takovém, že n > m + 1 an + lG Dom a, právě tehdy, když mezi indexy t G [m, n) není uzel posloupnosti Aa, tj. (yt)t G [m, n — 1) =>- Aa(í)Aa(í + 1) > 0. Věta 9. Nechť a G V je posloupnost a t G Dom a. PaA; platí • t je argumentem ostrého lokálního maxima právě tehdy, když Aa(t) < 0 a pokud t není počáteční index, pak Aa(t — 1) > 0, tj. Aa(t) < 0 A (t - 1 G Doma =>- Aa(t - 1) > 0). 6Povšimněme si, že při formulaci této podmínky nestačí pro všechny indexy t G [m, n — 1] požadovat splnění nerovnosti Aa(t)Aa(t + 1) > 0. Např. posloupnost {0,0,1,1,0,0,1,1,0,...} má diferenci {0,1, 0, —1, 0,1, 0, —1, • • • }, součin jejich sousedních členů je 0 a přitom posloupnost není monotónní. Za tuto poznámku děkuji J. Macákovi. 1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 27 • t je argumentem lokálního maxima právě tehdy, když Aa(t) < O A (t - 1 G Doma =>- Aa(t - 1) > 0). • t je argumentem ostrého lokálního minima právě tehdy, když Aa(t) > O A (t - 1 G Doma =>- Aa(t - 1) < 0). • t je argumentem lokálního minima právě tehdy, když Aa(t) > O A (t - 1 G Doma =>- Aa(t - 1) < 0). Věta 10. Nechť a G V je posloupnost, index t G Doma není počáteční a t — 1 je uzlem posloupnosti Aa. Pak index t je argumentem lokálního extrému. V případě A2a(t — 1) < O se jedná se o maximum, v případě A2a(t — 1) > O se jedná se o minimum. Pokud je přitom Aa(t — 1)^0, pak je tento extrém ostrý. Věta 11 (Rolleova). Nechť a G V je posloupnost a íi,Í2 £ Doma jsou takové indexy, že t\ < t2 a a(íi) = a(Í2)- Pak Aa{t — 1) = O nebo existuje index s G [íi,Í2 — 1); který je uzlem posloupnosti Aa. Důkaz: Kdyby žádný index z intervalu [íi,Í2 — 1] nebyl uzlem, posloupnost a by podle Věty 8 byla ryze monotónní na intervalu [íi,Í2] a proto by nemohlo platit a(íi) = a(Í2)- □ Věta 12 (Lagrangeova o střední hodnotě). Nechť a G V je posloupnost a íi,Í2 £ Doma jsou takové indexy, že ti < t2 — l. Pak existuje index s G [íi + 1, Í2 — 1] takový, že platí aspoň jedna z dvojic nerovností . , s 01(^2) — o,(t-i) . . . . . . a(Í2) — o,(t-i) . . . Aa(s) < -^ < Aa(s - 1), Aa(s - 1) < -— < Aa(s). Í2 — íl Í2 — t± Důkaz: Položme *2 - *1 Pak 6(íi) = a(ti), 6(Í2) = 0(^2) — (a(*2) — a(*i)) = a(^i)) c°ž znamená, že posloupnost 6 splňuje předpoklady Rolleovy věty. Existuje tedy c G [íi,Í2 — 1] takový index, že Ab(c) = 0 nebo Ab(c)Ab(c + 1) < 0. Položme s = c + 1. Pak je s G [íi + 1, Í2] a platí Ab(s - 1) = 0 nebo Ab(s - l)Ab(s) < 0. Dále podle Věty 4 je Ab(t) = Aa(t) - G{t2) ~ a{h) *2 - h pro každý index t G Dom a, takže Aa(s - 1) - A6(s - 1) = a(ŕ2) ~ a(rl) = Aa(s) - Ab(s). h - ti Pokud Ab(s - 1) = 0, pak Aa(s - 1) = Q^ ~ < Aa(s) pokud 6(s) > 0, *2 - h 28 KAPITOLA 1. PROLOG nebo Aa(s) < a(ŕ2) a(ŕl) = Aa(s - 1) pokud b(s) < 0. *2 -*i Pokud Ab(s - l)Ab(s) < 0, pak v případě Ab(s - 1) > 0, Ab(s) < 0 je a(t2) - a(ti) Aa(s) < *2-*i < Aa(s - 1), a v případě Ab(s - 1) < 0, Ab(s) > 0 je A / o(í2) _ 0,(t-[ ) . , . Aa(s - 1) < -— < Aa(s) *2 - tl □ Věta 13 (de 1'Hópitalovo pravidlo, Stolzova-Cesárova věta). Buďte a,b £ V posloupnosti a nechť je posloupnost b od jistého indexu ryze monotónní, tj. Jestliže (3t G Dom6)(Ví G Dom b) t > r => sgnA6(í) = sgnA6(r) / 0. lim b(t) = 00 a existuje limita lim —-, pak existuje také limita lim — a platí í^oo Ab b lim a(t) lim Aa(t) í^cxd 6(í) t^oo Ab(t)' Jestliže lim a(t) = 0 = lim b(t) pak platí t—>oo t—>oo , Aa(t) n r a(t) n a(t) n Aa(t) lim mí ——— < lim mí ——-- < lim sup —— < lim sup ———. Ab(t) ~ b(t) ~ t^oo b(t) ~ t^oo Ab(t) (1.29) (1.30) Zejména pokud existuje limita lim pak existuje také limita lim — a opět platí rovnost (1.29). Důkaz: Nechť pro určitost Ab{ť) < 0 pro t > r. V případě ryze rostoucí posloupnosti b bychom postupovali analogicky. Nechť lim b(t) = 00. Poněvadž posloupnost b je klesající, musí být lim b(t) = —00 podle Věty 2 a tedy od jistého indexu g jsou všechny členy posloupnosti b záporné Nechť lim Aa(t) t^o Ab(ť) b{ť) < 0 pro každý index t > g. céI. Pak pro libovolné e > 0 existuje index a takový, že Aa(t) c - e < . .;.' < c + e Ab(t) pro všechny indexy t> a. Pro t > maxjcr, r} tedy platí (c - e)Ab(t) > Aa(t) > (c + e)Ab(t). Vezmeme libovolné indexy ti > max{r, a, g}, t2 > íi a sečteme předchozí nerovnosti od ti do t2 — 1- Podle (1.25) dostaneme (c - e) (6(í2) - b(h)) > a(t2) - a(h) > (c + e) (6(í2) - b(h)). 1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 29 Tyto nerovnosti upravíme na tvar c-s)a-bM) + aM oo nyní dostaneme nerovnosti a(t) a(t) c — e < hm mi —-— < hm sup —— < c + e. t^co b(t) t^oo b(t) Poněvadž kladné číslo e bylo libovolné, platí a(t) a(t) c < hm mi —-— < hm sup —— < c, t^co b(t) t^oo b(t) 1 n a(ŕ) coz znamená, ze ve všech nerovnostech nastane rovnost a tedy hm —— = c. J í^oo b(t) Pokud lim \ \ = —oo, pak pro libovolné existuje index u takový, že t^oo Ab(t) A6(í) pro všechny indexy t > a. Nyní můžeme zopakovat předchozí úvahy s tím, že budeme používat pouze „pravou část" nerovností, v nichž místo c + e budeme psát h. Dostaneme r a(í) a(t) lim mí —— < lim sup —— < h, t^co b(t) t^oo b(t) což vzhledem k tomu, že číslo h bylo libovolné, znamená, že lim —7-r = —00. t^txi byt) Pokud lim \ \ = 00, provedeme důkaz analogicky, t^oo Ab(t) Nechť nyní lim a(t) = 0 = lim b(t). Poněvadž pro t > r platí Ab(t) < 0, podle Věty 8 je posloupnost b klesající na každém intervalu [r, a], a > r. Poněvadž lim b(t) = 0, platí b(t) > 0 pro každý index t > r. Prostřední nerovnost v (1.30) je triviální. Pokud liminf \ \ = —00, je triviální i první t^oo Ab(t) nerovnost. Nechť tedy r Aa(t) liminf ) ! = cel, í^cxd Ab(t) tj. existuje index cr takový, že pro libovolné kladné číslo e a pro všechny indexy t > a platí Pro všechny indexy t > max{r, cr} tedy máme nerovnost Aa(t) < (c - e)Ab(t). 30 KAPITOLA 1. PROLOG Nechť íi, Í2 jsou libovolné indexy takové, že i2 > íl > max{r, a}. Sečtením předchozích nerovností od t± do i2 dostaneme podle (1.25) nerovnost a(í2)-a(*i) < (c-e)(6(í2)-6(*i)) ze které limitním přechodem í2 —> 00 plyne a(íi) > (c-e)6(íi). Poněvadž index t± > max{r, a} byl libovolný, pro každý index t > max{r, a} platí a(t) b(t) > c — e, což znamená, že liminf —7-^ > c — e. Poněvadž kladné číslo e bylo libovolné, platí první t^oo b(t) nerovnost v (1.30). Poslední nerovnost v (1.30) dokážeme analogicky. □ Poznámka 11. Předpoklad o ryzí monotónnosti posloupnosti b je podstatný. Uvažujme například posloupnosti a, b definované na N vztahy a(t) = t, b(t) = (1 + (-1)*) ŕ + (1 - (-1)*) t = (f' l™*> I 2í, í hehe. Pak je lim b(t) = 00, Aa(t) = (í + 1) - í = 1 a Ab(t) = (1 + (-l)i+1) (í + l)2 + (1 - (-l)i+1) (í + 1) - (1 + (-1)*) í2 - (1 - (-1)*) í = = 2((-l)i+1í2+í + l), takže avšak coz znamená, ze Aa(t) 1 Ä5> Ä6(í) ~ Ä 2((-l)*+ií2+í + l) ~ °' a(t) =_1_ = 117' ísudé' 6(t) " (1+ (-!)*)* + !-(-1)*" U, í liché, r a(í) 1 1 a(t) lim iní ——— = 0 < — = lim sup ■ "í^cx) b(t) 2 í^oo^ b(t) a limita podílu posloupností a, b neexistuje. o o Pro případ limity typu Q uvažujme posloupnosti a, b definované na {1, 2, 3,- • •} vztahy 1 (-iY a(t) = ? b(t) = l-J-. Pak a / n 1 1 t-(t + l) -1 Aa(t) =---= —---1 = —-- w í + 1 t t(t + l) t(t + l) 1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 31 Ab(t) = (-l)i+1 — - (-1)*- = (-l)ŕ+lŕ + (ŕ+,1) = (_l)'+i-^±l w V ' í + 1 V ' t V ' í(í+l) í(í + l) lim a(í) = lim - = O, lim b(t) = lim ^—^- = O, lim = lim -ízlL = o í—>00 í—>00 t í—>00 í—>00 t í—>00 Ao(í) í—>00 2í + 1 avšak limita podílu posloupností a, 6 neexistuje, nebot = (—1)*. Věta 14 (o střední hodnote sumačního počtu). Buďte a, b posloupnosti a nechť existují celá čísla m, n taková, že m < n, m G Dom a n Dom b a pro každý index t G [m, n] je b(t) > 0. Pak ke každé dvojici indexů io>*i £ [m, n] existuje číslo c takové, že ti ti min {a (t) : m ío, pak a^bii) -A E &W = ^E&W, í=Í0 i=t\ + l i=t\ + l i=t\ + l i=to je-li íi = ío — 1, pak 0 = Ea(0&(0 = X>(0- i=to í=to íl íl Odtud plyne, že v každém případě, kdy b(i) = 0) Je také e a(i)b(i) = 0 a za číslo c lze i=to í=to vzít libovolné číslo z intervalu [a, A]. ti Je-li a{i)b{i) / 0, pak v případě íi > ío je i=to « £ £ a(i)b(i) A £ b(i) a = _p2- < ÍŽÍ2- < _!ŽÍ2- = Ai £ KJ) £ KJ) £ 6(7) Í=*o i=ío j=to a v případě íi < ío — 1 je také íi íi to—1 to—1 íl a £ 6(í) a £ b (i) a ^2 b{i) ^2 a{i)b{i) ^2 a{i)b{i) _ i=to _ i=t(3 i=t\+l ^ i=íi+l _ i=to ^ ^ íl íl ío — 1 — ío —1 íl — J2b(j) £&(j) £ Kj) £ Kj) £&(j) J=to j=to i=íi+l j=ti+l j=t0 32 KAPITOLA 1. PROLOG Stačí tedy položit e a(i)b(i) tl am e Kj) i=t° £ Kj) □ j=to j=to 1.3.1 Přehled vzorců pro diferenci a sumaci Tvrzení Vět 4, 6, 5, 7 a relace (1.24), (1.25) můžeme shrnout: Aa = 0 & (EI7 £ M)a = 7 A(a + 6) = Aa + A6 A(aa) = aAa A(ab) = bAa + ď Ab = ba Aa + aA6 . 1 Ab A- =-- b bb° , a bAa — aAb A- =- b bb° £ío(a + b) = £ÍQa + SÍQ6 £ío(aa) = aStoa AYit0a = a SÍ0Aa = a|ío SíoaA6 = aft|ío - SÍ06CTAa, SíoaCTA6 = aft|ío - SÍQ6Aa Uvedené vzorce platí pro posloupnosti a, 6 £ P se stejným definičním oborem, jejich index to £ Dom a = Dom b a číslo aei 1.3.2 Diference a sumy některých posloupností 1. Geometrická posloupnost a(t) = re*: * , , * , re*0 (re*-*0 - l) Are* = (re - l)re*, £íore* =---- pro re / 1; re — 1 zejména A2* = 2*, S02* = 2* - 1. Důkaz: Are* = re*+1 — re* = re* (re — 1), Sínre* = —*— Sín(re - l)re* = —*— SínAre* = —*— re*L = K ~ K°. □ 0 re-1 oV ' re-1 0 re-1 10 re-1 1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 33 2. Aritmetická posloupnost a(t) = t: At = i, stoí = i(í-i + í0)(*-*o); zejména Exí = 1 + 2 + 3 H-----h (í - 1) = ^í(í - 1). Dtífcaz: Aí = (í + 1) - í = 1. Dále platí A - 1)) = i ((i + l)i - t(t - 1)) = í, takže podle (1.25) platí Ľtot = EÍ0A (±ŕ(ŕ - 1)) = ±ŕ(ŕ - 1) - ií0(*o - 1) = \{t2 - t - tl + í0) = = \ ((í - í0)(* + *o) - (t - t0)) = \{t - t0)(t + t0- 1). □ 3. Aritmetická posloupnost fc-tého stupně a(t) = tk, k G N: Atk = f: (k^) tk-\ i=l 1 fc + 1 _ zejména pro to = 1 je Ľitk Důkaz: **(* -1) - *g(to -1) - E (ť +1) fe + i tfc(í _ i) _ g ^. * i) Atfc = (í + i)fc - ŕ = \ .h —i .h . h \ ^ / rC i=0 tk-i _ tk = tk i=l tk-i _ tfc_ V následujícím výpočtu využijeme sumaci „per partes", již odvozenou formuli pro diferenci aritmetické posloupnosti fc-tého stupně a rovnost (1.25). Ľtoŕ = ĽtoŕAt = tk+1\t0 - Eí0(í + l)Aí tk+i _ tk+i _ SíQÍAífc _ SíoAífc k .fc+1 .fc+1 i=l *S+1 - sto E ■ ^ - - *■ tk(t-i)-tko(to-i)-Y,(Mt0tk-*+i i=l tk(t -1) - tk(to -1) - fcsíotfc - E (•) *vfc-ť+1 i=2 fc-1 j.k—i = tk(t - 1) - í0fc(í0 - 1) - fcSíoífc - E (i + i ) E*** i=l z této rovnosti již plyne druhá dokazovaná formule. □ Tento výsledek můžeme díky linearitě diference a sumace přeformulovat: Je-li člen posloupnosti dán polynomem fc-tého stupně v indexu posloupnosti (tj. v proměnné t), pak 34 KAPITOLA 1. PROLOG jeho diference je dána polynomem stupně k — 1 a jeho sumace polynomem stupně k + 1. 4. Faktoriálová posloupnost je definována pro libovolné celé číslo r a nezáporný index t vztahem r *! i=í-r+l o, t < r. Pro diferenci a sumaci faktoriálové posloupnosti platí: f(r+l) Ar+1) Aí(r) = rí(r-l) E t(r) =---0- pokud r ^ _L r + 1 r + 1 Atw=(t+i)w-tw = C n *W n i\ = \i=t-r+2 ) \í=t-r+l ) = (í + i_(t_r + i)) | TJ i\=rí l\ i j =rí(r-1). \i=t—r+2 / \j=í-(r-l)+l / sí0,« = sí0 (^tAí(-+d) = ^ (t(-+d - 4r+1)) □ 5. Goniometrické posloupnosti cos(aí + f3), sin(aí + (3): A cos(aí + (3) = —2 sin sin (ai + /3 + ^a) , £í0 cos(aí + /3) = -;— [sin (od + (3 — ia) — sin (aíg + /3 — > 2sin^a pokud a ý Zkír, k g A sin(aí + (3) = 2 sin cos (at + /3 + ^a) , St0 sin(aí + (3) =--=— [cos (od + (3 — ha) — cos (atQ + (3 — ha)] , 2sin^a pokud a ý Zkír, k g Důkaz: Platí Aei(aí+/3) = ei(a(i+l)+^) _ ei(at+!3) = ei(ai+/3) ^ia _ l) = i(aí+/3)eiia (eiia _ e_iia^ = ei(«í+/3)ei|a2isin la = 2i (sin la) ei(aí+/3+ia) = 2sin \a(\cos (at + /3 + ^a) — sin (at + (3 + ^a 1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 35 Formule pro diferenci posloupnosti cos(aí + j3) je reálna část této rovnosti, formule pro diferenci posloupnosti sin(aí + j3) je její imaginární část. Formule pro sumaci posloupnosti cos(aí + j3) nyní plyne z rovnosti (1.25) a vztahu cos(aí + (3) = -;—A sin (at + (3 — ha) , 2 sin ^ a který platí pro libovolné a, které není celým násobkem 2tt. Formuli pro sumaci posloupnosti sin(aí + j3) odvodíme analogicky. □ Příklady. 1. Vypočítáme sumu £i 2*' Hledanou sumu upravíme na tvar Eií2 (^)* a označíme a{ť) = t2 a Ab(t) = (^)*. Pak i fn^-1 Aa(í) = 2í +1, b(t) Sumace „per partes" tedy dává 2 V \2j ,í-l s1í2(i)í = í2fi ŕ1^-1 Ex (2t + l f-2í=r-Si(i + 2É í2 - - (* - 1) - t(t - 1) + Ei (i)* + Eit (i)*"1 Poslední sumu opět upravíme „per partes": 1-^=1+Ei (^ + 2^(1)*. Sií(i)i = ífi t-t^-ít-lJ + Ex^^l-t^ + Ex Q)*. Dosazením do předchozí rovnosti dostaneme výsledek *k = 1 - Ž=T + Sl (3)* + 2 - 2Í (é)" + 2S 'i\t -2* 2* 3-^+3(i-(í: i-1 ŕ(ŕ + 2) + 3 t-i ^ 2. Vypočítáme součet £ fc=i (fc + l)(fc + 2)(fc + 3) pro i > 0. 36 KAPITOLA 1. PROLOG Při výpočtu využijeme rozklad na parciálni zlomky a vzorce pro sumaci faktoriálové posloupnosti. _k__ ti / 1___3_ ^ (fc + l)(fc + 2)(fc + 3) ~ ^ V(fe + l)(fe + 2) (fc + l)(fc + 2)(fc + 3) íí-1) lí-1) 3 /V~2) l(-2)\ _ ŕ! | 1! | 3 / í! 1! -1 -1 V -2 -2 I (t+ 1)1 2! 2\(ŕ + 2)! 3! 1 13 1 3 1 í (í - 1) + t + - í + 1 2 2 (í+ !)(* +2) 2 6 4(í+ !)(* +2)' 3. Vypočítáme součet ]T (_i)2fc(fc x) pro ra G N. Nejprve si povšimneme, že (—l)lk(k x) = a/2 sin (2fc+1)7r užitím vzorce pro sumaci goniometrických funkcí dostaneme V2 y/2sin (!f + Pak s vy- E ■15 ifc(fc-l) 2 sin f cos 7T 7T 7T 2 + 4 ~ 4 cos ri7r 7T 7T + 4"4 ri7r cos ■ 1.4 Cvičení 1. Rozhodněte, zda je ohraničená posloupnost, jejíž obecný člen a(t) je tvaru a)1-(cosí)í' b^ c)S? 2. Rozhodněte, zda je na množině kladných celých čísel monotónní posloupnost, jejíž obecný člen a(t) je tvaru 3. Dokažte, že následující posloupnosti jsou konvergentní: (ť)2 * 1 * 1 a)wí' b)£rH' c),Sř 4. Vypočítejte limity posloupností 2í2 - t + 3 í4 + t - 1 í2 - 2t + 3 a) 3í2+í-5' } t3 + í - 1' C) Í3-4Í + 5' 1.4. CVIČENÍ 37 d) i=0 i=0 ŕOŕh, e) ^3^, j) í + ľ í! h) í*' m) 1 2 3 t ~ t + t + k) <ŕú, (-I)*"1* 2í - 1 ,13 5 0)2 + I + 8+--- + q) tq\ \q\ < 1, t) - £ F--^—, p G N, r) M2 (ŕ!)_ (2í)!: f)Vt+T-Vt. 3ŕ + (-2)ŕ lj 3*+! + (-2)*+! cŕ 111 1 n)--1---1---1-----h -r. 1 1-2 2-3 3-4 í(í + l)' 11 1 1 p) -ť + /- + /- + • • • + 1= Wi V* + 1 Ví + 3 V2í sliÉ?,^ N, 10 11 12 í+ 9 u) T 1 3 5 2í - 1 5. Najděte všechny hromadné body posloupnosti a) (-l)i+1 (2 + d) ( cos — I , í 1 Í7T b) 1 H--cos —, J t+1 2' z)^((a + b) + (-l)t(a-b)), tu e) -1-7 +Sin-, f)7E(-n 6. Najděte extrémní hodnotu posloupnosti na intervalu [l,oo) a) a{t) = —, t i -í-Q b) a(t) = t2 - 9t - 10, c) a(t) = [] —.--. i=i 2í - 1 n n n n 7. Na základě výsledků 1.3.2(2. a 3.) odvoďte vzorce pro J2 h J2 ^!> e *3> e ^■ i=l i=l i=l i=l Výsledky: 1. a) ano, 0 < a(t) < 2, b) ne, a(2t) > 2*, c) ne, a(2*) >l + \t. 2. a) ryze rostoucí, b) klesající, c) ryze rostoucí, 3. klesající, zdola ohraničená nulou, b) klesající, zdola ohraničená nulou, c) rostoucí, shora ohra- ničená např. 1 4- 38 KAPITOLA 1. PROLOG {O, k < m 6fe/C"" f = m' , e) 9, f) O, g) O, h) 1, i) i, j) O, k) oo, 1) 0, oo, k>m, cmbk > 0, -oo, k > m, cmbk < 0, m) i, n) 1, o) 3, p) oo, q) 0, r) 0, s) t) \, u) 0. 5. a) -2,2, b) 0,1,2, c) a, b, d) 0,1, e) -e - ^2,-e + ^2, e - l,e,e+ 1, f) 6. a) omax = a(3) = f, b) amin = o(4) = o(5) = -30, c) amax = o(0) = o(10) = 512. 7. f í = |n(n + 1), jr f = \n(n + l)(2n + 1), £ i* = \iŕ{n + l)2, 1 — 1 i — l i — l n Y, í4 = ^n(n + l)(6n3 + 9n2 + n - 1) i=l Kapitola 2 Diferenční rovnice V úvodu předchozí kapitoly jsme modelovali růst populace v omezeném prostředí. Dospěli jsme ke třem různým modelům (1.14), (1.16) a (1.17). Hodnoty x(t) vyjadřují velikost populace v čase t. Všechny tři rovnice (1.14), (1.16), (1.17) modelují, adekvátně do jisté míry, stejný proces. Ovšem jejich tvar je na první pohled dosti odlišný. Pokusíme se tuto „vadu na kráse" odstranit. Pravou stranu rovnice (1.14) přepíšeme ve tvaru rx(t) - 7—^Lx(t? = (r ~ (x - ^) + x(t) a člen x(t) převedeme na levou stranu. Dostaneme x{t + 1) - x{ť) = (r - l)x{ť) (l - ^ Na levé straně je diference posloupnosti x, rovnici proto můžeme přepsat ve tvaru Ax(t) = (r- l)x(t) (l -nebo stručně £ = je funkce 2k+2 proměnných, která je nekonstantní v fc+2-hé proměnné nebo ve druhé a v 2k + 2-hé proměnné2. Diferenční rovnice k-tého řádu je rovnice tvaru $(i, x(t), Ax(t),A2x(t),Akx(t),x(t + 1), x(t + 2),... , x(t + k)) = 0. Pokud je funkce í> konstantní v první proměnné, nazývá se rovnice autonomní. Speciální případy diferenčních rovnic: Diferenční rovnice k-tého řádu prvního typu nerozřešená vzhledem k nejvyšší diferenci (implicitní diferenční rovnice k-tého řádu) je rovnice tvaru F (t, x, Ax, A2x,Akx^j = 0, (2.4) kde F je reálná funkce k + 2 proměnných, která není konstantní v poslední proměnné. 1 Slovo „systém" obecně označuje nějaký výsek reality, který je tvořen nějakými prvky, mezi kterými existují nějaké vazby. Proto můžeme i několik provázaných rovnic nazývat stejným slovem. Nebo jinak: slovo „soustava" je ekvivalentem řeckého ETETHMA. 2Pokud je funkce $ = &(t,x, Ax, A2x,..., Akx,x'T, xa ,...,xa ) diferencovatelná, můžeme předpoklad o nezávislosti na příslušných proměnných zapsat ve tvaru 42 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE Diferenční rovnice k-tého řádu prvního typu rozřešená vzhledem k nejvyšší diferenci (explicitní diferenční rovnice k-tého řádu) je rovnice tvaru Akx = f (t, x, Ax, A2 x,Ak-Lxj , (2.5) kde / je reálná funkce k + 1 proměnných. Diferenční rovnice k-tého řádu druhého typu je rovnice tvaru G(t, x(t),x(t + 1),..., x(t + k)) = 0, (2.6) kde G je reálná funkce k+2 proměnných, která není konstantní ve druhé a v poslední proměnné. Rekurentní formule k-tého řáduje rovnice tvaru x(t + k) = g(t,x(t),x(t + l),...,x(t + k- 1)), (2.7) kde g je reálná funkce k + 1 proměnných, která není konstantní ve druhé proměnné. Poznámka 12. S pomocí operátoru posunu můžeme diferenční rovnici fc-tého řádu, resp, diferenční rovnici fc-tého řádu druhého typu ekvivalentně zapsat ve tvaru $ (t, x, Ax, A2x,Akx, xa,...,xak) = 0, resp. G (t, x,xaxak) = 0. Každou diferenční rovnici lze převést na diferenční rovnici prvního nebo druhého typu. Každou implicitní diferenční rovnici prvního typu lze převést na diferenční rovnici druhého typu stejného řádu a naopak. Každou explicitní diferenční rovnici prvního typu lze převést na rekurentní formuli stejného řádu a naopak. Vzhledem k Tvrzení 8 v Kapitole 1 totiž můžeme položit F(t,x(t),Ax(t),...,Akx(t)) = = <í> (^t, x(t),Ax(t),..., Akx(t), Ax(t) + x(t), • • •' E ( •) Aix(*)) > G(t,x(t),x(t + l),...,x(t + k)) = = $ (t,x(t),x(t + l) -x(t),...,J2(-íý fy x(t + k - i),x(t + 1),... ,x(t + k)^j . G(t,x(t),x(t + 1),... ,x(t + k)) = = F (t, x(t),x(t + 1) - x(t),x(t + 2) - 2x(t + 1) + x(t),E^1)* (fy x(t + k- i)^ , F (t, x, Ax, A2x,Akx^j = G (t, x(t), Ax(t) + x(t), • • •, E (i) AÍa;(r)^ • 2.1. DIFERENČNÍ ROVNICE A POČÁTEČNÍ ÚLOHY 43 g(t, x(t),x(t + 1),..., x (t + k - 1)) = = / Ux(t),x(t +1) -x(t),...,E(-ir (k 7x) x{t+k - i+1) i=0 v 7 fc [«)x(t + k-i), k 1 AJx(í). i 1 Definice 15. Nechť to £ ^ a £o> £i> • • • > £fc-i £ ^ Jsou taková čísla, že (ío,£o,£i,---,£fc-i) e Dom5. Rovnosti x(t0) = £0, a;(*o + 1) = 6, z(*o + 2) = • • •, z(*o + fc - 1) = &-i (2.8) nazveme počáteční podmínky pro rekurentní formuli (2.7). Pokud ekvivalentně předpokládáme, že ^*o, Éo, 6- Čo,--., Eí"1)* Cľ1)^-1) GDom^' nazýváme rovnosti (2.8) počáteční podmínky pro diferenční rovnici (2.5). Rovnici (2.5) s počátečními podmínkami (2.8) nazýváme počáteční úloha (problém) pro diferenční rovnici (2.5). Definice 16. Libovolná posloupnost x G V taková, že pro každý index t G Dom x splňuje některou z rovností (2.4), (2.5), (2.6), (2.7) se nazývá partikulární řešení příslušné diferenční rovnice. Množina všech posloupností, které jsou partikulárním řešením některé diferenční rovnice (2.4), (2.5), (2.6) nebo (2.7), se nazývá obecné řešení příslušné diferenční rovnice. Partikulární řešení, které splňuje počáteční podmínku (2.8) se nazývá řešení počáteční úlohy. Pokud lze obecné řešení zapsat ve tvaru {x(t) = u(t, c) : c G A C Mm}, budeme také o posloupnosti u( ■, c) závislé na (vektorovém) parametru c (na m-tici konstant) mluvit jako o obecném řešení příslušné rovnice. Příklad. Uvažujme rekurentní formuli pro geometrickou posloupnost s kvocientem 2, tj. x(t + 1) = 2x{ť) s počáteční podmínkou x (to) = £o- Tuto formuli můžeme ekvivalentně zapsat jako explicitní nebo implicitní diferenční rovnici prvního typu Ax = x, nebo x — Ax = 0, 44 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE nebo jako diferenční rovnici druhého typu x (t + 1) - 2x(t) = 0. Libovolná posloupnost definovaná vztahem x (t) = a2t, kde a je nějaké reálné číslo, je partikulárním řešením rovnice. Množina {x G V : x (t) = a2t, a G M} je obecným řešením rovnice. Obecné řešení lze také zapsat stručně (a méně přesně) jako x (t) = a2t. Posloupnost definovaná vztahem x(t) = £o2í_í° je řešením počáteční úlohy. ■ Příklad. Logistická rovnice se zpožděním Logistickou rovnici (1.14) vývoje velikosti populace jsme odvodili z předpokladu, že populace svou velikostí, tj. silou vnitrodruhové konkurence, bezprostředně zmenšuje svůj růstový koeficient, zmenšuje porodnost nebo zvětšuje úmrtnost. Vliv velikosti populace na její růst však nemusí být bezprostřední, může k němu docházet s jistým zpožděním. Uvažujme např. populaci, v níž v jednom období dospělí jedinci produkují nějaká nedospělá stadia (např. plazi kladou vejce) a spotřebovávají zdroje prostředí. Uživnost prostředí nemá na nedospělé jedince (nakladená vejce) žádný vliv. Teprve až nedospělci dospějí (z vajec se vylíhnou noví jedinci), závisí jejich přežívání a/nebo plodnost na množství potravy, které jejich prostředí poskytuje. To znamená, že růstový koeficient závisí na velikosti populace v předchozí generaci. Tyto úvahy vedou k tomu, že výraz r — 1 r--—4í) r — 1 z rovnice (1.14) nahradíme výrazem r--^—x(t — 1) a dostaneme rovnici K ( r - 1 x (t + 1) = x (t) Ír--x~x^ Budeme-li místo indexu t psát t + 1, dostaneme diferenční rovnici druhého řádu ve tvaru x(t + 2) = x(t + 1) (r - ^^x(tfj . (2.9) Abychom mohli z této rekurentní formule počítat hodnoty posloupnosti x (velikost populace v jednotlivých časových okamžicích), musíme znát její hodnoty ve dvou po sobě následujících indexech. Potřebujeme tedy počáteční podmínky x(0) = x{l) (2.10) Z počátečních podmínek můžeme vypočítat hodnoty velikosti populace v libovolném čase t > 0. Takové simulace můžeme udělat pro různé hodnoty parametrů r a K. Pak uvidíme, že pro malou hodnotu r se velikost populace ustálí na hodnotě kapacity prostředí. Později budeme umět ukázat, že posloupnost x konverguje k hodnotě K monotónně pro 1 < r < |, s tlumenými oscilacemi pro | < r < |. Pro větší hodnoty růstového koeficientu budou hodnoty x(t) kolísat kolem hodnoty K. Rovnice (2.9) tedy podobně jako rovnice (1.14) může modelovat růst populace -ří-stratégů i r-stratégů. Pokud by však počáteční hodnoty £o a £i byly takové, že £o > Kr & r-V 2.2. SYSTÉMY DIFERENČNÍCH ROVNIC 45 r = 2.50 r = 5.00 r = 10.00 r = 20.00 i 10 I 20 30 i 40 I 50 Obrázek 2.1: Řešení logistické rovnice se zpožděním x (t + 2) = x (t + l)(r — (r — l)x(í)) s počátečními podmínkami x(0) = 0, x(l) = 0,01 pro pro několik hodnot parametru r. Pro r = 1,2 je řešením rostoucí posloupnost s limitou 1 (rovnovážná velikost populace), pro r = 1,7 řešení konverguje k hodnotě 1 s tlumenými oscilacemi, pro r = 2,1 řešení kolem hodnoty 1 kolísá, pro r = 2,3 řešení klesne do záporných hodnot, tj. řešení rovnice není realistickým popisem modelovaného procesu. pak by x(2) < 0; model (2.9) růstu populace má stejný nedostatek, jako logistická rovnice (1.14). V případě rovnice se zpožděním je situace ještě horší - v důsledku kolísání velikosti pro velké hodnoty růstového koeficientu r může dojít k tomu, že x(t x(t) 1) Kr — > -~ a simulovaná velikost populace klesne do záporných hodnot. Na obr. 2.1 jsou zobrazeny výsledky simulací pro počáteční hodnoty x(0) = 0, x(l) hodnotu parametru K = 1 a čtyři různé hodnoty parametru r. 0,01, 2.2 Systémy diferenčních rovnic Definice 17. Nechť fi, f'2, ■ ■ ■, fk a 9i, 92, ■ ■ ■, 9k jsou funkce k + 1 proměnných se stejným definičním oborem. Systém k explicitních diferenčních rovnic prvního řádu je systém rovnic tvaru Ax1 = f1(t,x1,x2, ...,xk), Ax2 = Í2{t,x1,x2, ...,xk), (2.11) Axk = fk(t,x1,x2, ...,xk), 46 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE systém k rekurentních formulí prvního řádu je systém rovnic tvaru xi(í +l)=gi (t, x1(t),x2(t),xk(t)), x2(t + l)=g2(t,x1(t),x2(t),.. .,xk(t)), xk(t + l)= gk(t,x1(t),x2(t),.. .,xk(t)). (2.12) Poznámka 13. Systém explicitních diferenčních rovnic prvního řádu lze převést na systém rekurentních formulí prvního řádu a naopak. Stačí totiž položit 9i(t,x1(t),x2(t),.. .,xk(t)) = fí(t,x1(t),x2(t),.. .,xk(t)) +Xi(t), i = 1,2,... , k. Vektorovou posloupnost x a její hodnotu v indexu t definujeme vztahy x2 x2(t) X , x{t) \xk) jako vektor (fc-tici) posloupností. Označíme dále Í2(t,X1(t),X2(t), . . .,Xk(t)) V/fc^lí*))^*), • • -,xk(t))J f(t, x(t)) = f(t, X1(t),X2(t), xk(t)) (h (t, x1(t),x2(t),xk(t))\ f h (í, x(t))\ h(t,x(t)) \fk{t,x(t))J a podobně f9l(t,x(t))\ 92 {t,x(t)) g(t,x(t)) = \gk (t,x(t))J Diferenci a posun vektorové posloupnosti x v indexu t definujeme vztahy Ax(t) = x(t + 1) - x(t) /Axi(í)\ Ax2(t) \Axk(t)J a xa(ť) = x(t + 1) fxUt)\ x%{ť) Vlit)) Při tomto označení můžeme systém explicitních diferenčních rovnic zapsat jako rovnici vektorovou Ax{t) = f(t,x(t)) nebo stručněji Ax = f(t,x), a systém rekurentních formulí jako formuli vektorovou x{t + 1) = g(t, x(t)) nebo xa(t) = g(t, x(t)). Počáteční podmínky pro systém (2.11) nebo (2.12) jsou tvaru xi(t0) = Ši, x2(t0) = £2, • • •, xk(t0) = £fc nebo vektorově x(t0) = £ (2.13) 2.2. SYSTÉMY DIFERENČNÍCH ROVNIC 47 Rovnice (2.11), resp. (2.12) s počáteční podmínkou (2.13) se nazývá počáteční úloha pro systém (2.11), resp. (2.12). Nechť posloupnost x je řešením počáteční úlohy (2.7), (2.8). Položme Xi(t) = x(t + i — 1), i = 1, 2,... , k. Pak X{(t + 1) = x(t + 1 + i — 1) = x(t + i), pro i = 1, 2,... , k, tedy Xi(í + 1) = xi+1(t), i = 1,2,... ,k - 1, a xfc(í + 1) = x(í + fc) = g(t,x(t),x(t + l),...,x(t + k-l)) = g(t,x1(t),x2(t),.. .,xk(t)). Dále Xi(í0)=a;(ío+í-l)=íi-i, i = 1,2,... (2.14) Posloupnost x je tedy první složkou řešení systému Xl(í + l)=X2(*) X2(* + l)= *3(*) : (2.15) Xfc_l(í + 1)= Xfc(í) Xk(t + 1) = 5(í,Xi(í),X2(í), .. .,xk(t)) s počáteční podmínkou (2.14). Naopak, je-li posloupnost x\ první složkou řešení počáteční úlohy (2.15), (2.14), pak je také řešením úlohy (2.7), (2.8), neboť xi(í + l)=x2(*), xi(í + 2)=x2(í + l) =x3(t), xi(í + 3)=x2(í + 2) =x3(í+l) =x4(t), xi(í + k- l)=xk(t), Xl(t + k)=xk(t + 1) = 5(í,xi(í),x2(í),... ,xk_i(t)) = = g(t,x1(t),x1(t + l),...,x1(t + k- 1)). Systém rekurentních formulí (2.15) můžeme přepsat ve tvaru ekvivalentního systému explicitních diferenčních rovnic prvního řádu Axi = —X\ +X2 Ax2 = -x2 +x3 Aifc-i = -xk-i +xk Axfc = g(t,xi,x2,...,xk)-xk Odvodili jsme tak Tvrzení 9. Rekurentní formule, resp. explicitní diferenční rovnice, fc-tého řáduje ekvivalentní s nějakým systémem k rekurentních formulí, resp. k explicitních rovnic, prvního řádu. 48 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE 2.3 Operátorově-diferenční rovnice Povšimněme si ještě jednou explicitní diferenční rovnice prvního řádu, resp. rekurentní formule prvního řádu, ve tvaru Ax(t) = f(t,x), resp. xa(t) = g(t, x). (2.16) V obou případech je na pravé straně reálná funkce dvou reálných proměnných. Dalekosáhlé zobecnění těchto rovnic můžeme získat pouhou změnou interpretace těchto pravých stran. Symbol /, resp. g, nebudeme chápat jako funkci, tj. zobrazení M x M —» M, ale jako operátor, tj. zobrazení M x V —> V, které reálnému číslu t a posloupnosti x přiřadí posloupnost. Základní rozdíl operátorově-diferenčních rovnic oproti diferenčním rovnicím (2.16) je ten, že pro výpočet hodnoty x(t +1) nestačí znát jen „bezprostředně předcházející" hodnotu x(t), ale je nutné „nějak znát celou posloupnost" x. Příklad. Růst populace produkující toxické odpady Výraz r — 1 vyskytující se na pravé straně rovnice (1.14), která modeluje vývoj populace, interpretujeme jako růstový koeficient, který je zmenšován působením populace o velikosti x. Budeme modelovat jednu z možností, jak k tomuto zmenšování dochází. Předpokládejme, že zvětšení úmrtnosti, a tedy zmenšení růstového koeficientu, je způsobeno tím, že populace produkuje nějaké škodlivé odpady. Tyto odpady zamořují prostředí, ale postupně se v něm rozkládají. Označme b množství odpadů, které vyprodukuje jedinec (nebo přesněji populace jednotkové velikosti) za časovou jednotku. V časovém intervalu [t,t + 1), stručně řekneme v čase t, se tedy do prostředí dostanou odpady v množství bx{t). Dále označme symbolem p podíl odpadu, který se rozloží za jednotku času; parametr p samozřejmě splňuje nerovnosti 0 < p < 1. Z odpadu vyprodukovaného v čase t tedy v prostředí zůstane v čase t + 1 množství (1 - p)bx(t) odpadu. Nebo jinak, v čase t bude v prostředí zůstávat množství (1 -p)bx(t - 1) z odpadu vyprodukovaného v čase t — 1. Populace kontaminovala prostředí po celou dobu své existence, proto celkové množství B(t) odpadu v čase t je rovno oo B(t) = bx(t) + (1 - p)bx(t - 1) + (1 - p) ((1 - p)bx(t -2)) +■■■ = b J^(l - p)jx(t - j). j=0 Je přirozené předpokládat, že s rostoucím množstvím odpadu v prostředí se zmenšuje růstový koeficient populace; čím více je prostředí kontaminováno, tím větší je úmrtnost. Pro první model tohoto typu zvolíme nejjednodušší možnost — lineární závislost. Růstový koeficient populace závislý na celkovém množství B toxického odpadu vyjádříme jako r — aB, 2.3. OPERÁTOROVĚ-DIFERENČNÍ ROVNICE 49 kde a je vhodná kladná konstanta; a vyjadřuje citlivost populace na znečištění. Provedenými úvahami jsme dospěli k modelu vývoje populace ve tvaru x(t + 1) = x(t) - ab ^(1 - p)jx(t - j) j (2.17) Abychom podle tohoto modelu vypočítali velikost populace v následujícím časovém okamžiku t + 1, potřebujeme znát velikost populace ve všech předchozích časech t, t — 1, t — 2,____ Množina počátečních podmínek *(0) = *(-l) = É-i, *(-2) = £-2, • • • (2-18) pro operátorově-diferenční rovnici (2.17) je tedy nekonečná. Můžeme se ptát, zda i populace, jejíž velikost se vyvíjí podle modelu (2.17) může být v dynamické rovnováze se svým prostředím. Ptáme se tedy, zda existuje velikost populace, kterou označíme x* tak, aby x(t) = x* pro každou hodnotu t, tj. zda existuje kladné řešení algebraické rovnice / oo — ab ^^(1 — pYx* 3=0 Poněvadž |p| < 1, můžeme geometrickou řadu na pravé straně této rovnice sečíst. Po snadné úpravě dostaneme x* = P(r ~ 1) ab Toto číslo je kladné, pokud r > 1. Již víme, že populace s růstovým koeficientem r > 1, jejíž růst by nebyl omezován znečišťovaným prostředím, roste nade všechny meze. Produkce odpadu tedy může stabilizovat velikost populace. Opět můžeme rovnovážnou velikost x* označit symbolem K. Pak bude p(r - 1) ab = ^~ a rovnici (2.17) můžeme přepsat ve tvaru x(t + 1) = x(t) I r P 1, tj. v případě, že všechny odpadní produkty se rozloží hned během jednotkového času, rovnice (2.19) přejde v rovnici (1.14). Řešení úlohy (2.19), (2.18) nemůžeme bezprostředně simulovat na počítači, neznáme a nemůžeme zadat nekonečnou množinu počátečních hodnot. Budeme proto uvažovat jednodušší úlohu. Představme si, že v čase t = 0 do neobsazeného prostředí pronikla populace o velikosti £o- Pak se počáteční podmínky (2.18) redukují na x(0) = £0, x(t) = 0 pro t < 0. 50 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE V tomto případě je také oo t Y^(i - Pyx(t - j) = E(i - p)j*(t - j) = j=0 j=0 = x (t) + (1 - p)x{t - 1) + (1 - p)2x{t - 2) + • • • + (1 - p)í_1a;(l) + (1 - p)*x(0) = í 3=0 Rovnici (2.19) proto můžeme přepsat ve tvaru x(t + 1) = x(t) (r - - pf-txU) j • (2.20) Ještě poznamenejme, že operátorově-diferenční rovnice tohoto tvaru se nazývá diferenční rovnice s distribuovaným zpožděním nebo diferenční rovnice konvolučního typu. ■ 2.4 Cvičení V úlohách 1-5 převeďte obecnou diferenční rovnici na explicitní rovnici prvního typu a na rekurentní formuli. 1. S(x(t + 1) - 2x{ťj) + x(ť)x(t + 1) = 0 2. x(t + l)x(ť) + x(t + 1) - 2x{ť) = t2 3. Ax(t) = (2 - x(t))x(t + l) 4. Ax(t) = (1 - 2x(t))x(t + 1) 5. A2x(t) - 3Ax(t) = t 6. Rekurentní formuli (2.9) přepište ve tvaru explicitní diferenční rovnice druhého řádu. 7. Odvoďte model vývoje velikosti populace za následujících předpokladů: Časová jednotka je zvolena tak, že v laboratorních podmínkách (v naprosto čistém prostředí) se velikost populace za tuto jednotku zdvojnásobí. V přirozeném a omezeném prostředí tato populace vytváří nějaké produkty svého metabolismu. Tyto látky jsou tak toxické, že v prostředí jimi nasyceném je populace za časovou jednotku zdecimovaná (její velikost se zmenší na desetinu původní). Odpadní produkty metabolismu se však rozkládají tak rychle, že za zvolenou časovou jednotku z nich zbyde polovina. Určete kapacitu prostředí (velikost populace, která je s prostředím v dynamické rovnováze) . Výsledky: 3 + x(í) w v ' 3 + x(t) 2.4. CVIČENÍ 51 3. Ax 1 + x (ŕ) -, x(ŕ + 1) = 1 1 + x (ŕ) 1 1 + x{ť) x+ ľ 4. Ax = 1 - x, x (t + 1) = 1 5. A2x(í) = 3Ax(ŕ) + t, x (t + 2) = 5x(ŕ + 1) - 4x(ŕ) + t 6. A2x = (r — 2 — r | Ax + (r — 1 — ľ x | x 7. x (ŕ + 1) = lim f (B) = ±. /oo \ 2x(ŕ)/ J] x (ŕ — j) , kde / je libovolná klesající funkce taková, že /(O) = 1, Se svým prostředím je v dynamické rovnováze populace, jejíž velikost je x* = ^y, kde y je jediné kladné řešení rovnice yf(y) = 1. Konkrétní možná volba: /(y) = x(t + l) = —x(t) 1 19 20 19y + 20 , pak 380 V 20+ 19 e x* = 2,046 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE Kapitola 3 Lineární rovnice V úvodu ke kapitole 1 jsme odvodili nejjednodušší možný model vývoje populace ve tvaru rekurentní formule prvního řádu (1.7). Je-li růstový koeficient r > 1, pak jejím řešením je ryze rostoucí neohraničená geometrická posloupnost, což nemá rozumnou ekologickou interprataci v delším časovém období. Abychom tento nedostatek odstranili, zahrnuli jsme do úvahy skutečnost, že populace se vyvíjí v nějakém omezeném prostředí, které svým působením na velkou populaci zmenšuje její růstový koeficient. Tímto způsobem jsme získali několik variant logistické rovnice (1.14), (1.16), (1.17), nebo po úpravách v jednotnějších tvarech (2.1), (2.2), (2.3). Růst populace byl regulován omezenou úživností prostředí, kterou jsme v uvedených případech považovali za konstantní, v čase se neměnící charakteristiku. Nerealistický neomezený růst populace předpovídaný modelem (1.7) však může být redukován i jiným způsobem. Nemusí jít o samoregulaci populace, ale o cílené zásahy do jejího růstu. Představme si například hospodářský les, ve kterém majitel chce mít srnce. Nemůže jich tam ale mít zdaleka tolik, kolik by odpovídalo úživnosti lesa; taková populace by les ničila. Proto při „přemnožení" srnců provádí jejich odstřel. „Menežment odstřelu" může mít nepřeberné množství podob. Ukážeme dvě možnosti, které pracovně nazveme prvního a druhého řádu; tato terminologie odráží fakt, že první možnost povede k popisu regulovaného růstu populace diferenční rovnicí prvního řádu, druhá k rovnici druhého řádu. Model prvního řádu Uvažme nejprve možnost, že majitel plánuje odstřel srnců na každou sezónu jinak; může se rozhodovat podle počtu lovuchtivých přátel, podle aktuální ceny srnčího masa a podobně. Tuto skutečnost můžeme vyjádřit tak, že úmrtnost populace d může být v každé sezóně jiná, její hodnota závisí na čase, d = d(t). Růstový koeficient r = 1 + b — d (kde b označuje porodnost) tedy také závisí na čase, r = r (t). Touto úvahou dostáváme modifikaci modelu (1.7) růstu populace ve tvaru x(t + l)=r(t)x(t). (3.1) Opět se jedná o rekurentní formuli prvního řádu. Známe-li růstový koeficient r v každém čase t = 0,1, 2,... a počáteční velikost populace x(0) = £o> můžeme postupně vypočítat velikost 53 54 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE populace x (t) v libovolném následujícím časovém okamžiku: x(l)=r(0)x(0) =r(0)£0, x(2)=r(l)x(l) = r(l)r(0)&, x(3) = r(2)x(2) = r(2)r(l)r(0)£0, atd. Obecně dostaneme velikost populace v čase t vyjádřenu vztahem t-i x(í)=ío[]rO')' j=0 O vlastnostech posloupnosti dané tímto obecným předpisem však nemůžeme bezprostředně mnoho říci. Regulaci populace (střílení srnců) si můžeme představit i jinak. Majitel lesa má nějakou kýženou velikost populace rj a „přespočetné" srnce vystřílí, tj. v čase t (v í-té sezóně) zlikviduje populaci o velikosti x(t) — rj. Pokud odstřel provádí na závěr sezóny a počet ulovených zvířat stanoví na základě velikosti populace zjištěné na začátku sezóny, bude velikost populace v následující sezóně dána rovností x(t + 1) = rx(t) — (x(t) — r/), nebo po snadné úpravě x(t + l) = (r- l)x(í) +77. (3.2) Znovu se jedná o rekurentní formuli prvního řádu. Ze znalosti počáteční velikosti populace x(0) = £0 můžeme nyní postupně vypočítat x(l) = (r - l)x(O) +r), x(2) = (r- l)x(l) + r) = (r - 1) ((r - l)x(O) + r/) + r) = (r - 1)2£0 + {{r - 1) + l)r], x(3) = (r - l)x(2) + r/ = (r - 1) ((r - 1)% + {(r - 1) + 1)77) + V = = (r - 1)3£0 + ((r - l)2 + (r - 1) + 1)77, atd. Obecně dostaneme t-i x(t) = (r-l)^0+V^2(r-iy. 3=0 Na pravé straně této rovnosti se objevuje součet prvních t členů geometrické posloupnosti s prvním členem 1 a kvocientem r — 1. Pokud tedy r / 2, platí 1 - (r - lY (r - lY - 1 ' 7 l-(r-l) r-2 a řešení diferenční rovnice (3.2) s počáteční podmínkou x(0) = £0 je rovno x(t) = (r - 1)% + {r~1}t~\ = (r - lY + ^) r-2/ r-2 55 pokud r = 2, platí t-i t-i 5>-l)' = £l=t i=o i=0 a řešení diferenční rovnice (3.2) s počáteční podmínkou x(0) = £o je rovno x(t) = (r - l)^o + rft = & + rft. Vidíme tedy, že v případě r > 2 je posloupnost x ryze rostoucí a neohraničená, v případě 1 < r < 2 je posloupnost x monotónní a platí lim x(t) ^ t—>oo 2 — r Metoda „odstřelu přespočetných srnců" tedy nevede k žádoucímu cíli; buď není schopna populaci zregulovat (při velkém růstovém koeficientu) nebo ji zreguluje na hodnotu větší, než byla hodnota stanovená. Ovšem v případě růstového koeficientu re (1,2) lze metodu snadno modifikovat; za velikost „populace k odstřelu" v i-té sezóně lze stanovit hodnotu x(t) — (2 — r)r) a celková velikost populace se při této volbě bude vyvíjet k potřebné hodnotě rj; vývoj velikosti populace je popsán rovnicí x(t + 1) = (r - l)x(t) + (2 - r)rj. Majitel lesa (honitby) může stanovit přesný počet ulovených srnců. Ve skutečnosti se ne každý střelec vždycky trefí nebo naopak v lovecké euforii postřílí srnců více, než měl přiděleno. V každé sezóně tedy bude odstřelen jiný počet srnců. Clen (2 — r)rj na pravé straně předchozí rovnice tedy nahradíme nějakým výrazem závislým na čase, řekněme b(t). Navíc v každé sezóně jinak prší a svítí slunce, takže je jiné množství potravy pro srnce, v různých sezónách mají srnci různou kondici. To znamená, že i růstový koeficient je v každé sezóně jiný, závisí na čase, r = r (t). Tato úvaha vede k tomu, že předchozí rovnici nahradíme poněkud obecnější rovnicí x(t + l) = (r(t)-l)x(t) + b(t). (3.3) Předchozí modely (3.1) a (3.2) lze považovat za speciální případy modelu (3.3). Rekurentní formuli (3.3) lze přepsat jako diferenční rovnici Ax=(r(t)-2))x + b(t). (3.4) V diferenční rovnici (3.4) i rekurentní formuli (3.3) je podstatné, že na jejich pravých stranách jsou hodnoty hledané posloupnosti v první mocnině, tj. funkce na pravé straně rovnic (3.3) a (3.4) je lineární funkcí proměnné x(t). Z tohoto důvodu se diferenční rovnice tvarů (3.3), (3.4) nebo tvarů s nimi ekvivalentních nazývají lineární. Model druhého řádu Vraťme se k představě majitele lesa, který reguluje velikost populace srnců jejich odstřelem. Představme si, že kvótu ulovených zvířat v jedné sezóně stanoví podle přírůstku populace od sezóny předchozí, konkrétně jako přímo úměrnou tomuto přírůstku. V í-té sezóně se tedy lovem zlikviduje populace srnců o velikosti a(x(t) - x(t - 1)), 56 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE kde a je nějaké kladné číslo. V následující, tj. t + 1-ní sezóně bude mít populace velikost x(t + l) = r x (t) - a (x (t) - x (t - 1)); parametr r stále označuje přirozený růstový koeficient populace. Uvedená rovnost má platit pro libovolnou hodnotu t, můžeme v ní tedy psát t + 1 místo t. Po snadné úpravě dostaneme x(t + 2) - (r - a)x(t + 1) - ax(t) = 0. (3.5) To je diferenční rovnice druhého typu, kterou můžeme přepsat ve tvaru rovnice prvního typu A2x + (2-r + a)Ax-(r-l)x = 0. (3.6) Hodnoty posloupnosti x jsou v rovnici (3.5) v první mocnině, diference této posloupnosti v rovnici (3.6) jsou také v první mocnině. Nebo jinak řečeno, na levé straně rovnice (3.5) je lineární kombinace tří po sobě jdoucích členů posloupnosti x, na levé straně rovnice (3.6) je lineární kombinace hodnoty posloupnosti x a její první a druhé diference. Toto pozorování nás opravňuje k tomu, abychom diferenční rovnice (3.5) a (3.6) opět nazvali lineární. V části 2.2 jsme ukázali souvislost rovnic vyššího řádu a systému rovnic, konkrétně ekvivalenci rovnice (2.7) a systému (2.15). Odvozené rovnice (3.5), resp. (3.6), můžeme také přepsat ve tvaru soustavy rovnic xi(í+l)= x2(t), x2(t + 1) = axi(t) + (r - a)x2(t), resp. Zavedeme-li označení Axi = x2, Ax2 = (r — l)a?i+(r — a — 2)x2. (3.7) (3.8) \x2{t) J \a r — a J \r — lr — a — 2 můžeme soustavu (3.7) přepsat ve vektorovém tvaru x(t + 1) = Rx(t), tedy ve tvaru formálně shodném s (3.1), a soustavu (3.8) ve tvaru Ax = Ax. 3.1 Lineární rovnice prvního řádu Lineární diferenční rovnice je rovnice tvaru Ax = a(t)x + b(t). (3.9) Tato rovnice se nazývá homogenní, pokud b = 0, a nehomogenní v opačném případě. Lineární homogenní rovnice Ax = a(t)x (3.10) 3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 57 se nazývá přidružená homogenní rovnice k lineární rovnici (3.9). Rovnici prvního typu (3.9) můžeme přepsat jako rekurentní formuli ve tvaru x(t + !) = (!+ a(t))x(t) + b(t). (3.11) Zavedeme-li posloupnost q vztahem q(t) = 1 + a(í), dostaneme rekurentní formuli v nepatrně kratším tvaru 3.1.1 Princip superpozice Nulová posloupnost x = 0 je evidentně řešením rovnice (3.10). Pokud jsou posloupnosti x\, X2 řešením rovnice (3.10) a 71, 72 jsou libovolné konstanty, pak lineární kombinace posloupností 71^1 + 72^2 je také řešením homogenní rovnice, neboť A (71x1+72x2) (í) = 7iAxi(í) + 72Ax2(í) = 7ia(í)xi(í) + ^2a{t)x2{ť) = = a(t) (7ixi(í) + ^2x2{ť)) • Jinak řečeno, množina řešení lineární homogenní rovnice tvoří vektorový prostor. Jsou-li posloupnosti x\, x2 řešením nehomogenní rovnice (3.9), pak jejich rozdíl je řešením přidružené homogenní rovnice (3.10), neboť A(xi - x2)(t) = Axi(í) - Ax2(t) = a{t)Xl{t) + b(t) - (a(t)x2(t) + b(t)) = = a(t)(xi(t) - x2(t)) = a(t)(xi - x2)(t). Jinak řečeno, množina řešení nehomogenní rovnice (3.9) tvoří afinní prostor, jehož zaměřením je prostor řešení přidružené homogenní rovnice. To také znamená, že obecné řešení nehomogenní rovnice (3.9) je součtem obecného řešení přidružené homogenní rovnice (3.10) a nějakého partikulárního řešení nehomogenní rovnice (3.9). Jsou-li bi, b2 posloupnosti se stejným definičním oborem jako posloupnost a, 71, 72 jsou konstanty a x\, resp. x2, je řešením rovnice x(t + l) =q(t)x(t) + b(t). (3.12) Ax = a(t)x + bi(t), resp. Ax = a(t)x + b2(t) pak posloupnost x = 71X1 + 72X2 je řešením rovnice Ax = a(t)x + 7161 (í) + 72&2(í) neboť A (71x1 +72x2)(í) = 7iAxi(í) + A72x2(í) = = -yi{a(t)x1(t) + b1(t))+-y2(a(t)x2(t)+b2(t)) = = a(í)(7ixi(í) + 72X2(*)) +7i&i(*) + 72&2Í*)- 58 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE 3.1.2 Homogenní rovnice a exponenciální posloupnost Známe-li hodnotu řešení rovnice (3.9) v indexu í, tj. hodnotu x (t), můžeme z rekurentní formule (3.11) vždy vypočítat hodnotu následujícího členu řešení x (t + 1). Naopak, známe-li x (t + 1) a přitom je a(t) + 1/0, můžeme z (3.11) vypočítat hodnotu předchozího členu x (t). Vidíme, že hodnoty řešení rovnice (3.11), a ekvivalentně rovnice (3.9), můžeme počítat „dozadu" pouze tehdy, pokud a(t) / — 1. Toto pozorování inspiruje zavedení následujícího pojmu. Definice 18. Řekneme, že posloupnost p g V je regresivní, pokud p(í) / — 1 pro všechny indexy í g Dom p. Množinu regresivních posloupností označíme 1Z, U = {p g V : (Ví g Dom p) 1 + p(í) / 0} . Podobně jako v případě obecných posloupností můžeme zdůraznit definiční obor posloupnosti, tj. interval celých čísel /, dolním indexem: TZi = TZi n Ví, pro interval / c Z. Na množině regresivních posloupností definujeme binární operaci © a unární operaci 0 vztahy -p(í) p®q(t) = p(t) +q{t)+ p(t)q(t), Gp{t) i+P(ty Snadno ověříme, že množina regresivních posloupností s operací © tvoří komutativní grupu, nulová posloupnost o = 0 je neutrálním prvkem této grupy a Qp je opačným prvkem k prvku p. Tvrzení 10. Nechť p g 1Z je regresivní posloupnost. Pak pro každou hodnotu xq g M existuje jediná posloupnost x g V taková, že Dom x = Domp, a;(ío) = xq a Ax(t) = p(t)x(t). Důkaz: Poněvadž x(t +1) = (l +p(t))x(t), je posloupnost x definována pro každé i > ío- Dále pro každý index t takový, že t — 1 g Domp platí x(t) = (l + p{t — l))x(t — 1) a tedy x(t) x(ŕ-l)- w l+p(í- 1) což znamená, že posloupnost x je definována také pro t < ío takové, že í g Domp. □ Definice 19. Nechť p g 1Z je regresivní posloupnost. Exponenciální posloupnost příslušnou k posloupnosti p s počátkem ío g Domp definujeme jako jediné řešení diferenční rovnice Ax = p(ť)x (3.13) s počáteční podmínkou x (to) = 1. Její í-tý člen značíme ep(t,to). Věta 15 (Vlastnosti exponenciální posloupnosti). Nechť p, q g 1Z takové, že Domp = Dorng, to,t,s g Domp. Pak platí 1. ep(t,t0) = U (l+p(i)) /0; i=to 3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 59 2. e0(Mo) = 1, ei(í,í0) = 2*-*°, 3. ep(t,t0)eq(t,t0) = ep(Bq(t,t0), 4. (ep(t,t0)) 1 = eep(t,t0), 5. ep(t,s) = eQp(s,t), 6. ep(t,s)ep(s,t0) = ep(t,t0), 7. Je-li p(t) > — 1 pro všechny indexy t G Dornp, pak ep( • ,ío) = e^'o ln^1+p-> > 0. ío-l Důkaz: Podle Tvrzení 7 platí fj (l = 1 a i=t0 t-1 t t-1 t-1 a n a+pii)) = n a+- n c1+^) = (x+-i) n (x+^) = r-1 =p(*) n i=i0 Z jednoznačnosti řešení rovnice (3.13) nyní plyne platnost rovnosti v první části věty, nerovnost plyne z vyjádření exponenciální posloupnosti pomocí součinu a z regresivnosti posloupnosti p. Z dokázaného prvního tvrzení věty nyní plyne t-i t-i eo(Mo) = JÍCÍ + 0) = 1, ei(Mo) = + 1) = 2(i-1)-^-1) = 2*-\ i=ío «=ío což je druhé tvrzení věty. Třetí tvrzení plyne z následujícího výpočtu t-i t-i t-i e„(MoK(Mo)=n n (i+íK*)) = n (*+*>(*)+?(*)+*>(*)?(*)) = í=t$ í=to í=to = ep+q+pq(t^o) = e~p®q(t,to)- Díky již dokázané platnosti třetího a druhého tvrzení můžeme psát ep(t,t0)eQp(t,t0) = ep+Qp(t,t0) = e0(t,t0) = 1, což je čtvrté tvrzení dokazované věty. Z něho s využitím Tvrzení 7 dále plyne t-1 /s-l \ _1 = II i1 = II í1 +^)) = eePM), což je páté tvrzení. Podle Tvrzení 7 dále platí •,í=t t-1 s-l t-1 ,{t,s)ep{sM) = X[{l+p(i)) I] (1+p(i)) = II (1+pW) í=Í0 í=Í0 60 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE a to je šesté tvrzení dokazované věty. Rovnost v posledním tvrzení je ekvivalentní s rovnostmi t-i t-i ln ep(t, t0) = ln JJ (l + p(i)) = ]T ln (l + p(i)). Q i=t0 í=to Nechť p 6 1Z je regresivní posloupnost. Řešení počáteční úlohy pro homogenní lineární rovnici Ax = p(t)x, x(to) = Xq je dáno rovností neboť t-i :{t) = x0ep{t, t0) = xq l\ (1 + p(Í)), (3.14) i=t0 x(t0) = x0ep(t0,t0) = X01 = Xq a podle Vět 4 a 15 platí Ax(t) = x0Aep(t,t0) = x0p(t)ep(t,t0) = p(t) (x0ep(t, t0)). 3.1.3 Nehomogenní rovnice a Duhamelův princip Nechť p £ 1Z je regresivní posloupnost a b £ V posloupnost se stejným definičním oborem. Uvažujme počáteční úlohu pro lineární nehomogenní rovnici ve tvaru Ax = p(t)x+ b(t), x(t0) = x0. (3.15) Nejprve se zaměříme na poněkud jednodušší úlohu Ax = p(t)x + b(t), x(t0) = 0 (3.16) s nulovou počáteční podmínkou. Můžeme si představit, že tato úloha modeluje nějaký proces, jehož chování „samo o sobě", bez „vnějších vlivů", je popsáno homogenní rovnicí přidruženou k rovnici v úloze (3.16). Nehomogenita b pak představuje nějaké „řízení" bebo „zásahy zvnějšku". Systém přitom byl na počátku v klidu, v nulovém stavu, a vnější vlivy přicházející v průběhu času ho z tohoto stavu vychylují. Stav systému v čase t > to je tedy výsledkem - součtem - vlivů v předchozích časových okamžicích. Trochu přesněji řečeno: řešení úlohy (3.16) budeme hledat ve tvaru í-i x(t) = ^iu(M), (3-17) i=to kde w je nějaká, zatím neznámá, funkce dvou celočíselných proměnných. Tato myšlenka je známa jako Duhamelův princip; lze ji aplikovat i v mnoha jiných situacích při řešení časově závislých nehomogenních (tj. afinních) systémů. Diference hledané posloupnosti x je při volbě (3.17) rovna t t-i t-i Ax(t) = ^ w(t + 1, i) - ^ w(t, i) = w(t + 1, i) + e i10^ + !' - w(t, i)). i=to i=to í=t() 3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 61 Po dosazení posledního výrazu za levou stranu stranu rovnice v úloze (3.16), dosazení (3.17) do její pravé strany a po jednoduché úpravě dostaneme t-i ^2 {w{t + 1, i) - w(t, i) - p{t)w(t, i)) = b(t) - w(t + 1, i). i=to Tato rovnost bude splněna zejména tehdy, když obě její strany budou nulové. A to, specielně, nastane tehdy, když všechny sčítance v sumě na levé straně budou nulové. Tedy když w(t + 1, i) — w(t, i) = p(t)w(t, i), w{i + = b(i), i = to, to + 1,..., t — 1, t. Tyto rovnosti nůžeme chápat jako systém t — to + l počátečních úloh pro neznámé posloupnosti w{ ■, i) s parametrem i, tj za úlohy Aw( ■, t) = p(t)w( • w(i + = b{i). To je ovšem počáteční úloha pro lineární homogenní rovnici s regresivním koeficientem p. Její řešení je podle výsledků oddílu 3.1.2 dáno výrazem w(t,i) = b(i)ep(t,i + 1). Dosazením tohoto vyjádření do rovnosti (3.17) dostaneme řešení úlohy (3.16) ve tvaru í-i x(t) = ^2b(i)ep(t,i + 1). i=to Z předchozího oddílu 3.1.1 již víme, že obecné řešení nehomogenní rovnice je součtem obecného řešení přidružené homogenní rovnice a nějakého partikulárního řešení rovnice nehomogenní. Použijeme řešení nalezené pomocí Duhamelova principu a obecné řešení rovnice z úlohy (3.15) vyjádříme formulí í-i ;(í) = cep(t, t0) + ^2 b(i)ep(t, i + 1) i=to se zatím neurčenou konstantou c. Po dosazení počáteční podmínky z úlohy (3.15) dostaneme rovnost xq = cep(ío,ío) = ci takže řešení počáteční úlohy (3.15) je í-i x(t) = x0ep(t, t0) + ^2 Hfypitii + !)• i=t0 S využitím formulí z Věty 15 tento výsledek ještě upravíme: x(t) = [xo + ^2 Hfyepii + 1, *)eep(*, řo) ] ep(t, t0) = I x0 + ^ b{i)eep{i + 1, t0) J ep(t, t0). \ í=to / \ í=to / Exponenciální posloupnost přepíšeme jako součin podle Věty 15.1. Řešení počáteční úlohy pro nehomogenní lineární rovnici s regresivní posloupností v lineárním členu, tj. řešení úlohy (3.15), tedy dostáváme ve tvaru m=*oU wd+ekí) fi (i+po-)) = U+^b®n) n i=tQ i=tQ j=i+l \ í=t0 j=t0 V ) i=t0 (l+p(i)). to 62 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE Přímým výpočtem se přesvědčíme, že řešení počáteční úlohy pro obecnou lineární diferenční rovnici (3.9) s počáteční podmínkou a;(to) = je stejného tvaru. Jediný rozdíl je v tom, že definiční obor řešení může být menší než definiční obor posloupnosti a. Věta 16. Nechť Dom a = Dom6, íq £ Doma a xq g M. Položme t = sup {t g Dom a : t < íq, a (t) = — 1} , I = [t, oo) n Dom a. Řešení počáteční úlohy pro lineární diferenční rovnici, Ax = a(t)x+ b(t), x(t0) = x0, (3.18) je posloupnost x g Vj definovaná vztahem t-i t-i t-i x(t)=x0]I(l+a(i))+Yib(i) [] (l+a(j)) = i=t0 i=t0 j=i+l \ í=to j=t0 V ') i=t0 Ještě explicitně vypíšeme tvar řešení lineární rovnice (3.9) v některých speciálních případech. Důsledek 1. Řešení rovnice (3.9) v případech, kdy některá z posloupností a, b je stacionární: • Ax = ax + b(t), x (to) = xq. t-i Řešení: x(t) = x0(l + a)*"*0 + E (1 + a)í_i_1&(*)- i=t0 • Ax = a(t)x + (3, x (to) = Xq. t-1 t-1 t-1 Řešení: x(t) = x0 U (l + a(i)) + /3 E ľl i1 + • Í=to í=toj=í+l • Ax = ax + /3; x(ío) = Xq. (I + o;)*-^ _ i / fl\ ižeíení": x(í) = x0(l + a)*"*0 + /3----= [ x0 + - (1 + a)*"*0 - -. a \ a) a 3.1.4 Kvalitativní vlastnosti řešení lineární rovnice ve zvláštních případech Rovnice s konstantními koeficienty Uvažujme počáteční úlohu Ax = ax + P, x(0) = Xq (3.19) s parametrem aei Řešení uvažujeme v prostoru posloupností V?$. Je-li -1 / a^O, pak má tato úloha řešení tvaru x(t) = x0 + - (1 + \ ol ) ol které je definováno pro každé í £ Z. Jedná se tedy o geometrickou posloupnost s kvocientem 1 + Ol, od níž je odečtena konstanta /3/ol. 3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 63 Obrázek 3.1: Řešení počáteční úlohy pro lineární rovnici (3.19) s počáteční hodnotou xq = 0, parametrem j3 = 1 a parametrem a z množiny {2,, —2, —1,5, —0,5, 0, 0,5}. Tečkovanou přímkou je znázorněna hodnota — (3/a. Je-li a = 0, pak má úloha (3.19) řešení tvaru x(t) = xq + (3t, jedná se tedy o aritmetickou posloupnost s diferencí (3. Počáteční úloha (3.19) s dosud neuvažovaným parametrem a = — 1 se redukuje na tvar x(t + l) = p, x(0)=x0, takže x(t) = (3 pro každé t > 0, řešení je od t = 1 konstantní. Pokud počáteční hodnota xq vyhovuje relaci ax^ / pak je řešení úlohy (3.19) nekon-stantní, v opačném případě je řešení konstantní. Z uvedených vyjádření řešení je vidět, že monotónnost, ohraničenost a konvergence posloupnosti x závisí na hodnotě parametru a. Tyto vlastnosti jsou shrnuty v tabulce 3.1. Na obrázku 3.1 jsou zobrazeny grafy řešení úlohy (3.19) pro hodnoty j3 = 1, xq = 0 a různé hodnoty parametru a. Rovnice s periodickými koeficienty Řešení lineární homogenní rovnice s konstantním koeficientem Ax = ax je geometrická posloupnost s kvocientem 1 + a, tj. x{t) = xq{1 + a)1. Pokud koeficient rovnice není konstantní, ale nějak pravidelně kolísá kolem nějaké pevné hodnoty, lze očekávat, že řešení bude pravidelně kolísat kolem nějaké geometrické posloupnosti. Tuto myšlenku nyní vyjádříme přesněji. 64 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE 0oo -1 < a < 0 ryze monotónní, konvergentní lim x (t) = —— t—>co a a = — 1 monotónní, konvergentní -2 i=0 , t-1 \ / 1 t+w-l ^ Cd—1 takže posloupnost oo Rovnici (3.20) můžeme přepsat do tvaru rekurentní formule (3.11). Při označení q = 1 + a můžeme pro tuto rekurentní formuli napsat počáteční úlohu x(t + 1) = q(t)x(t), x(0)=x0. (3.22) Přepsáním věty 17 a jejího prvního důsledku dostaneme Důsledek 3. Nechť q je u-periodická posloupnost taková, že q{t) / 0 pro všechna t G Z. Pak řešení úlohy (3.22) je tvaru T-l ... t-1 x®=n ^=n «w> i=0 ^ i=0 kde t Ni uj W q(i), T = t-u =0 tj- Q je geometrický průměr hodnot posloupnosti q na intervalu délky periody a r je zbytek po dělení čísla t číslem oj . 66 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE Důsledek 4. Posloupnost x daná rekurentní formulí v úloze (3.22) s periodickou posloupností q je ohraničená právě tehdy, když — 1 < q < 1; lim x(t) = O právě tehdy, když — l 1. Fundamentální matici systému budeme proto hledat jako řešení počáteční úlohy pro maticovou diferenční rovnici AX = A(í)X, X(l) = l. Označme j = i+A<1)=(_° í Pak I + A(i) = jJ a fundamentální matice daného systému je t-i , 1 z to ze společného definičního oboru maticové posloupnosti A a vektorové posloupnosti fo; pracovní předpoklad o regularitě matice Z tedy nebyl podstatný. Přímým dosazením se nyní lze přesvědčit, že se skutečně jedná o řešení rovnice (3.24). Odvodili jsme: Věta 20. Obecné řešení rovnice (3.24) je součtem obecného řešení přidružené homogenní rovnice (3.29) a partikulárního řešení rovnice (3.24). Toto řešení lze vyjádřit ve tvaru t-i t-i / t-i \ x(t)=l\(\ + A(í))x(to) + Y[ II 0+A(i))UO'), i=to j=to \í=j+l ) kde to je nejaký index ze společného definičního oboru maticové posloupnosti A a vektorové posloupnosti b. Pokud pro každý index t G DomAnDomfo, t < to je det (l+A(t)) / 0, je řešení definováno na celém Dom A n Dom b; v opačném případě je definováno na množině {r, r + 1,... }, kde t = t0- min {íéN: det (l + A(í0 - i)) = 0} . Pokud je maticová posloupnost A regresivní, lze rovnost (3.42), tj. vyjádření řešení rovnice (3.24), přepsat pomocí maticové exponenciální funkce, í-i x(t) = eA(t,to)x(t0) + Y ea(*.j + tyti) = j=to = eA(t,t0) \x(t0) + ^2eA(t0,j + l)b(j) j=to t-l eA(í,ío) ( x(t0) + Y eeA(Í + l,t0)b(j) j=to 3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 73 3.2.3 Kvalitativní vlastnosti řešení systému s konstantní maticí Nechť A je čtvercová matice řádu k. Uvažujme lineární homogenní systém (vektorovou rovnici) Ax = Ax. (3.43) Můžeme ho také přepsat jako systém rekurentních formulí x{t + 1) = Qx(t), (3.44) kde Q = l+A. Tato rovnice má pro libovolnou počáteční hodnotu cc(to) jediné řešení definované na intervalu [to, oo)nZ. Pokud je matice Q regulární, pak má tato počáteční úloha jediné řešení definované na celé množině Z. (Toto tvrzení je zřejmé; je to však také speciální případ Věty 20.) Toto řešení je tvaru x(t) = (I + A)í_í°£c(í0) = Q^íoíc(ío). (3.45) Poznamenejme, že v případě t < to označuje symbol Q*~ío matici (Q-1)*0 *. Fundamentální matice systému (3.43) a ekvivalentního systému (3.44), která splňuje počáteční podmínku Z (to) = I, je dáno formulí Z(t) = (I + A)*"*0 = Q*"*0. Abychom získali nějaký použitelnější tvar řešení systému (3.43), potřebujeme vyjádřit mocniny matice I + A = Q. Z lineární algebry víme, že tuto matici můžeme zapsat ve tvaru Q = PJP-1, kde P je regulární čtvercová matice dimenze k a J je Jordánův kanonický tvar matice. Pro t > to tedy platí QÍ-ÍO = pjp-1 pjp-1 . . . PJP-1 = pjí-ÍOp-l V-v-' (í-ío)-krát Dostáváme tak závěr: Řešení ekvivalentních systémů (3.43) a (3.44) s maticí Q = I + A, která má Jordánův kanonický tvar PJP-1, je tvaru x (t) = PJt-t°p-1x(t0). (3.46) Příklad. Uvažujme systém rovnic (vektorovou rovnici) / 2 1 1 \ / 3 1 Ax = -1 -1 0 \x, tj. x(t + 1) = -1 0 \-2 -1 -1/ V-2 -1 0 s počátečním indexem to = 0. V tomto případě je Q = Postupně vypočítáme mocniny matice J J2 74 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE atd. Z tohoto výpočtu uhodneme, že ,0 0 a tento výsledek ověříme indukcí. Dostávame tak řešení daného systému -1 x(t) l-\t- \t2J M + \ (36 + 26 + 6) í + \ (6 + 6)ŕ2\ = ^(6+ 26-6)^-^(6+ 6)í2 ; W - £ (36 + 26 + 6)í - \ (6 + 6)t2) přitom 6) 6 a 6 označují souřadnice počátečního vektoru cc(0) = 6 ■ Podívejme se, jaké závěry plynou z řešení(3.46) systémů (3.43) a (3.44). Jordánův kanonický tvar J je blokově diagonální matice /Ji O ... 0\ o j2 ... o \o o ... jmy blok J] je čtvercová matice dimenze kf, přitom k\ + k2 + + km = k. Jednotlivé bloky jsou tvaru /A 0 0 0 A 0 0 0 A \o 0 o o\ o o nebo J; /A 1 0 0 A 1 0 0 A 0\ 0 o A/ V° 0 0 kde A je vlastní číslo matice Q. Je-li blok J] diagonální, tj. je prvního z uvedených tvarů, řekneme, že vlastní číslo A je jednoduchého typu. Pro libovolné přirozené číslo n platí /Jin O ... 0\ O J2n ... O V O O I n / 3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 75 Je-li blok J] diagonální, pak 0 0 . • °\ 0 0 . . 0 Jin = 0 0 An . . 0 U 0 0 . . \n) má-li blok J] v horní vedlejší diagonále jedničky, pak '/\n nX"1-1 \n{n - l)An~2 . 0 An 0 0 V 0 0 0 n(ki- -i) 1)! n(ki- -2) (ki- 2)! n(ki- -3) {h- 3)! X yi-kí+2 J přitom = ki — 1, fcj — 2,..., 1 označuje faktoriálovou posloupnost, viz 1.3.2.4. Platnost těchto formulí lze ověřit úplnou indukcí. Složky vektoru řešení jsou lineární kombinace vlastních čísel matice Q v nejvýše (i — to)-té mocnině, případně vynásobená nějakým polynomem v proměnné t. Odtud můžeme (mimo jiné) odvodit závěr: Tvrzení 11. Mají-li všechna vlastní čísla regulární matice Q modul (absolutní hodnotu) menší než 1, pak pro každé řešení x systému (3.44) platí lim x(t) = o. t—>oo Nehomogenní lineární systém s konstantní maticí A Ax = Ax + b(t) má podle Věty 20 jediné řešení dané formulí (3.47) x (t) = (I + A)*"*0 x(to) + E0+ A)M fo(0- i=t0 Zejména, pokud je nehomogenita b konstantní a matice A je regulární, pak systém Ax = Ax + b (3.48) má řešení tvaru a-i-to x (í) = (|+A)i-ioÍC(ío)+ E (I + A)M & = (I + A)*"*0 x(í0) + A"1 fl+A)*"*0 -I b. i=0 76 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE Pokud všechna vlastní čísla matice I + A mají modul menší než 1, pak lim (I + A) = O, coz i—>oo znamená, že pro řešení systému (3.48) v takovém případě platí lim a;(í) = -A_16; (3.49) i—>oo chování řešení systému (3.48) pro t —> oo (po uplynutí dlouhého času) nezávisí na počátečních podmínkách, vliv počátečního stavu postupně vymizí, systém „zapomene" svůj výchozí stav. Systém s touto vlastností se nazývá ergodický. Pokud je matice A regulární, pak lineární systém (3.48) s konstantní nehomogenitou b má jediné konstantní řešení x = x*. Toto řešení je současně řešením soustavy algebraických rovnic o = Ax* + b, tedy x* = -A_16. Porovnáním s rovností (3.49) vidíme, že řešení ergodického systému (3.48) s regulární maticí A konvergují pro t —> oo k jedinému konstantnímu řešení tohoto systému. Označme vlastní čísla Ai, A2, • • •, Xm matice Q tak, aby platilo |Ai| > IA2I > • • • > \Xm\. Vlastní čísla Xj, pro která platí |Aj| = |Ai| nazveme dominantní. Pokud |Ai| > |A21 a Ai je jednoduchého typu (je jednoduchým kořenem charakteristické rovnice), pak Ai nazveme ryze dominantní. Uvažujme nyní speciální matici Q takovou, že má ryze dominantní vlastní číslo Ai. Označme wi vlastní vektor příslušný k Ai. Pak Jordánův kanonický tvar matice Q je Ai oT o K kde o je (k — l)-rozměrný nulový vektor, K je blokově diagonální čtvercová matice řádu k — l taková, že lim 4-K* = O. í^oo A^ Matice podobnosti je tvaru P = (wi, R), kde R je nějaká matice matice typu (k, k — 1). Matici P_1 zapíšeme ve tvaru p-i _ ívi kde vi je fc-rozměrný vektor a S je matice typu {k — l,k). Řešení systému (3.44) je podle rovnosti (3.46) rovno x(t) = (Wl R) (A*oí0 Kíí0) (f) x(ío) = (tfliA*-tovJ + RK*-*»S) x(t0) = = vJx(t0)Xtftow1 + RKí_í°Sa;(ío). Označíme c = vJx(to)Xito a řešení vyjádříme ve tvaru x(t) = cX\Wl + RKí_í°Sa;(ío). 3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 77 Nyní platí lim -tcc(t) = cwi + R (lim -^-Kí_í° ) S = cwľ. To, zhruba řečeno, znamená, že po dostatečně dlouhém čase se řešení systému (3.44) chová jako nějaký násobek vektorové posloupnosti \\w\ - každá složka řešení je geometrickou posloupností s kvocientem Ai, složky řešení jsou úměrné složkám vlastního vektoru w\ příslušného k ryze dominantnímu vlastnímu číslu Ai. V tomto smyslu jsou systémy s maticí mající ryze dominantní vlastní číslo ergodické. Dokázali jsme: Tvrzení 12. Nechť matice Q má ryze dominantní vlastní číslo Ai a příslušný vlastní vektor w\. Pak řešení systému (3.44) je asymptoticky ekvivalentní s konstantním násobkem vektorové posloupnosti \\w\. Dvojrozměrný systém Uvažujme homogenní systém lineárních rekurentních formulí ^y=^ll (l\2\(x\ x(t + l)=qnx(t)+q12y(t), , . y) V°2l «22/ w ' j' y(t + l)=q2ix(t)+q22y(t). l' ' Vlastní čísla matice Q jsou řešením charakteristické rovnice det(Q — AI) =0, podrobněji A2 - ( |A21- Při hledání podmínek pro to, zda obě vlastní čísla mají modul menší než 1, stačí vyšetřit Ai. V případě reálných vlastních čísel budeme diskutovat i jejich znaménka. Rozlišíme několik případů: (i) q = 0 : V tomto případě h(p±p), p > 0, Xh2 = l(p±\p\) = ' ' tedy Ai = p, A2 = 0 a hledaná podmínka je — 1 < p < 1. (ii) g / 0 : V tomto případě je potřebné rozlišit možná znaménka diskriminantu kvadratické rovnice (3.52). KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE 1. p2 < 4g : Tato možnost může nastat pouze tehdy, když q < 0. Kvadratická rovnice má komplexně sdružené kořeny Ai,2 = \ (piiy^g -p2) = ^fq í^= ±iJ1 ~ = Vq(cosif±\s\iíif) Uq kde íp = arctg W — — 1. Je tedy |Ai| = |A2| = ^[q a podmínka je q< 1. 2. p2 = 4g : Kvadratická rovnice má reálný dvojnásobný kořen Ai = A2 = \p a podmínka je -2

4g : V tomto případě musí být p / 0. Kvadratická rovnice má dva reáné různé kořeny, jejich moduly závisí na znaménkách hodnot p a q. 3.1. g > 0, p > 0 : Za těchto podmínek je Ai = Up + Vp2 - 4g >0, A2 = i p- V/P2-4g > 0 a podmínka je ^ (p + -\/p2 — 4g j < 1, po úpravě p < min{g + 1,2}. 3.2. g > 0, p < 0 : Nyní je Ai = \ (p - Vp2 - 4g) < 0, A2 = i (p + Vp2 - 4g) < 0 a podmínka je \ í p — -\/p2 — 4g j < 1, po úpravě —p < min{g + 1,2}. 3.3. g < 0, p > 0 : V tomto případě je Ai = \ (p + Vp2 - 4g) > 0, A2 = \ (p - y/p2 - 4g) < 0 a podmínka je \ \p + \lp2 ~ 4gj < 1, stejně jako v případě 3.1. je p < min{g + 1,2}. 3.4. g < 0, p < 0 : V tomto případě je Ai = \ (p - Vp2 - 4g) < o, A2 = \ (p + Vp2 - 4gj > o a podmínka je stejná jako v případě 3.2. —p < min{g + 1,2}. 3.3. LINEÁRNÍ ROVNICE VYŠŠÍHO RÁDU ///'///////> / / S s s s s s s s s é SNNNV » W \ N \WWNNNN\0 WWW - - WWWXWWWWWN w\wwwwww\\ \ . . wwwwww\\\\\\\\\ 79 Ai < O, A2 < O Ai < O, A2 > O Ai > O, A2 > O Ai > O, A2 < O A 1,2 komplexní |Ai| < 1 Obrázek 3.2: Závislost vlastních čísel matice Q příslušné k systému (3.50) na hodnotách p = tr Q a q = det Q. Parabola má rovnici q = \p2, vlastní čísla jsou označena tak, že |Ai| > |A2|. Výsledky diskuse jsou v grafické podobě shrnuty v obrázku 3.2. Z diskuse vlastností řešení rovnice (3.52), jejíž koeficienty jsou dány vztahy (3.51) lze učinit závěr: Věta 21. Je-li | tr Q| — 1 < det Q < 1, pak pro každé řešení systému(3.50) platí lim x(t) = lim y(t) = 0. i—>oo t—>oo Pokud I tr Q| > det Q + 1 nebo det Q > 1, pak existuje řešení systému(3.50) takové, že lim \x(t)\ = oo nebo lim \y(t)\ = oo. 3.3 Lineární rovnice vyššího řádu Lineární diferenční rovnice k-tého řádu druhého typu je rovnice tvaru x(t + k) + ai(t)x(t + k-l) + a2(t)x(t + k — 2)-\-----hafc_i(í)x(í +1) + ak(t)x(ť) = b(t), (3.53) kde posloupnost ak ^ 0. Tato rovnice se nazývá homogenní, pokud posloupnost 6 = 0. Podle 2.2 je tato rovnice ekvivalentní se systémem tvaru (2.15), konkrétně se systémem x\(t H -1)= x2(t) x2(t-\ -1)= x3(t) x3(t^ -1)= X4(t) Xk-i(t H -1)= xk(t) 2ľfe(íH -í) = -ak(t)x1(t) - - ak-i(t)x2(t) -afe_ -2(t)x3(t)-- ■ - a2(t)xk-i(t) - -ai(t)xk(t) +b(t) (3.54) První složka řešení tohoto systému je řešením rovnice (3.53) 80 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE V případě homogenní rovnice x (t + k) + ai(t)x(t + k-l) + a2{t)x(t + k - 2) H-----h afc_i(í)a;(í + 1) + ak(t)x(t) = 0 (3.55) máme homogenní systém lineárních rovnic, kterým jsme se zabývali v 3.2.1. Poněvadž pro složky řešení systému (3.54) (homogenního i nehomogenního) platí Xi(t + 1) = xi+1(t), tj. xi+1 =Xi, i = 1, 2,... , k - 1, fundamentální matice homogenního systému (3.54) s b = 0 je tvaru Z(t) / 2l(*) Zi(í + 1) Z2(*) z2(*+l) \zi(r + fc-l) z2{t + k-l) Zk(t) \ Zk(t + l) zk{t + k-l)) přitom v prvním řádku jsou řešení rovnice (3.55). Tyto posloupnosti zi, z2,..., zk nazýváme fundamentální systém řešení homogenní rovnice (3.55). Známe-li tedy fundamentální systém řešení homogenní rovnice (3.55), můžeme podle 3.2.2 napsat obecné řešení nehomogenního systému (3.54) ve tvaru (3.41). Poslední suma v těchto formulích vyjadřuje partikulární řešení nehomogenního systému s nulovými počátečními podmínkami. Označme nyní u(j) = z(i + ír^tf); pak je Z(j + l)u(j) = b(j). Dostáváme tak obecné řešení nehomogenní rovnice (3.53) ve tvaru í-l k t-l j=t0 i=l i=l \ j=t0 i=l (3.56) kde ci, Cj,..., Cfc jsou libovolné konstanty, zi, z2,..., zk je fundamentální systém řešení homogenní rovnice (3.55) a posloupnosti ui, u2,..., uk jsou řešením soustavy lineárních rovnic zi(j + 1) ui(j) + z2(j + 1) u2(j) + zx (j + 2) Ul (j) + z2(j + 2) u2 (j) + + k-l) u±(j) + z2(j + k-l) u2(j) + zi(j + k) ui(j) + z2(j + k) u2(j) + + zk(j + l)uk(j) = 0, + zk{j + 2)uk{j) = 0, + ^fc(Í + k - l)uk(j) = 0, + zk(j + k)uk(j) =b(j). (3.57) Rovnice s konstantními koeficienty Obecně umíme vyjádřit fundamentální systém řešení homogenní rovnice (3.53) pouze v případě, že její koeficienty ai, a2,..., ak jsou konstantní, tedy když je rovnice tvaru x(t + k) + aix(í + k — 1) + a2x(t + k — 2) + ■ ■ ■ + ak_ix(t + 1) + akx(t) = 0; (3.58) 3.3. LINEÁRNÍ ROVNICE VYŠŠÍHO ŘÁDU 81 přitom předpokládáme, že ak / 0. Tato rovnice je ekvivalentní se systémem x2{t) xi(í + l) x2(t + l) x3{t + l) Xk-l(t + 1) = xk(t + 1) = -afca;i(í) - ak-ix2(t) -ak-2x3(t) To je systém (3.44) s maticí Q 0 o 1 o o 0 0 0 \-ak —afc_i —afc-2 x4(t) xfc(í) - a2a;fc-i(í) -ai^fc(í)- 0 0 \ 0 o o o 0 1 -a2 —a\) (3.59) Vlastní čísla této matice jsou řešení charakteristické rovnice det(Q — AI) = 0. Determinant na levé straně této rovnice označíme Dk a vyjádříme ho pomocí rozvoje podle prvního sloupce. Dostaneme -A 1 0 0 0 0 -A 1 0 0 0 0 -A .. 0 0 0 0 0 . -A 1 -ak — O-k-l — O-k-2 ■■ —a2 —ai -XD k-l -l)k+1ak, což je lineární rekurentní relace prvního řádu pro determinant Dk. Přitom D\ Podle Důsledku 1 Větyl6 tedy je (ai + A). -l)k ^\k+a1\k-1+J2\k-1a)j Dk = -(A + aiX-A)*-1 + Y^i-^-'i-lýoi ~- = {-l)k (\k + aiAfc_1 + a2Afc~2 + • • • + afc-iA + ak Dostali jsme tak algebraickou rovnici Xk + aiA*-1 + a2Afc~2 + • • • + afc_iA + ak = 0, (3.60) která se nazývá charakteristická rovnice příslušná k diferenční rovnici (3.58) Ze základní věty algebry a z diskuse řešení systému (3.44) nyní plyne: Tvrzení 13. Nechť Ap je r-násobný reálný kořen charakteristické rovnice (3.60). Pak každá z posloupností definovaných vztahem x(t)=tqXÍ, q = 0,1,2, ...,r-l 82 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE je řešením lineární homogenní diferenční rovnice (3.58). Nechť ACl = a(cos p> + isinoo Nechť charakteristická rovnice (3.60) má jednoduchý reálný kořen Ai takový, že pro každý jiný kořen Xj této rovnice platí |Ai| > \Xj\. Pak ke každému řešení x = x (t) rovnice (3.58) existuje konstanta c taková, že lim —-T t^oo cX\ 1, tj. každé řešení rovnice (3.58) je asymptoticky ekvivalentní s geometrickou posloupostí s kvocientem Ai. Obecné výsledky o rovnici (3.58) můžeme specifikovat pro lineární homogenní diferenční rovnici druhého typu a druhého řádu x(t + 2) + ax(t + 1) + bx(t) = 0, kde 6/0. Charakteristická rovnice má v tomto případě tvar X2 + aX + b = 0 a kořeny Ai,: -a ± 46 -\a 1 =F (3.61) Z tohoto vyjádření vidíme: 1. Je-li a2 > 46, pak fundamentální systém řešení rovnice (3.61) je t I I I Ah \ \ Zl(t) Poněvadž z Tvrzení 12 nyní plyne, že každé řešení rovnice (3.61) je asymptoticky ekvivalentní l6\ s geometrickou posloupností s kvocientem — \a ^1 + y 1 Pokud tedy a > 0, pak pro dostatečně velký index t je řešení monotónní posloupností, pokud a < 0, pak řešní v okolí nekonečna osciluje, členy posloupnosti mění znaménko. 3.3. LINEÁRNÍ ROVNICE VYŠŠÍHO RÁDU 83 2. Je-li a2 = 4b, pak fundamentální systém řešení rovnice (3.61) je zi{ť) = {-\af , z2(t) = t {-\aý . 3. Je-li a2 < 4b, pak charakteristická rovnice má komplexně sdružené kořeny Ai52 = — \a í 1 =F \\j — — 1 J = Vb (cos tp ± isintp), kde tp = arctg \ — 1 Fundamentální systém řešení rovnice (3.61) je z\{ť) = \f\f cos tip, z2{ť) = sintp>, ^1 a její obecné řešení je x(t) = cizi(ť)+c2z2(ť), které při označení cf+c2, = C, arctg — = tp c2 můžeme psát ve tvaru x(t) = CVb1 sin(tp> + V). Každé řešení v tomto případě tedy osciluje. Dále můžeme zformulovat důsledek Věty 21: Důsledek 5. Je-li \a\ — 1 < b < 1, pak pro každé řešení x = x (t) rovnice (3.58) platí lim x(t) = 0. Pokud \a\ > b + 1 nebo b > 1, pak existuje řešení x = x (t) rovnice (3.58) takové, že lim \x(t)\ = oo. KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE Kapitola 4 Autonomní rovnice Jedna společná vlastnost tří modelů růstu populace sestavených v Kapitole 1 je bezprostředně vidět z tvarů rovnic (1.14), (1.16) a (1.17) — na pravé straně těchto rekurentních formulí se čas t vyskytuje pouze jako index hledané posloupnosti x. To znamená, že „přírodní zákon" určující růst populace je v každém časovém okamžiku stejný. Tuto skutečnost lze interpretovat tak, že změny okolního světa nemají žádný vliv na růst populace. Jinak řečeno, populaci (charakterizovanou vnitřním koeficientem růstu r) s jejím prostředím (charakterizovanou kapacitou K) si představujeme jako izolovanou od „zbytku" světa. Populaci a její prostředí tak chápeme jako uzavřený systém a tento systém se vyvíjí podle svých vlastních (avTOs) zákonů (uofioL). Proto rovnice (1.14), (1.16), (1.17) a obecně diferenční rovnice nebo jejich soustavy, v jejichž zápisu se čas t objevuje jen jako index hledaných posloupností, nazýváme autonomní. Nějaký systém (slovo „systém" nyní chápeme jako „nějak vymezená část reality", nikoliv ve smyslu „systém rovnic"), na který nepůsobí vnější vlivy, se nemusí nijak chovat; jeho změna nebo vývoj mohou být vyvolávány teprve zásahy z jeho okolí. O takovém systému řekneme, že je v dynamické rovnováze. Pokud je v takovém případě stav systému popisován nějakou časově závislou veličinou (tj. posloupností) x = x (t), posloupnost x je v takovém případě konstantní a dynamickou rovnováhu představuje nějaká hodnota x*, pro niž platí x = x*. Je-li navíc systém modelován autonomní diferenční rovnicí x(t + l) = f(x(t)), pak musí platit x* = f(x*); dynamicky rovnovážný stav x* je dán řešením této (algebraické) rovnice. Dynamická rovnováha samozřejmě neznamená, že „se nic neděje". Považujeme-li za systém například populaci, kterou charakterizujeme její velikostí x, může být tato velikost konstantní a přitom může docházet k úhynu a rození jedinců, počet uhynulých však musí být stejný jako počet nově narozených. Z hlediska modelované reality bývá zajímavou (nebo dokonce důležitou) otázkou, jak se systém chová, pokud v dynamické rovnováze není. Nebo z jiného hlediska: co se stane, když systém z rovnováhy vychýlíme? Budeme to nyní opět ilustrovat na příkladu populace. Za adekvátní model vývoje její velikosti budeme považovat logistickou rovnici (1.14). Rovnovážný stav velikosti populace je dán řešením kvadratické rovnice Jedním kořenem této rovnice je x* = 0; to je nezajímavý triviální případ — žádná populace není a proto se nijak nevyvíjí. Zajímavější je druhý kořen x* = K, tedy situace, kdy velikost populace je ustálena přesně na hodnotě úživnosti prostředí. 85 86 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE Z počítačových simulací, představených v Kapitole 1 na obr. 1.2, již víme, že modelovaná velikost populace se nemusí ustálit na hodnotě kapacity prostředí. Chování řešení rovnice (1.14), a tedy chování modelované populace, podstatně závisí na parametru r, na velikosti vnitřního koeficientu růstu populace. Ukážeme si možné chování řešení rovnice (1.14) při dvou, svým způsobem extrémních, hodnotách koeficientu r, konkrétně pro r = 2 a pro r = 4. Pro r = 2 máme rovnici x(t + l) =x(t) (2-j^x(t) a snadno se přímým výpočtem přesvědčíme, že řešení této rovnice je tvaru kde £ je nějaké reálné číslo; £ vyjadřuje počáteční hodnotu x(0). Pokud platí 0 < £ < 2K, pak 0<(!-|)2 0 pro t < n, £3 (i) = 0 pro t > n, 0 < xi(t) < K pro t < n, xi(t) = K pro t > n, x2{t + n) = — sin—— =— sin [2n+\ 3 V 2n + l/ 3 V V 2n + l 4K ( 2n+tir ^ 2 sin- = x(t). 3 V 2n + 1 / Vidíme tedy, že rovnice (4.1) má jednak řešení, které v konečném čase vymizí, dále řešení, které se v konečném čase ustálí na hodnotě kapacity prostředí, a také řešení periodické. Přitom platí 4K í 7T \ 2 _ 4K ( 2n7r \2 , , 4K / tt \ 2 0 < *i(0) = — (sin _) < x2(0) = — (sin _ \ < x3(0) = — (sin - 87 x o - o 5 10 15 20 Obrázek 4.1: Řešení logistické rovnice (1.14) s parametry r = 4, K = 1, tj. rovnice (4.1), 0). Počáteční hodnoty jsou prakticky nerozlišitelné, liší se od sebe o méně než 1,2% z hodnoty K, přitom průběhy řešení jsou kvalitativně odlišné. a limita výrazu na pravé straně pro n —> oo je rovna 0. To znamená, že při dostatečně velkém n jsou počáteční hodnoty jednotlivých uvedených řešení „velice blízko nula" a proto jsou „prakticky nerozlišitelné". Jinak řečeno, při malé počáteční velikosti populace nelze predikovat vývoj její velikosti. Situace pro n = 5 je znázorněna na obrázku 4.1. Z tohoto příkladu vidíme, že chování systému může skutečně být charakterizováno rovnováhou - stav systému se ustálí v tomto dynamicky rovnovážném stavu. Ale nemusí tomu tak být, i systém popsaný téměř stejnou rovnicí, tj. lišící se jen v hodnotě jednoho parametru, se může chovat úplně jinak, jeho chování nelze jednoduše charakterizovat rovnováhou, jeho chování může být velice komplikované. Ještě závažnější je zjištění, že dokonce ani adekvátní matematický model nemusí být použitelný k predikci vývoje autonomně se chovajícího systému. Také je dobré si uvědomit, že autonomnost řevnice nebo soustavy rovnic vyjadřují jen jistý úhel pohledu na modelovanou realitu, nikoliv realitu samu. Tato vlastnost je totiž vymezena pouze tvarem zápisu. Ilustrujme si tuto skutečnost opět na modelu růstu populace. To, že chápeme populaci spolu s jejím prostředím jako jeden izolovaný systém, není vynuceno nějakými objektivními zákonitostmi. Jedná se jen o jednu z možností popisu, o jeden možný úhel pohledu. Stejně dobře bychom si mohli představovat, že samotná populace představuje systém, na který působí jeho okolí. Nebo že populace a její prostředí jsou dva systémy, které se vzájemně ovlivňují. Tyto možnosti ukážeme na příkladu Bevertonovy-Holtovy rovnice (1.16). 88 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE Řešení rovnice (1.16) s počáteční podmínkou (1.9) je dáno formulí x(t) =-,K^Q . (4.2) jak se můžeme přesvědčit přímým výpočem. Odtud plyne, že x(t + 1) £o + {K- ío)r-* x(t) to + (K - ^r-t-1 1+ (r-lKo Označíme-li tedy můžeme psát x(t + 1)=i + (r-nyď^ (4'4) Vývoj velikosti populace je tedy také zapsán lineární homogenní rovnicí. Tato rovnice není autonomní, proměnná t se neobjevuje jen jako index hledané posloupnosti x, ale také ve výrazu y(t); přitom posloupnost y považujeme za známou. Výraz 1 + (r - l)y(t) lze interpretovat jako růstový koeficient populace, který se v čase mění; je-li (r — l)y(í) > 0, je tento růstový koeficient menší než vnitřní koeficient růstu populace, je-li (r — l)y(í) < 0, pak je větší. Veličinu y(t) můžeme tedy interpretovat jako vliv prostředí na růst populace v čase t, jako jakousi charakteristiku proměnlivého prostředí. Z rovností (4.2) a (4.3) vidíme, že Bezrozměrná veličina y tedy vyjadřuje poměr velikosti populace k úživnosti prostředí, což lze také chápat jako relativní (vy)čerpání zdrojů prostředí, nebo z jiného pohledu jako jejich vzácnost. Z rovnosti (4.3) plyne a tedy 1 1 ry(t) y(t + i) Ao ) \y(t) Posloupnost y je tedy řešením nelineární diferenční rovnice Model růstu populace máme nyní vyjádřený dvěma autonomními rovnicemi (4.4) a (4.5). Rovnice pro posloupnost y (charakterizující prostředí) nezávisí na posloupnosti x, proto nemluvíme 89 o systému ale o dvojici rovnic. Tuto dvojici můžeme interpretovat jako model autonomně se vyvíjejícího prostředí, které ovlivňuje velikost populace. V rovnicích (4.4), (4.5) se nevyskytuje parametr K; úživnost prostředí by se objevila jako počáteční podmínka 2/(0) = F Z relací (4.4) a (1.16) můžeme také odvodit / i \ / \ x(t) K + (r - l)x(t) 1 + r - l)y(t) = r—^- = -V > K>, x(t + 1) K takže (r-l)y(t)={--jLAl. Dosadíme-li tento výraz do (4.5), dostaneme »" + 1» = g+(r-l)xW',W- (4'6) Nyní nebudeme posloupnost y považovat za známou. Systém rovnic (4.4), (4.6) je autonomní, proměnná t se na pravých stranách objevuje pouze jako index hledaných posloupností. Systém (4.4), (4.6) můžeme tedy chápat jako model vývoje populace (charakterizované její velikostí x) a a jejího životního prostředí (charakterizované relativní vzácností zdrojů y); přitom se populace a prostředí vzájemně ovlivňují, ale nejsou ovlivňovány ničím jiným. Označíme-li ^ = l + (r-lV m = K+*~l)ť můžeme systém rovnic (4.4), (4.6) zapsat v „symetrickém" tvaru x(t + l) = (x(t))y(t). Tvar rovnic naznačuje, že veličinu tp(y) můžeme interpretovat jako růstový koeficient populace o velikosti x, a analogicky, veličinu tp(x) můžeme interpretovat jako růstový koeficient nějaké populace o velikosti y. Triviální úprava modelu růstu populace v omezeném prostředí ukázala, že populaci a její prostředí můžeme chápat dynamicky jako vztah dvou vyvíjejících se populací; přitom růstový koeficient jedné z nich závisí na té druhé. Pokud je populace životaschopná, tj. její vnitřní koeficient růstu r je větší než 1, pak s r(r — 1) ,. , rK(r-l) ^'(n) =--i-'-—? < o, v 0 =---—ô < °- {l + (r-l)V)2 ^ (K + (r_iK)2 Zvětšení „populace y" zmenšuje rychlost růstu „populace x" a zvětšení „populace x" zmenšuje rychlost růstu „populace y". To v ekologické terminologii znamená, že uvažované interagující populace jsou ve vztahu konkurence (kompetice). V této kapitole se budeme zabývat autonomními rovnicemi a jejich systémy. Nejprve ukážeme jednoduché vlastnosti autonomních rovnic prvního řádu. Z nich nej důležitější je 90 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE „invariance v čase", která, zhruba řečeno, ukazuje, že nezáleží na tom, kdy se systém popsaný autonomní rovnicí začal vyvíjet, ale na tom, z jaké hodnoty tento vývoj začínal. Pak se budeme věnovat rovnovážným stavům a zejména jejich stabilitě, tj. schopnosti systému se po (malém) vychýlení z rovnováhy do rovnovážného stavu vrátit. V případě autonomních rovnic k tomuto zkoumání máme efektivní výpočetní i grafické metody. Výsledky získané pro autonomní rovnice prvního řádu pak zobecníme na systémy rovnic a rovnice vyšších řádů; pro ně však již grafické metody nejsou k dispozici. 4.1 Autonomní rovnice prvního řádu Autonomní diferenční rovnice prvního řádu je taková rovnice, v níž se index posloupnosti t nevyskytuje explicitně. Ve tvaru rekurentní formule ji můžeme zapsat jako x(t + l)=f(x(t)), (4.7) kde / : -)■ íí, í! C K. Pomocí operátoru posunu CT můžeme rovnici (4.7) zapsat ještě stručněji ve tvaru xa = /(*). Autonomní rovnice tedy mohou modelovat proces, který se odehrává v podmínkách neměnících se v průběhu času. To lze interpretovat i tak, že systém je izolovaný, nepůsobí na něho žádné vnější vlivy. Posloupnost x vyjadřuje nějak kvantifikovaný stav tohoto procesu. Funkce / popisuje, jak se stav v průběhu časového kroku začínajícího v okamžiku t změní z hodnoty x(t) na hodnotu x(t + l). Množina $1 je množinou hodnot, kterých může stav procesu nabývat, proto ji nazýváme stavový prostor. U procesů probíhajících v časově neproměnných podmínkách nezáleží na tom jaký čas zvolíme za počátek, podrobněji: Tvrzení 15. Je-li posloupnost ž řešením rovnice (4.7) s počáteční podmínkou ž (to) = £o> pak posloupnost x definovaná vztahem x(t) = x(t + to) je řešením rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) = £o- Důkaz: Posloupnost x je řešením rovnice (4.7), neboť x(t + l) = ž(í + l + í0) = ž((í + í0) + l) =/(£(*+ *o)) =/(*(*)), a splňuje počáteční podmínku x(0) = ž(0 + to) = x(to) = £o- ^ Bez újmy na obecnosti tedy můžeme rovnici (4.7) uvažovat s počáteční podmínkou x(0) = £0; (4.8) přitom musí být £o £ Dom/. Úlohu (4.7), (4.8) můžeme řešit tak, že postupně počítáme jednotlivé členy posloupnosti řešení, tj. x{0)=£o, x(l)=f(x(0)) =/(&), x(2)=f(x(l))=f(f(í0))=f(í0), x(t) = ft^0), 4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 91 Posloupnost x je tedy řešením úlohy (4.7), (4.8) právě tehdy, když x(t) = /*(£o) Pr0 každý index t £ N (symbol /* označuje í-krát složenou funkci /, nikoliv í-tou mocninu funkční hodnoty). Z tohoto vyjádření je vidět, že z ohraničenosti funkce / plyne ohraničenost řešení rovnice (4.7). Podrobněji: Tvrzení 16. Pokud existuje konstanta h G M, resp. H G M, taková, že h < f (x), resp. f (x) < H, pro všechna x G $1, pak pro každé řešení x rovnice (4.7) a pro všechny indexy t > 0 platí h < x (t), resp. x (t) < H. O odhadu řešení úlohy (4.7), (4.8) z jiného pohledu vypovídá následující Tvrzení 17. Nechť existuje číslo q takové, že pro všechna £ G A C $1 platí 1/(01 <9lČl, resp. |/(0I >g|Čl-Nechť £o £ A, x je řešení úlohy (4.7), (4.8). Pak pro každý index t G No řešení x splňuje nerovnost \x(t)\ < Ičolg*, resp. x(í) > l&lg', nebo existuje t± < t takové, že x(ti) 0 A. Pokud f (A) C A, nemůže druhá možnost nastat. Důkaz: Tvrzení dokážeme úplnou indukcí. Pro t = 0 platí \x(0)\ = |£o| = |£o|°°- Indukční krok v prvním případě je \x(t + 1)| = |/(x(í)) | < q\x(t)\ < glrf = \to\qt+\ ve druhém má obrácené nerovnosti. □ 4.1.1 Grafické řešení Uvažujme nelineární diferenční rovnici (rekurentní formuli) prvního řádu (4.7) s počáteční podmínkou (4.8). Rovnici lze chápat také jako zápis zobrazení, které reálné hodnotě x(t) přiřadí hodnotu x(t + 1), tj. jako reálnou funkci jedné reálné proměnné. Toto zobrazení lze znázornit v souřadné rovině — na vodorovnou osu nanášíme hodnoty x(t), na svislou hodnoty x(t + 1). Nakreslíme tedy graf funkce / a pro danou hodnotu x(0) = £o na něm najdeme hodnotu x(l). Stejným způsobem chceme najít hodnotu x{2) pomocí hodnoty x{l). Hodnotu x(l) tedy přeneseme na vodorovnou osu; to můžeme udělat tak, že sestrojíme vodorovnou úsečku ve výšce x(l) („výškou" rozumím, že přímka incidentní s touto úsečkou prochází bodem (0,x(l)) na svislé ose) a najdeme její průsečík s osou prvního kvadrantu, tedy bod (x(l), x(l)). Nyní průsečík svislé přímky procházející tímto bodem a grafu funkce / má druhou souřadnici rovnu hledané hodnotě x(2) = f(x(l)). Při hledání hodnoty x{2) řešení uvažované diferenční rovnice tedy sestrojíme vodorovnou úsečku s krajními body (£o,x(l)) a (x(l),x(l)), poté úsečku s krajními body (x(l),x(l)) a (x(l), x(2)). Tímto způsobem můžeme pokračovat a postupně nacházet (konstruovat) jednotlivé členy posloupnosti, která řeší danou diferenční rovnici. V závislosti na tvaru grafu funkce /, úsečky konstruované popsaným způsobem vytváří „schody", obr. 4.2 vlevo, (odtud používaný název „stair step diagram") nebo „pavučinu" („codweb diagram"), obr. 4.2 vpravo. Pokud je funkce / konkávni, má nejvýše dva pevné body. To znamená, že existují nejvýše dvě hodnoty x* takové, že f(x*) = x*. Tyto body jsou souřadnicemi průsečíků grafu funkce / a osy prvního kvadrantu. Na diagramech konstruovaných popsaným způsobem je dobře vidět, za jakých podmínek (tj. při jakém tvaru funkce /) se řešení uvažované diferenční rovnice od stacionárního bodu vzdaluje (obr. 4.2 dole) nebo se k němu přibližuje (obr. 4.2 nahoře). 92 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE Obrázek 4.2: Grafické řešení autonomní rovnice (4.7). Vlevo „schodový diagram", vpravo „pavučinový diagram", nahoře stabilní (přitahující) pevný (rovnovážný) bod zobrazení /, dole nestabilní (odpuzující). 4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 93 4.1.2 Rovnovážné body a jejich stabilita Definice 24. Množina bodů T(£o) = {/n(£o) : n 6 N} se nazývá (pozitivní) trajektorie bodu £o nebo orbita bodu £o- Trajektorie bodu £o je množinou členů řešení úlohy (4.7), (4.8). Definice 25. Řekneme, že bod x* G Dom/ je rovnovážný (stacionární) bod rovnice (4.7), pokud je pevným bodem funkce /, tj. pokud platí f(x*) = x*. Bod x* je rovnovážným bodem rovnice (4.7) právě tehdy, když stacionární posloupnost x = x* je řešením této rovnice. To nastává právě tehdy, když x* je první souřadnicí průsečíku grafu funkce / a osy prvního a třetího kvadrantu, tj. přímky o rovnici y = x. Trajektorie rovnovážného bodu x* je jednoprvková, T{x*) = {x*}. Definice 26. Řekneme, že rovnovážný bod x* rovnice (4.7) je dosažitelný z bodu £ G Dom /, pokud existuje kladné číslo r G N takové, že /r(£) = x* a /r_1(0 / x*. Je-li rovnovážný bod x* dosažitelný z nějakého bodu £ / x*, pak funkce / není prostá. Příklad: Uvažujme rovnici x(t + l) =T(x(t)), kde funkce T je definována vztahem Í2x, 0<*<±, 1 2 - 2x, \ < x < 1. Platí T(0) = 0, T(|) = 2 — 2| = |, takže 0 a | jsou rovnovážné body uvažované rovnice. Dále ni) = i A V 12/ 6' A \12> 3' 3' T | —- I = —T'z | — I = —^.....TM — I = T«+1 ' ^ 2 3 • 2n / 3 • 2n~^' \ 3 • 2n / 3 • 2n~2' ' V 3 • 2n 7 3' V 2n / 3 1 To znamená, že rovnovážný bod ô je dosažitelný z každého bodu tvaru 3 • 2r' Definice 27. Nechť x* je rovnovážný bod rovnice (4.7) a posloupnost x je řešením úlohy (4.7), (4.8). Řekneme, že rovnovážný bod x* je stabilní, pokud ke každému e > 0 existuje ó > 0 tak, že z nerovnosti |£o — x*\ < ó plyne nerovnost \x(t) — x*\ < e pro všechna t > 0; atrahující (přitažlivý), pokud existuje r] > 0 takové, že z nerovnosti |£o — ^*| < V plyne rovnost lim x(t) = x*; je-li navíc r] = oo, řekneme, že x* je globálně atrahující; asymptoticky stabilní, pokud je stabilní a atrahující; je-li x* navíc globálně atrahující, řekneme, že rovnovážný bod x* je globálně asymptoticky stabilní; 94 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE nestabilní, pokud není stabilní; repelentní (odpuzující), pokud existuje e > 0 takové, že z nerovnosti £o Ý x* plyne; že existuje index posloupnosti to takový, že \x(t) — x*\ > e pro všechny indexy t > íq- Poznamenejme, že je-li rovnovážný bod x* rovnice (4.7) repelentní, pak je nestabilní. Obrácené tvrzení neplatí. Od nestabilního rovnovážného bodu x* se řešení x rovnice (4.7) v jistém čase (indexu) ti vzdálí, ale v nějakém dalším čase t2 > íi se k němu může opět přiblížit. Příklad: Lineární rovnice x(t + 1) = ax(t) + (3 s počáteční podmínkou x{tí) = £o má podle výsledků uvedených v 3.1.3 řešení \ a — 1J 1 — a Pro jediný rovnovážný bod x* = —-— uvažované rovnice platí: 1 — a • je-li \a\ > 1, pak x* je repelentní; • je-li \a\ = 1, pak x* je stabilní ale nikoliv atrahující; • je-li \a\ < 1, pak x* je globálně asymptoticky stabilní; je-li přitom navíc a = 0, pak x* je dosažitelný z jakéhokoliv bodu £ G M, £ / x*. ■ Budeme vyšetřovat chování řešení rovnice (4.7) v okolí rovnovážného bodu x*. Odchylku řešení x od rovnovážného stavu x* definujeme jako posloupnost y danou vztahem y(t) = x(t)-x*. Z Taylorovy věty plyne, že ke každému indexu t existuje číslo ů(t) z intervalu [0,1] takové, že y(t + 1) = x(t + l)-x*= f(x(t)) - f(x*) = = f'(x*)(x(t) - x*) + lf»(x*+#(t)(x(t) - x*)) (x(t) - x*)2 = = f'(x*)y(t) + ±f"(x*+ů(t)y(t))y(tf. Pokud je odchylka y(t) „malá", „výrazně menší než 1", pak je její druhá mocnina y{t)2 „ještě menší", „skoro nulová". Na základě této úvahy zanedbáme v poslední rovnost poslední sčítanec a dostaneme, že odchylka y{t) od rovnovážného stavu přibližně splňuje lineární homogenní diferenční rovnici y(t+l) = f(x*)y(t). Pokud tedy |/'(a;*)| < 1, pak malá odchylka se bude s rostoucím indexem t zmenšovat, až vymizí. Lze tedy očekávat, že v případě |/'(a;*)| < 1 bude rovnovážný bod x* asymptoticky stabilní. Pokud naopak |/'(a;*)| > 1, malá odchylka se bude s rostoucím t zvětšovat, až přestane být malou. V tomto případě lze očekávat, že rovnovážný bod x* je nestabilní. Z této úvahy ovšem neplyne, že by v případě |/'(a;*)| > 1 byl rovnovážný bod x* repelentní. Odchylka se může zvětšit a poté znovu zmenšit na hodnotu menší, než předem daná hranice e. Provedená úvaha ukazuje, že lze snadno rozhodnout o asymptotické stabilitě nebo nestabilitě rovnovážného bodu x* rovnice (4.7), pro který je |/'(a;*)| / 1. Takový rovnovážný bod si zaslouží vlastní název. 4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 95 Definice 28. Řekneme, že rovnovážný bod x* rovnice (4.7) je hyperbolický, pokud |/V)|^i- Při vyšetřování stability se však nemusíme omezit jen na hyperbolické rovnovážné body. Téměř úplnou odpověď na otázku stability rovnovážných bodů autonomních diferenčních rovnic s hladkou pravou stranou dá Věta 22. Věta 22. Nechť x* je rovnovážný bod rovnice (4.7) a funkce f je spojitě diferencovatelná v bodě x*. Pak platí: (i) Je-li |/'(a;*)| > 1, pak x* je nestabilní. (ii) Je-li |/'(a;*)| < 1, pak x* je asymptoticky stabilní. (iii) Je-li f'(x*) = 1 a funkce f je v bodě x* dvakrát spojitě diferencovatelná, pak: (a) je-li f"(x*) ý 0; pak x* je nestabilní; (b) je-li f"(x*) = 0 a funkce f je v bodě x* třikrát spojitě diferencovatelná, pak (a) je-li f"'(x*) > 0, pak x* je nestabilní, ((3) je-li f"'(x*) < 0, pak x* je asymptoticky stabilní. (iv) Je-li f'(x*) = —1 a funkce f je v bodě x* třikrát spojitě diferencovatelná, pak: (a) je-li f"'(x*) < -| [f"{x*))2, pak x* je nestabilní, (b) je-li f"'(x*) > — | [f"{x*)]2, pak x* je asymptoticky stabilní. Důkaz: (i) Nechť > 1. Položme 7 = \ (\f(x*)\ - 1) > 0. Poněvadž funkce /' je spojitá v bodě x*, je v tomto bodě spojitá i její absolutní hodnota a tedy existuje e > 0 takové, že pro každé £ G (x* — e, x* + e) je 1 > |/V)|-7-Položme q = inf {|/'(£)l : -£ < Č, - x* < e}. Pak g>|/V)|-7 = H|/V)|+l)>l- Nechť nyní 0 < |£o — x*\ < £ a x je řešením úlohy (4.7), (4.8). Označme y (t) = \x(t) — x*\ & připusťme, že y (t) < e pro všechna í G N. Podle Lagrangeovy věty o střední hodnotě existuje ti = ů{ť) G (0,1) takové, že y(t + l) = \x(t + 1) -x*\ = \f(x(t)) - f(x*) \ = \ f'(x* +ti(x(t) - x*)) (x (t) -x*)\ = = \f'(x* +ti(x(t) -x*))\ \x(t) -x*\ >q\x(t)-x*\ =qy(t). Podle Tvrzení 17 je y (t) > qty(0) = q1 |£o ~ x*\i přičemž q > 1, což znamená, že lim y (t) = 00. i—>oo Proto nemůže být y (t) < e pro všechny indexy í G N. Existuje tedy index t, že \x(t) — x*\ > e, tj. rovnovážný bod x* je nestabilní. Tvrzení (i) je dokázáno. 96 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE (ii) Nechť < 1. Položme 7 = \ (1 - Pak je 7 G (0,1). Ze spojitosti funkce |/'| plyne, že ke 7 existuje e > 0 takové, že — \f'(x*)\ | < 7 Pr0 všechna £ G (x*— e, Tedy pro všechna £ z e-okolí bodu x* platí 1/(01 0 je y (t) < e, pak podle Lagrangeovy věty o střední hodnotě existuje ů G (0,1) takové, že y (t + 1) = \x(t + 1) - X*\ = \ f(x(t)) - f(x*)\ = \ f'(x* + ů(x(t) - X*)) (x(t) - X*) \ = = \ f'(x* + ů(x(t) - x*)) j \x(t) - x*\ < (1 - 7)y(í) < y (t) < e. Tedy z nerovnosti y (t) < e plyne nerovnost y (t + 1) < e. Úplnou indukcí tedy dostaneme, že \x(t) — x*\ = y (t) < e pro všechna t > 0. To znamená, že rovnovážny bod x* je stabilní. Současně platí y(t + 1) < (1 — 7)2/(í) pro všechna t > 0. Z Tvrzení 17 nyní plyne 0oo 0 = lim y(t) = lim \x(t) — x*\, t—>oo t—>oo takže lim x(t) = x*. To znamená, že rovnovážný bod x* je atrahující. Celkem tedy x* je i—>oo asymptoticky stabilní a tvrzení (ii) je dokázáno. (iii) Nechť f'(x*) = 1. Pak osa prvního kvadrantu je tečnou ke grafu funkce / a existuje okolí bodu x*, na kterém je funkce / ryze rostoucí. Nechť nejprve je funkce / na levém ryzím okolí bodu x* ryze konkávni, tj. její graf leží pod tečnou v bodě x*. Označme e takové kladné číslo, že funkce / je na intervalu [x* — s,x*) rostoucí a ryze konkávni. Pak pro každé £ G [x* — e, x*) platí £ > HO- (4-9) Je-li x řešení rovnice (4.7) a pro nějaký index t platí x (t) G [x* — e, x*), pak podle předchozí nerovnosti platí x(t + l)=f(x(t)) oo J i—>oo i—>oo i—>oo což je spor. Dostáváme tak: • Je-li funkce / rostoucí a ryze konkávni na intervalu [x* — e,x*), pak pro každé řešení x rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) G (x* — e, x*) existuje index í G N takový, že x (t) < x* — e. 4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 97 Nechť nyní je funkce / na levém ryzím okolí bodu x* ryze konvexní, tj. její graf leží nad tečnou v bodě x*. Označme ô takové kladné číslo, že funkce / je na intervalu (x* — ó, x*) ryze konvexní a rostoucí. Pak pro každé £ G (x* — ô,x*) je £ < /(£) < x* = f (x*). (4.10) Je-li x (t) G (x* — ô,x*), pak podle těchto nerovností platí x(t) < f{x(t)) =x(t + l) < x*. To znamená, že řešení x rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) G (x* — ó, x*) je ryze rostoucí posloupnost shora ohraničená hodnotou x*. Podle Věty 2 je tato posloupnost konvergentní. Existuje tedy ób < x* takové číslo, že lim x(t) = x. Ze spojitosti funkce / nyní plyne f(x) = f ( lim x(t)) = lim f(x(t)) = lim x(t + 1) = x. Kdyby x < x*, pak by podle (4.10) platilo x < f (x) = x, a to by byl spor; je tedy x, = x*. Dostáváme tak • Je-li funkce / rostoucí a ryze konvexní na intervalu (x* — ó,x*), pak pro každé řešení x rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) G (x* — ó, x*) platí x (t) G (x* — ó, x*) pro všechny indexy í G N a lim x (t) = x*. i—>oo Analogicky můžeme ukázat, že platí tvrzení • Je-li funkce / rostoucí a ryze konkávni na intervalu (x*, x* + <5), pak pro každé řešení x rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) G (x*, x* + ô) platí x (t) G (x*, x* + ô) pro všechny indexy í G N a lim x (t) = x*. • Je-li funkce / rostoucí a ryze konvexní na intervalu (x*, x* + e], pak pro každé řešení x rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) G (x*,x* + e) existuje index í G N takový, že x (t) > x* + e. Z dokázaných pomocných tvrzení již plyne tvrzení (iii). V případě (a) je totiž funkce / na okolí rovnovážného bodu x* buď ryze konvexní nebo ryze konkávni. V případě (b) má funkce / v bodě x* inflexi; pokud nastane možnost (a), pak je funkce / na pravém okolí bodu x* konvexní; pokud nastane možnost (/3), pak je funkce / na levém okolí bodu x* konvexní a na pravém konkávni. (iv) Spolu s rovnici (4.7) uvažujme rovnici y(t + l)=g(y(t)), (4.11) kde g = f2. Je-li x* rovnovážný bod rovnice (4.7), pak = /(/(**)) =f(x*)=x* 98 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE a x* je také rovnovážnym bodem rovnice (4.11). Je-li posloupnost x řešením rovnice (4.7), pak posloupnost y definovaná vztahem y (t) = x(2ť) splňuje rovnost g{x(2t)) = /(/(x(2ŕ))) = f(x(2t + 1)) = x(2t + 2) = x(2(t + 1)) = y (t + 1) a tedy je řešením rovnice (4.11). Tato skutečnost ukazuje, že z asymptotické stability (resp. nestability) rovnovážného bodu rovnice (4.11) plyne asymptotická stabilita (resp. nestabilita) rovnovážného bodu x* rovnice (4.7). Dále platí g'(y) = f'(Hy))f'(y), g" {y) = f"(f(y))[.ny)]2 + f'(f(y)).ny), g'"{y) = f"{f(y)) [f (y)]3 + 3f"{Hy))f"(y)f'(y) + f'{Hy))f"'(y). Je-li tedy f (x*) = —1, pak podle předchozích rovností platí g'(x*) = i, g"(x*) = f"{x*)-f"{x*) = 0, g'" (x*) = -2/"V)-3[/'V)]2. Tvrzení (iv) je tedy důsledkem tvrzení (iii). □ Příklad. Stabilita rovnovážného řešení Bevertonovy-Holtovy rovnice. Rovnice (1.16) je autonomní, funkce na její pravé straně je dána výrazem rK f(x) K + (r — l)x Oba parametry r a K jsou kladné. Uvažujme tuto rovnici na stavovém prostoru $1 = [0, oo). Rovnovážné body jsou řešením (algebraické) rovnice rK K + (r-l)x po snadné úpravě x(K - x)(r - 1) = 0. Předpokládejme nejprve, že r / 1. Pak jsou rovnovážné body dva, 0 a K. Platí f'(x) =-—-?, /'(O) = r, f'(K) = -. V ^ (K + (r-l)x)2 K ' V ^ r Z Věty 22 nyní plyne: Je-li r < 1, pak je rovnovážný bod 0 asymptoticky stabilní a rovnovážný bod K je nestabilní. Naopak, pokud r > 1, pak je rovnovážný bod 0 nestabilní a rovnovážný bod K je asymptoticky stabilní. Můžete si ověřit, že stejné závěry plynou i z explicitního řešení (4.2) rovnice (1.16). Poněvadž Bevertonova-Holtova rovnice modeluje vývoj populace v prostředí s úživností K, můžeme tento výsledek interpretovat: Je-li vnitřní koeficient růstu r menší než 1, pak populace vymře; v takovém případě by totiž populace nemohla růst ani v prostředí s neomezenými 4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 99 zdroji. Pokud je vnitřní koeficient růstu větší než jedna, populace v prostředí dlouhodobě přežívá a její velikost se ustálí na hodnotě kapacity prostředí. Povšimněme si, že o přežití populace vyvíjející se podle rovnice (1.16), tedy populace K-stratégů, nerozhoduje prostředí ale jen její vlastní biotický potenciál. Tento závěr asi není obecně úplně realistický - v případě malé kapacity prostředí může i populace -ří-stratégů vyhynout v důsledku nějaké náhodné fluktuace. Pokud r = 1, pak je každý bod ze stavového prostoru rovnovážný. Rovnice (1.16) nabude tvar x(t + l) = x(t) a její řešení je konstantní, x = £o- Každý bod je tedy navíc stabilní. Tato teoreticky možná situace asi nemá rozumnou ekologickou interpretaci. ■ 4.1.3 Cykly a atraktory Definice 29. Nechť b G Dom/, p G N, p > 1. Řekneme, že b je p-periodický bod rovnice (4.7), pokud fp(b) = b. Trajektorie p-periodického bodu b, T(b) = {b, f (b), f2(b),..., /p_1(&)}, se nazývá cyklus délky p (p-cyklus). Řekneme, že p-periodický bod je dosažitelný z bodu b, pokud existuje m G N, m > 1 takové, že fm(b) je p-periodický bod. Pokud bod b G Dom / je p-periodickým bodem rovnice (4.7), pak je také (fcp)-periodickým bodem této rovnice pro libovolné kladné celé číslo k. Bod b G Dom / je p-periodickým bodem rovnice (4.7) právě tehdy, když je rovnovážným bodem rovnice x(t + l)=f(x(t)). (4.12) Definice 30. Řekneme, že p-cyklus Tib) rovnice (4.7) je stabilní, asymptoticky stabilní, nestabilní, atrahující (přitažlivý), globálně atrahující, repelentní (odpuzující), pokud tuto vlastnost má rovnovážný bod b rovnice (4.12). Věta 23. Nechť T(b) = {b, f(b), /(/(&)),..., p-l(b)} = {x(0),x(l),x(2),... ,x(p - 1)} je p-cyklus rovnice (4.7). Je-li Je-li f(x(0))f(x(l))f(x(2))...f(x(p-l)) f(x(0))f(x(l))f(x(2))...f(x(p-l)) < 1, pak je T(b) asymptoticky stabilní. > 1, pak je T(b) nestabilní. Důkaz: Podle věty o derivaci složené funkce platí (fP)'(b) = /'(/p-1(6)) (/p-1)'(&) = ť{x(p - l))f'(r-2(b)) (fp-2)'(b) = = f'(x(p ~ l))f'{x(p ~ 2))f(p-\b)) (P-*)' (b) = ... ■= ť{x(p ~ l))f'(x(p - 2))f'(x(p - 3)) • • • f'(x(l))f'(x(0)). Tvrzení jsou nyní důsledkem Věty 22. □ Je-li x* globálně atrahující rovnovážný bod rovnice (4.7), pak pro každé řešení x = x(t) této rovnice platí lim x(t) = x*, t—>oo 100 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE tj. každé řešení „skončí v bodě x*11. Je-li trajektorie T (b) globálně atrahující p-cyklus rovnice (4.7), pak pro každé řešení x = x (t) této rovnice platí lim (min {\x(t) - £| : £ G T (b)}) = 0, tj. každé každé řešení „skončí v množině T (b)". Množina, „ve které končí každé řešení rovnice (4.7)" se nazývá atraktor této rovnice. Přesně bude tento pojem zaveden později. 4.1.4 Autonomní rovnice závislé na parametru Nechť nyní / : $1 x A —> M, kde $1 C M, A C M, je funkce dvou proměnných taková, že pro každé fi G A a každé x G $1 platí f(x,fi) G fž. Pro pevně zvolené fi G A můžeme funkci / chápat jako funkci jedné proměnné x a \i považovat za parametr. Tuto funkci jedné proměnné budeme značit /(•,//). Uvažujme rekurentní formuli x(í + l)=/(x(í),/i). (4.13) Rovnovážný bod x* této rovnice splňuje rovnost x* = f(x*,fi), neboli f(x*, fi) — x* = 0, na kterou se můžeme dívat jako na implicitní zápis funkce x* nezávisle proměně fi, x* = x*(fi). Kritické body (x*,fi) implicitně zadané funkce x* jsou řešením rovnice d d f — (f(x*,fj,)-x*), tedy —(x*,/i0) = 1. Řekneme, že při kritické hodnotě parametru \i = \i§ dochází k bifurkaci, pokud existuje e > 0 takové, že pro \i G (//o — e) je řešení rovnice (4.13) „kvalitativně odlišné" od řešení této rovnice pro fi G (//o, W) + s). Poněkud vágně zavedený pojem „bifurkace" nejprve ilustrujme dvěma příklady. Příklad 1. Uvažujme logistickou rovnici x(t + 1) = fj,x(t) (l - x(t)) (4.14) s parametrem /x > 0. Tato rovnice má rovnovážné body x\ = 0 a = —-. Vyšetříme jejich A4 stabilitu. Platí /(x)=/íx(1-x), f'{x) = Ml - 2x), /'(0)=/i, //(^)=2-Ai. Podle Věty 22 vidíme, že pro \i G (0,1), resp. pro fi G (l,oo), je rovnovážný bod x\ stabilní, resp. nestabilní. Dále platí /'(a^) > 1 pro /x G (0,1), -1 < f {x 2) < 1 pro /x G (1,3) a f'(x2) < —1 Pr0 A4 e (3,oo), takže rovnovážný bod x\ je pro /x G (1,3) stabilní a pro /x G (0,1) U (3, 00) nestabilní. Při hodnotě fi = fiQ = 1 tedy dochází k bifurkaci: pro hodnoty parametru fi v levém okolí fio je rovnovážný bod x\ asymptoticky stabilní a rovnovážný bod x\ je nastabilní; pro hodnoty 4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 101 Obrázek 4.3: Rovnovážné body logistické rovnice (4.14) (vlevo) a rovnice (4.15) (vpravo) v závislosti na hodnotách parametru \i. Asymptoticky stabilní rovnovážný bod je znázorněn plnou čarou, nestabilní tečkovanou čarou. fi v pravém okolí fio je naopak stacionární bod x\ nestabilní a stacionární bod x*2 asymptoticky stabilní. Bifurkaci při hodnotě \i = 1 lze popsat tak, že rovnovážné body si vymění stabilitu. Taková bifurkace se nazývá transkritická. K bifurkaci dochází také při hodnotě parametru \i = \i\ = 3: pro hodnoty parametru \i v levém, resp. pravém, okolí hodnoty \i\ je stacionární bod x\ asymptoticky stabilní, resp. nestabilní. Bifurkaci při hodnotě parametru \i = 3 lze popsat jako ztrátu stability rovnovážného bodu. Situaci lze graficky znázornit jako závislost stacionárních bodů rovnice na parametru fi, viz Obr. 4.3 vlevo. Je-li rovnovážný bod asymptoticky stabilní, znázorníme průběh jeho hodnot plnou čarou, je-li nestabilní, znázorníme ho tečkované. ■ Příklad 2. Uvažujme rovnici x(t + 1) = n + x(t) - x(t)2. (4.15) Její rovnovážné body jsou řešením kvadratické rovnice /i + x — x2 = X. Pro parametr fi < 0 tedy rovnice (4.15) rovnovážné body nemá a pro \i > 0 má dva rovnovážné body x\2 = iy7^- hodnotě parametru \i = 0 tedy dochází k bifurkaci. Podívejme se na stabilitu rovnovážných bodů v případě \i > 0. Platí f(X)=(l + X-X2, f'(x) = l-2x, f' (± y/fľ) = 1 T 2y/JI. Rovnovážný bod x\ = — ^JJÍ je nestabilní a rovnovážný bod x* = ^fji je pro \i G (0,1) asymptoticky stabilní a pro \i > 1 je nestabilní. Při hodnotě parametru \i = 1 tedy také dochází k bifurkaci. Bifurkace rovnice (4.15) lze popsat tak, že při růstu parametru \i se při překročení hodnoty fio = 0 objeví dva rovnovážné body, z nichž jeden je asymptoticky stabilní a druhý nestabilní; dále při překročení hodnoty \i\ = 1 stabilní rovnovážný bod stabilitu ztratí. Situaci lze opět znázornit graficky, viz Obr. 4.3 vpravo. ■ 102 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE Graf závislosti rovnovážného bodu x* na parametru /x je jednou z možností, jak si představit změnz kvalitativních vlastností autonomní rovnice (4.13) při změně parametru. Jinou, doplňující představu může zprostředkovat graf závislosti atraktoru rovnice na hodnotách parametru. Bifurkačního diagram je jakýmsi odhadem takového grafu; atraktor totiž většinou nelze vypočítat explicitně, jeho body nacházíme počítačovou simulací. Konstrukci bifurkačního diagramu můžeme popsat následujícím „algoritmem": 1. Specifikujeme hodnoty /xi, fi2, ■ ■ ■, /xm parametru /x. Zvolíme čas r, který budeme považovat za dobu, během níž se „chování řešení ustálí", 77CclS; Zel který řešení skončí v atraktoru", a maximální čas T. 2. Položíme i = 1. 3. Položíme /x = fií a zvolíme £o £ Dom / (•, /x). 4. Najdeme řešení rovnice (4.13) s počáteční podmínkou x(0) = £o Pfo indexy t < T, tj. najdeme množinu {£o = x(0),x(l),x(2),... , x(T)}. 5. Zakreslíme množinu bodů { (/Xj, x(t + 1)), (/x«, x(t + 2)),..., (/x«, x(T)) }. 6. Opakujeme kroky 3. a 4. pro různé počáteční hodnoty x(0) = £. 7. Pokud i < M, zvětšíme i o jedna a vrátíme se k bodu 3. Na Obrázku 4.4 je populární bifurkační diagram logistické rovnice (4.14). Hodnoty parametru /i jsou voleny v rozpětí \i\ = 2.5 až /Í1500 = 4 s ekvidistantním krokem délky yôTjq, čas „pro ustálení řešení" je r = 2 500, maximální čas T = 2 600. Na diagramu je dobře vidět stabilní rovnovážný bod pro /x < 3, stabilní 2-cyklus pro 3 < /x < 3,44, stabilní 4-cyklus pro 3,45 < /x < 3,54 a stabilní 3-cyklus pro 3,83 < /x < 3,84. Pro hodnotu parametru /x = 4 atraktor logistické rovnice (4.14) hustě vyplňuje celý interval (0,1). Typy bifurkací Uvažujme rekurentní relaci (4.13) a dvojici (x*,/xo) G $1 x A. Bifurkace, ke kterým dochází při hodnotě parametru /x = /xo můžeme klasifikovat pomocí hodnot parciálních derivací funkce / v bodu (x*,/xo). Některé z bifurkací jsou shrnuty v Tabulce 4.1. 4.2 Autonomní systémy Autonomní systém k diferenčních rovnic (rekurentních formulí) prvního řádu je systém, ve kterém se index posloupnosti t nevyskytuje explicitně. Jako systém rekurentních formulí ho můžeme zapsat ve tvaru xi(í + l) x2(t + l) fi(x1(t),x2(t) f2{xi(ť),x2(ť) ■,xk(ť)) ■,xk(ť)) (4.16) xk(t + l) fk{x\{ť),x2(ť) .,xk(t)). AUTONOMNÍ SYSTÉMY o podmínky název (názvy) příklad ,/*) = ! d2f íečná bifurkace (tangent bifurcation) ohyb (fold), sedlo-uzel (saddle-node) x(t + 1) = x(ť) (l - x(ť)) + /I df d2f transkritická bifurkace (transcritical bifurcation) x(t + 1) = x(t) (1+ /i- x(t)) d2f ^•,/ío)=0 <9f <92 f vidlička (pitchfork) x(t + 1) = x(t) (1 + /i- x(t)2) ^,/ío) = -1 H^^'^V +29^(:E*'/io)/0' <92 f <92 f 9 f 2^(:E*'/i0)+^(:E*'/i0)9Í(:E*'/i0)/0 zdvojeni periody (period doubling) flip x(t + 1) = x(t) (/i - 1 + x(t)2) 0 1 8 4.2. AUTONOMNÍ SYSTÉMY 105 O funkcích fa : Rk —> R, i = 1, 2,..., k, předpokládáme, že všechny mají stejný definiční obor $1, který zobrazují do sebe, tj. Imfa C Dom fa = $1. Společný definiční obor $1 funkcí fa se nazývá stavový nebo fázový prostor. Při označení \xk) f íh\ h můžeme systém (4.16) zapsat ve vektorovém tvaru x(t + l)=f(x(t)), nebo stručněji (4.17) x /(*) Z tohoto vyjádření vidíme, že autonomní systém je bezprostředním zobecněním autonomní rovnice (4.7). Formálně stejně jako Tvrzení 15 můžeme ukázat, že nezáleží na volbě počátečního času to- Počáteční podmínku pro systém (4.16), resp. (4.17), budeme uvažovat ve tvaru ^i(O) = £oi, x2{0) = £02, resp. (4.18) (4.19) a;(0) = ío. Řešení úlohy (4.17), (4.19) je podobně jako v oddílu 4.1 dáno výrazy x(t) = f{i0). Pro autonomní systémy zavádíme pojmy analogické, jako pro autonomní rovnice: Definice 31. Množina bodů T(£o) = {/n(£o) : w é N} se nazývá (pozitivní) trajektorie bodu £o nebo orbita bodu £o (vzhledem k rovnici (4.17)). Nechť S C $1. Množina T (S) = \J T (x) se nazývá trajektorie (orbita) množiny S. xes Definice 32. Řekneme, že bod x* G Dom / je rovnovážný (stacionární) bod rovnice (4.17), pokud je pevným bodem zobrazení /, tj. pokud platí f(x*) = x*. Trajektorie rovnovážného bodu x* je jednoprvková, T{x*) = {x*}. Definice 33. Řekneme, že rovnovážný bod x* rovnice (4.7) je dosažitelný z bodu £ G $1, £ / x*, pokud existuje kladné číslo r G N takové, že /r_1(£) / x* = /r(£). Definice 34. Nechť x* je rovnovážný bod rovnice (4.17) a vektorová posloupnost x je řešením úlohy (4.17), (4.19). Řekneme, že rovnovážný bod x* je stabilní, pokud ke každému e > 0 existuje ó > 0 tak, že z nerovnosti ||£o — x*\\ < ô plyne nerovnost \\x(t) — x*\\ < e pro všechna t > 0; atrahující (přitažlivý), pokud existuje rj > 0 takové, že z nerovnosti ||£o — x*\\ < V plyne rovnost lim x(t) = x*; je-li navíc rj = oo, řekneme, že x* je globálně atrahující; 106 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE asymptoticky stabilní, pokud je stabilní a atrahující; je-li x* navíc globálně atrahující, řekneme, že rovnovážny bod x* je globálně asymptoticky stabilní; nestabilní, pokud není stabilní; repelentní (odpuzující), pokud existuje e > 0 takové, že z nerovnosti £o / zc* plyne existence indexu to posloupnosti x takového, že \\x(t) — x*\\ > e pro všechny indexy t > to- 4.2.1 Stabilita lineárních systémů Uvažujme lineární homogenní systém s konstantní maticí (3.44). Tento systém je autonomní. Jeho rovnovážny bod x* je řešením homogenní soustavy lineárních (algebraických) rovnic Odtud plyne, že x* = o je rovnovážným bodem lineárního homogenního systému. Je-li matice Q regulární, pak má systém (3.44) s počáteční podmínkou (4.19) podle (3.46) řešení kde J je Jordánův kanonický tvar matice Q. Z tvaru řešení vidíme, že (i) Mají-li všechny vlastní hodnoty matice Q modul (absolutní hodnotu) menší než 1, pak je rovnovážný bod o globálně asymptoticky stabilní. (ii) Pokud modul žádné vlastní hodnoty matice Q nepřevýší 1 a ty vlastní hodnoty, které mají modul roven 1, jsou jednoduchého typu, pak je rovnovážný bod o stabilní. (iii) Existuje-li vlastní hodnota matice Q taková, že její modul je větší než 1, pak je rovnovážný bod o nestabilní. (iv) Mají-li všechny vlastní hodnoty matice Q modul větší než 1, pak je rovnovážný bod o repelentní. Pokud 1 není vlastní hodnotou regulární matice Q, pak má rovnice (4.20) jediné řešení x* = o a tedy lineární homogenní systém má jediný rovnovážný bod. Proto můžeme mluvit nikoliv o stabilitě nějakého rovnovážného bodu systému, ale o stabilitě právě toho jediného rovnovážného bodu. To nás opravňuje mluvit o stabilitě lineárního systému. Uvažujme nyní nehomogenní lineární autonomní systém (lineární systém s konstantními koeficienty) Qx* = x * (4.20) x(t) = pýp-1^ (4.21) Je-li matice I — Q regulární, pak má tento systém jediný stacionární bod x* = (I — Q)_1&. V takovém případě řekneme, že systém (4.21) je stabilní, pokud přidružený homogenní systém je stabilní. 4.2. AUTONOMNÍ SYSTÉMY 107 4.2.2 Linearizace nelineárních systémů v okolí rovnovážného bodu Nechť x* = f(x*) je rovnovážný bod rovnice (4.17). Jeho stabilitu budeme vyšetřovat pomocí vývoje odchylky y(t) = x(t) — x* nějakého řešení od řešení rovnovážného. Podle Taylorovy věty pro libovolné i G {1,2,... k} platí Vi(t + 1) =Xi(t + l) -x* = fi(x1(t),x2(t),... ,xk(t)) - fí(xl,X2,...,x*k) k fi{x(t))-fi( i\X E dfijx ^ dxr 1 Xj(t) - X*j) + O ( \\x(t) - X E dfjjx* dxj -yj{t) + 0[\\y Při označení j(/(*)) /a/i a/i aa?i ax2 a/2, s a/2 axi ax2 a/fc^ a/fc^ Va^i ax2 dxk a/2 a^í a/fc axfcvX / přepíšeme předchozí rovnosti ve tvaru 1/(í + l) = j(/(;r*))1/(í)+0(||1/^112 Z tohoto vyjádření usuzujeme podobně jako na str. 94, že odchylka od rovnovážného stavu x" se „přibližně vyvíjí" jako řešení lineárního homogenního systému y(t + l) = J{f(x*))v(t). (4.22) Tento systém nazveme linearizace nelineárního systému (4.17) v okolí jeho rovnovážného bodu x*. Matici j(/(cc*)), což je Jacobiho matice zobrazení / vypočítaná v rovnovážném bodě, nazýváme variační matice systému (4.17) v jeho rovnovážném bodu x*. Definice 35. Řekneme, že rovnovážný bod x* systému (4.17) je hyperbolický, pokud žádná vlastní hodnota matice j(/(cc*)) nemá modul rovný 1. Z 4.2.1 plyne Tvrzení 18. Nechť x* je hyperbolický rovnovážný bod autonomního systému (4.17). Mají-li všechny vlastní hodnoty jeho variační matice j(/(cc*)) modul menší než 1, pak je rovnovážný bod x* asymptoticky stabilní. Existuje-li vlastní číslo variační matice j(/(cc*)), které má modul větší než 1, pak je rovnovážný bod x* nestabilní. 108 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE Dvojrozměrný autonomní systém Uvažujme obecný systém ve tvaru x(t + 1) y(t + i) f{x(t),y(t)), g(x(t),y(t)). (4.23) Souřadnice rovnovážného bodu (x*,y*) jsou řešením soustavy dvou rovnic x = f{x,y), v = g{x,y)- Nechť (x*,y*) je rovnovážným bodem rovnice (4.23) a Z analýzy dvojrozměrného lineárního systému s konstantní maticí provedené na str. 77-79 a z jejího závěru vyjádřeného ve Větě 21 můžeme nyní usoudit, že platí tvrzení: (i) Je-li | tr J(x*,y*)\ - 1 < det J(x*,y*) < 1, pak rovnovážný bod (x*,y*) systému (4.23) je asymptoticky stabilní. (ii) Je-li | tr J(x*,y*)\ - 1 > det J(x*,y*) nebo det J(x*,y*) > 1, pak rovnovážný bod (x*,y*) systému (4.23) je nestabilní. (iii) Je-li (x*,y*) asymptoticky stabilní, tiJ(x*,y*) > 0 a detJ(x*,y*) < \ (tr J(x*, y*))2, pak obě složky řešení systému (4.23) konvergujícího k rovnovážnému bodu (x*,y*) jsou od jistého indexu počínaje ryze monotónní. 4.2.3 Invariantní množiny autonomních systémů Rovnovážný bod x* systému (4.17) je charakteristický tím, že jeho trajektorie je jednoprvková a obsahuje právě tento bod, T(x*) = {x*}. Této vlastnosti využijeme k zavedení obecnějších Definice 36. Množina S C $1 se nazývá invariantní množina rovnice (4.17), pokud T(S) C S. Množina S C $1 se nazývá minimální invariantní množina rovnice (4.17), pokud pro každou vlastní podmnožinu Q invariantní množiny S platí, že Q není invariantní. Množina S C $1 je minimální invariantní množinou rovnice (4.17) právě tehdy, když ke každé množině Q C S takové, žeQCS&S\Q^$,&ke každému bodu x (z S existuje přirozené číslo n, že fn(x) G S \ Q. To je dále ekvivalentní s tím, že S = T {S). Definice 37 (Typy invariantních množin). Minimální invariantní množina S C $1 rovnice (4.17) se nazývá: rovnovážný (stacionární) bod, pokud množina S je jednoprvková; cyklus délky p (p-cyklus), pokud množina S je p-prvková (přitom p je kladné celé číslo); pojmů. 4.3. AUTONOMNÍ ROVNICE VYŠŠÍCH ŘÁDŮ 109 invariantní smyčka, pokud množina S je uzavřená spojitá křivka v M ; podivná, pokud není žádného z předchozích typů. Poznamenejme, že okolím množiny A ve stavovém prostoru $1 rozumíme množinu V, která je otevřená v relativní topologii prostoru $1 a pro kterou platí S C V. Definice 38. Minimální invariantní množina S C $1 rovnice (4.17) se nazývá: stabilní, pokud ke každému okolí V množiny S existuje okolí U množiny S tak, že T{U) C V; atraktor, pokud existuje množina U C $1 taková, že pro každý bod £ G U platí lim (inf {!!/*(£) -x II : cc G S\) = 0, množina ř7 se v takovém případě nazývá obor atraktoru S; pokud vlastnost množiny U má celý stavový prostor $1, atraktor S se nazývá globální; repelor, pokud existuje e > 0 a okolí U množiny S takové, že pro každý bod £ G U platí lim (inf {!!/*(£) — x\\ : x G S\) > e. 4.3 Autonomní rovnice vyšších řádů Autonomní diferenční rovnice fc-tého řádu ve tvaru rekurentní formule je x(t + k) = f(x(t),x(t + l),...,x(t + k-l)), (4.24) kde funkce / : ížfc —> $1 není konstantní v první proměnné. Množina $1 C M se opět nazývá stavový prostor. Rovnice (4.24) můžeme přepsat ve tvaru systému rekurentních formulí prvního řádu xi(í + l)= x2(t) x2{t + 1) = x3(t) : (4.25) Xk-l(t + l)= xk(t) xk(t + l)=f(x1(t),x2(t),.. .,xk(t)) tedy ve tvaru autonomního systému. První složka řešení tohoto systému je řešením rovnice (4.24). Na autonomní rovnici fc-tého řádu tedy můžeme přenést všechny pojmy a výsledky z teorie autonomních systémů. Počáteční podmínku pro rovnici (4.24) můžeme bez újmy na obecnosti uvažovat ve tvaru x(0) = *(1) =6, ...,x(k-l)= (4.26) Bod x* G $1 je rovnovážným bodem rovnice (4.24), pokud /(x ,x , . . . ,X ) = X . Řekneme, že rovnovážný bod x* rovnice (4.24) je stabilní, pokud je stabilní rovnovážný bod (x*, x*,..., x*) autonomního systému (4.25). Analogicky převádíme ostatní vlastnosti rovnovážných bodů autonomního systému zavedené v Definici 34 na rovnovážné body autonomních rovnic. 110 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE Je-li funkce / dvakrát diferencovatelná, pak pro „malou" odchylku od rovnovážného bodu y(t) = x(t) - x* podle Taylorovy věty platí y{t + k) = x(t + k) -x* = f(x(t),x(t + 1),...,x(t + k - 1)) - f(x*,x*,...,x*) « k k * É x*> • • •>x*) +i -l) -x*) = Ě ffV,x*> • • • > x*)ytt+i -l)- i=i % i=i % Označme df(x1,x2,...,xk) dxi , i — 1,2,... ,k. (ll ,X2,...,Xk) = (x* ,x* ,...,x*) „Malá" odchylka se tedy přibližně vyvíjí jako řešení lineární homogenní rovnice fc-tého řádu V(t + k) = f\k(x*)y(t + k-l)+ f\k^{x*)y{t + k - 2) + • • • + f^{x*)y{ť). Podle Tvrzení 13 platí Věta 24. Nechť x* je rovnovážný bod rovnice (4.24). Maji-li všechny kořeny polynomu \k - /ifcOr*)**-1 - /|fc_!(x*)Afc-2-----/|2(x*)A - /n(x*) (4.27) modul menši než 1, pak je rovnovážný bod x* rovnice (4.24) asymptoticky stabilní. Existuje-li kořen polynomu (4.27), který má modul větší než 1, pak je rovnovážný bod x* rovnice (4.24) nestabilní. Příklad. Bevertonova-Holtova rovnice se zpožděním. Připomeňme, že rovnice (1.16) modeluje vývoj velikosti populace v prostředí s omezenými zdroji. Výraz K K + (r - l)x který je menší než 1, vyjadřuje zmenšení (malthusovského) koeficientu růstu působením populace velikosti x v omezeném prostředí. Tato vnitrodruhová konkurence se nemusí projevit hned v následující generaci, může působit až na generaci další. Např. populace produkuje odpady, jejichž toxicita oslabuje potomky tak, že jim sníží plodnost. V další generaci se tak rodí méně potomků. Tento jev můžeme do modelu zahrnout tak, že ve jmenovateli zlomku nebudeme psát x{t) ale x{t — 1). Dostaneme tak autonomní rovnici druhého řádu ve tvaru '(« + !) = '(') y+ (r_rf)l(t_1). (4-28) nebo ve tvaru jako (4.24) rK x(t + 2) =x(t + l) K + (r — l)x(t) 4.3. AUTONOMNÍ ROVNICE VYŠŠÍCH ŘÁDŮ 111 Je tedy rK f(x1,x2) = x2 K + (r - l)xi Algebraická rovnice f(x,x) = x má dva kořeny 0 a K, tedy diferenční rovnice (4.28) má dva rovnovážné body. Funkce / je dvakrát diferencovatelná a platí df(xi,x2) r{r — l)Kx2 9f(xi,x2) rK 9xi (K + (r- l)xi)2' dx2 K + (r - l)Xl' takže /|i(0)=0, /|2(0)=r, f\l{K) = -r-l, f\2{K) = l. Pro rovnovážný bod 0 má polynom (4.27) tvar A2 — rX a tedy kořeny 0 a r. Je-li r < 1, je rovnovážný bod 0 stabilní, je-li r > 1, je rovnovážný bod 0 nestabilní. Pro rovnovážný bod K má polynom (4.27) tvar A2-A + l--r a tedy kořeny Al,2 = I (l±Jl-4(l-Í Je-li r < 1, pak a to znamená, že rovnovážný bod K je nestabilní. Je-li 1 < r < |, pak kořeny V2 = Í[l±^-3J. jsou reálné kladné a menší než 1. Je-li r > |, pak jsou kořeny Ai^ komplexně sdružené a pro jejich modul platí |Al,| = I + If3_íVl-i 1 je rovnovážný bod K stabilní. Dostáváme tak téměř stejný výsledek jako v případě Bevertonovy-Holtovy rovnice bez zpoždění, viz příklad na str. 98. Řešení rovnice bez zpoždění však pro r > 1 konverguje k hodnotě K monotónně a stejně se chová řešení rovnice (4.28) pro 1 < r < |. Ovšem pro r > i řešení rovnice (4.28) se zpožděním konverguje k hodnotě K s tlumenými oscilacemi. KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE Kapitola 5 Aplikace 5.1 Hansenův-Samuelsonův akceleračné-multiplikační model Budeme modelovat růst (nebo přesněji: vývoj) velikosti produkce v nějaké uzavřené ekonomice. Základní stavovou proměnnou bude Y = Y (t) vyjadřující produkci v období t. Tu můžeme vyjádřit v peněžních jednotkách například jako roční hrubý domácí produkt v í-tém roce. Základním předpokladem modelu bude to, že celkový produkt je tvořen vládními výdaji G, spotřebou c a soukromými investicemi /, tedy Y(t) = C(t) + I(t) + G(t). (5.1) V nejjednodušším případě jsou vládní výdaje konstantní, G(t) = G0. (5.2) Spotřeba se skládá z výdajů nutných Co (např. výdaje na stravu, bydlení a podobně) a ze spotřebovávání části produkce z minulého období (roku), C(t) = C0 + cY(t-l). (5.3) Konstanta c vyjadřuje podíl spotřeby z celkové předchozí produkce, proto 0 < c < 1; tato konstanta se nazývá multiplikátor (the marginal propensity to consume). Investice sestávají z výdajů nutných Iq (např. údržba a obnova hmotného kapitálu) a z investic indukovaných růstem spotřeby, I{t) = IQ + a(c{t)-c{t-l)). (5.4) Kladná konstanta a se nazývá akcelerátor. Vyjadřuje vlastně vztah (the relation) mezi vývojem spotřeby a soukromými investicemi. Vyjádření spotřeby (5.3) dosadíme do předchozí rovnosti a pak vztahy (5.2)-(5.4) dosadíme do rovnosti (5.1). Dostaneme Y{t) = c0 + cY(t - 1) + /0 + a(c0 + cY(t - 1) - C0 - cY(t - 2)) + G0 = = c(l + a)Y(t - 1) - acY(t - 2) + c0 + Iq + G0. Nyní označíme Co + Iq + Gq = Aq a místo t budeme psát t + 2. Dostaneme tak autonomní nehomogenní lineární diferenční rovnici druhého typu a druhého řádu Y(t + 2) = c(l + a)Y(t + 1) - acY(t) + A0. (5.5) 113 Stacionární (rovnovážné) řešení 1 - c je zřejmě řešením nehomogenní rovnice. K analýze přidružené homogenní rovnice Y(t + 2) - c(l + a)Y(t + 1) + acY(t) = 0 využijeme výsledky analýzy obecné lineární autonomní rovnice druhého řádu (3.61). Z nich vidíme, že v případě 4a C" (1 + a)2' tj. kořeny charakteristické rovnice jsou reálné, všechna řešení této rovnice jsou po dostatečně dlouhém čase monotónní. V opačném případě řešení oscilují. Podmínky uvedené v Důsledku 5 pro konvergenci řešení přidružené homogenní rovnice k nule mají v našem případě tvar |c(l + a)| — 1 < ac < 1. První nerovnost můžeme přepsat na tvar c(l + a) < ac + 1, který je ekvivalentní s c < 1. Tato nerovnost je splněna podle předpokladu o multiplikátoru c. Druhá nerovnost je ekvivalentní s nerovností c < l/a. Provedenou analýzu rovnice (5.5) můžeme shrnout (viz Obr. 5.1): 5.1. HANSENŮV-SAMUELSONŮV AKCELERAČNĚ-MULTIPLIKAČNÍ MODEL 115 Pokud c > . 4a .0, tj. ca2 - 2(2 - c)a + c > 0, 1 + ar pak všechna řešení jsou po dostatečně dlouhém čase monotónní. Pokud přitom 2 - c - 2v/T^č a < -, c Aq pak všechna řešení monotónně konvergují k rovnovážnému řešení Y = ——. Pokud 1 — c 2 - c + 2v/T^č a > -, c pak všechna řešení s výjimkou stacionárního divergují do oo nebo do —oo. Pokud 4a 1 . 2-c-2vT^ 1 c<——— a c<-, tj. - a (1 + a)z c c pak všechna řešení s výjimkou stacionárního oscilují s neomezeně rostoucí amplitudou. • Pokud ca = 1, pak všechna řešení s výjimkou stacionárního oscilují a jsou ohraničená. Provedená analýza ukazuje, že jsou možné čtyři scénáře vývoje. A. Relativně malé hodnota akcelerátoru, tj. a < (2 — c — 2a/1 — c)/c. Produkce se ustálí na rovnovážné hodnotě 1/(1 — c) násobku nutných výdajů. Jakýkoliv výkyv výdajů v jednom období je následován postupným dosažení původních hodnot produkce. B. Větší hodnoty akcelerátoru, ale stále relativně malé, ca < (2a/(1 + a)2) < 1. Zvětšení (vládních) výdajů v jednom období způsobí rozkolísání produkce, která se postupně ustálí na původní hodnotě. C. Relativně velké ca > 1, ale ne příliš (a < (2 — c + 2\/l — c)/c), hodnoty akcelerátoru. Zvětšení výdajů v jednom období vede k explozivnímu rozkolísání produkce. D. Relativně velký akcelerátor při velkém sklonu ke spotřebě vede k rychlému kolapsu. To je vysoce nestabilní situace, ale odpovídá „pumpování peněz do ekonomiky", jehož důsledky nejsou úměrné původním stimulům1. 1 „This is a highly unstable situation, but corresponds most closely to the pure pump-priming, where the total increase in national income bears no finite ratio to the original stimulus." P.A. Samuelson. Interactions between the multiplier analysis and the principle of acceleration. The Reviev of Economics Statistics, vol. 21, Issue 2 (May 1939), 75-78. 116 KAPITOLA 5. APLIKACE 5.2 Diskrétní rovnice vedení tepla Představme si tyč vyrobenou z tepelně vodivého materiálu. Budeme předpokládat, že je na vnějším povrchu tepelně izolovaná, takže teplo může z tyče do vnějšího prostředí nebo z vnějšího prostředí do tyče přecházet pouze na jejích koncích. Prostředí v okolí levého konce tyče může obecně mít jinou teplotu, než okolí konce pravého. Budeme modelovat, jak se v průběhu času bude měnit teplota uvnitř tyče. Tyč si rozdělíme na k stejně velkých úseků (sr. obrázek pod odstavcem) a označíme je xi, a?2, ..., xk. Cas také rozdělíme na ekvidistantní úseky, trvání jednoho z nich (elementární změnu času) zapíšeme jako Aí. Úseky tyče uvažujeme tak malé, že teplotu v nich můžeme považovat za konstantní; časové úseky uvažujeme tak krátké, že během jednoho z nich může teplota z nějakého úseku tyče ovlivnit pouze úseky sousední. Označme Tj(n) teplotu úseku x,-t v čase t = nAt, Ti, resp. Tr, teplotu vnějšího prostředí obklopujícího levý, resp. pravý, konec tyče. Xl X2 Xí-1 Xi Xi+1 Xk-1 Xk Tr Ti T2 T,;_i Ti Ti í+i Tk-i Tk Podle předpokladu je teplota Ti úseku X{ ovlivňována pouze teplotami Tj_i a Tj+i úseků bezprostředně sousedících. Poněkud přesněji vyjádřeno, změna teploty v úseku x-i za časový interval délky Aí závisí na rozdílech teploty úseků Xi cl Xi—i cl Ilcl rozdílech teploty úseků Xi a Xi+\. Nejjednodušší možná závislost je přímá úměrnost. Budeme tedy předpokládat, že změna teploty úseku Xi v průběhu časového kroku délky Aí způsobená sdílením tepla s úsekem Xi-i je rovna a(Tj_i — Ti); koeficient úměrnosti a je kladný, neboť teplo přechází z teplejšího tělesa na chladnější. Tento předpoklad je znám jako Newtonův zákon chladnutí. Dále budeme předpokládat, že vlivy levého a pravého souseda úseku Xi se sčítají. Změnu teploty ve vnitřních úsecích Xi za časový interval délky Aí začínající v okamžiku nAí tedy vyjádříme formulemi Tt(n + 1) - Tt(n) = a(Ti_i(n) - Tt(n)) + a(Tt+1(n) - Tt(n)) = = a(Ti_i(n) - 2Ti(n) + Ti+1(n)), i = 2, 3,..., k - 1. Analogicky vyjádříme změnu teploty na krajích tyče Ti(n + 1) - Ti(n) = a(TL - T^n)) + a(T2(n) - T^n)) = a(TL - 271 (n) + T2(n)), Tk(n + 1) - Tk(n) = a(Tfc_i(n) - Tk(n)) + a(TR - Tk(n)) = a(Tfc_i(n) - 2Tk(n) + TR). Odvozené rovnosti přepíšeme jako soustavu k rekurentních formulí Ti(n + 1) = (1 - 2a)Ti(n) + aT2(n) + aTL, Ti{n + l) = aTi_1{n) + {l-2a)Ti{n) + aTi+1{n), i = 2, 3,..., k - 1, (5.6) Tk(n + 1) = aTfc_i(n) + (1 - 2a)Tk(n) + aTR. Tuto soustavu můžeme také zapsat ve vektorovém tvaru T(n + 1) = AT(n) + b, 5.2. DISKRÉTNÍ ROVNICE VEDENÍ TEPLA 117 kde T(n) ( TÁn) \ T2{n) Tk-i(n V Tk(n) / A (l-2a a O a 1 — 2a a O a 1 - 2a O V o O O o o o o \ o o 1 — 2a a a 1 — 2a J (olTl\ O O o \aTRJ V matici A jsou konstantní hlavní i obě diagonály „nad" a „pod" hlavní diagonálou; taková matice se nazývá Toeplitzova. Její vlastní čísla jsou JTT Xi = 1 — 2a + 2a cos-. 3 k + l i = 1,2,... ,fc.2 Všechna vlastní čísla jsou tedy reálná. Poněvadž funkce cosinus je na intervalu [0, ir] klesající, jsou vlastní čísla vesměs různá a splňují nerovnosti Ai > A2 > • • • > A&. Pro funkce cosinus dále platí 7T / ir \ kir cos ■ takže k + 1 Ai = 1 — 2a I 1 — cos cos 7T k + l cos ■ k + l k + l 1 — 2a ( 1 + cos k + l 2Tento výsledek lze snadno ověřit. Označme na chvíli /3 = cos det(A- = a k + l Pak je 2/3 1 0 0 0 1 -2/3 1 0 0 0 1 -2/3 .. 0 0 0 0 0 -2/3 1 0 0 0 1 -2/3 Poslední determinant budeme považovat za determinant z čtvercové matice řádu m a označíme ho Dm. Jeho rozvojem podle prvního řádku dostaneme D„ -2/3Dm_i 1 1 0 -2/3 0 0 0 o o o o o -2/3 1 1 -2/3 -2/3Dm_i - D m —2 • Determinanty Dm tedy splňují lineární rekurentní formuli druhého řádu Dm = — 2/3Dm_i — Dm-2, tj. jsou řešením počáteční úlohy Dm+2 + 2 cos Dm+1 +Dm = 0, Di = -2 cos ■ J7V k + l k+l' D2 = 4 cos To znamená, že A» - M)™ ( -s ^ + cotg sin ^ ) = (-ir fc +1 fc +1 fc +1 fc +1 (m + 1) jív k+l - 1. k+l a tedy Dk = 0, takže také det(A — A3I) = 0. 118 KAPITOLA 5. APLIKACE To znamená, že Xj < 1 pro každý index j. Podmínku \Xj\ < 1 ergodičnosti soustavy (5.6), tj. podmínku zaručující konvergenci mocnin matice A k nule, můžeme proto přepsat jako Afc > —1, podrobněji ( * -1 < 1 - 2a 1 + cos k + 1 Pokud tedy platí nerovnost a < -—, (5.7) 1 + cos- k + 1 pak je systém (5.6) ergodický. Výraz na pravé straně s rostoucím k klesá. Limitním přechodem k —> oo tak dostaneme „univerzální" dostatečnou podmínku ergodičnosti « < \ (5-8) Z této nerovnosti plynou nerovnosti (5.7) pro libovolné k; podmínka (5.8) tedy zaručí ergo-dičnost soustavy (5.6) při jakémkoliv počtu úseků, na něž je tyč rozdělena. Má-li parametr a kritickou hodnotu a = i, pak platí Ai = cos j——, Afc = - cos —^—-, |Ai| = |Afc|. K + 1 K + 1 Celkem tedy dostáváme závěr: • je-li 0 < a < i, pak každé řešení systému (5.6) konverguje ke stacionárnímu řešení; 1 1 + COS 7r/(K + 1 ke stacionárnímu řešení s tlumenými oscilacemi; je-li \ < a < -—| —————, pak každé nestacionární řešení systému (5.6) konverguje • je-li a > -—--, pak každé nestacionární řešení systému (5.6) osciluje a jeho 1 + COS 7r/(K + 1) amplituda roste nade všechny meze. Z tohoto výsledku vidíme, že „fyzikálně realistická" hodnota konstanty a nemůže překročit hodnotu \. Souřadnice stacionárního řešení T* jsou řešením soustavy lineárních (algebraických) rovnic 2aT{ - aTo*=aTL, -aT*^ + 2aT* - aT*+l =0, i = 2, 3,..., k - 1, -aT*_1+2aT*=aTR, po úpravě 2T{ - T2* =TL, T*_i_2T* +T*+l=0, i = 2,3,...,fc-l, Druhá až (k — l)-ní rovnice představuje lineární rekurentní formuli druhého řádu, jejíž obecné řešení je tvaru T* = A + iB. Hodnoty konstant A, B najdeme dosazením do první a poslední rovnice, 2A + 2B - A - 2B = TL, -A-(k- 1)B + 2A + 2kB = TR, tedy A = TL, B = Tf ~ Tl . k + 1 5.3. RŮST POPULACE 119 Stacionární řešení T* má souřadnice Tr - Tj T*=TL + i l L, i = l,2,...,k. K + 1 V případě ergodického systému se tedy teplota v tyči ustálí tak, že její průběh se lineárně mění od hodnoty teploty na levém konci k hodnotě na konci pravém. Podívejme se na ještě jednu interpretaci parametru a. „Prostřední" rovnice systému (5.6) můžeme upravit na tvar \ (Ti{n + 1) + Ti(n)) = ^aT^n) + (1 - a)Ti(n) + \aTi+1{n). Na levé straně je průměrná teplota úseku x,-t za časový interval délky At. Na pravé straně je vážený průměr teplot úseků xí-i, x,-t a x,i+\ na začátku uvažovaného časového intervalu, neboť \a + (1 — a) + \a = 1. Při kritické hodnotě a = \ je váha teploty úseku x;t dvojnásobkem vah teplot úseků sousedních, při a < ^ je váha teploty úseku x i větší než dvojnásobek vah teplot úseků sousedních. Váhy teplot tří sousedících úseků jsou stejné pro hodnotu a = |. 5.3 Růst populace 5.3.1 Fibonacciovi králíci a jejich modifikace Leonardo Pisánský, známější jako Fibonacci, se narodil kolem roku 1170 v italské Pise a zemřel roku 1250. Vzdělání získal v severní Africe, kde jeho otec Guilielmo Bonacci působil jako diplomat. Svoje vědomosti sepsal do knihy Liber abaci. Toto dílo publikované roku 1202 má hlavní zásluhu na tom, že v Evropě byl přijat poziční systém zápisu čísel (pomocí indických symbolů, kterým dnes říkáme arabské číslice). Ve třetí části knihy Fibonacci zformuloval a řešil úlohu: Kdosi umístil pár králíků na určitém místě, se všech stran ohrazeném zdí, aby poznal, kolik párů králíků se při tom zrodí průběhem roku, jestliže u králíků je tomu tak, že pár králíků přivede na svět měsíčně jeden pár a že králíci počínají rodit ve dvou měsících svého věku.3 Tuto úlohu a její řešení lze považovat zajeden z prvních matematických modelů růstu populace. Budeme ji řešit s použitím současné symboliky. Ze zadání úlohy plyne, že králíky můžeme rozdělit do dvou kategorií (tříd) — na ty, kteří jsou mladší než dva měsíce a tedy dosud „nerodí" potomky, a na ty staré aspoň dva měsíce a tedy plodné. Označme x(t), resp. y (t), počet párů juvenilních (mladých, dosud neplodných), resp. dospělých (plodných), králíků v í-tém měsíci. Z poněkud vágního Fibonacciova popisu však není jasné, co přesně má vyjadřovat „počet párů králíků v í-tém měsíci". Budeme si tedy představovat, že každý měsíc v určený den proběhne sčítání králíků, kterým získáme hodnoty x(t) a y(t). Nyní je potřeba vyjasnit, kdy se nové páry rodí. Jedna z možností je, že také k porodům dochází určitý den v měsíci. Abychom úvahy dále zjednodušili (a zreprodukovali Fibonacciův výsledek) budeme předpokládat, že králíci se rodí první den a jejich sčítání provádíme poslední den měsíce. Při sčítání mají tedy novorození králíci věk již jeden měsíc. Při 3Překlad E. Čecha. Citováno dle J. Bečvář a kol., Matematika ve středověké Evropě. Praha: Prométheus 2001, str. 277. 120 KAPITOLA 5. APLIKACE měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 počet juvenilních párů x(t) 0 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 počet plodných párů v(t) 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233 celkový počet párů z(t) 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233 377 Tabulka 5.1: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází na začátku měsíce, počty zjišťujeme na konci měsíce, tj. používáme model (5.11). sčítání následujícího měsíce mají tito králíci již věk dva měsíce a patří tedy mezi plodné. Poněvadž pár plodných králíků „zrodí" (tj. zplodí a porodí) jeden pár mladých, bude počet párů mladých v í-tém měsíci stejný jako počet párů plodných v měsíci předchozím, x(t)=y(t-l). (5.9) Králíci jsou na místě ohrazeném zdí. Tomu můžeme rozumět tak, že jsou chráněni před pre-dátory a tedy neumírají, a také, že nemohou nikam utéci. Proto bude počet plodných v í-tém měsíci roven jejich počtu v předchozím měsíci zvětšenému o počet mladých, kteří se v předchozím měsíci narodili a během měsíce dospěli, y(t) = y(t-l) + x(t-l). (5.10) Rovnice (5.9) a (5.10) můžeme považovat za model růstu populace králíků; její aktuální velikost počítáme z velikosti v minulosti. Při matematickém modelování nějakých procesů je ovšem obvyklé usuzovat na budoucnost z přítomnosti. V rovnicích (5.9) a (5.10) budeme psát t + 1 místo t, rovnice tedy přepíšeme do tvaru x(t + l)= y(t), y(t + l) = x(t)+y(t). lD-iij Měsíc, ve kterém „kdosi umístil pár králíků na určitém místě", budeme považovat za nultý, onen „umístěný pár" za dospělé. Máme tedy počáteční podmínku x(0) = 0, y(0) = 1. Odtud již můžeme postupně počítat počty x(t) a y(t) pro libovolné t = 1,2,3,... a z nich celkový počet párů z(t) = x(t) + y(t). Výpočet je shrnut v tabulce 5.1. Výsledek 377 párů odpovídá výsledku v Liber abaci.^ Jiná z možností, jak zadání porozumět, je mírně realističtější představa, že králíci se rodí kdykoliv, ale opět je sčítáme v určitý den měsíce. Při sčítání tedy mohou mít novorozenci, tj. králíci narození od předchozího sčítání, věk z intervalu [0,1) a starší, ale dosud neplodní králíci věk z intervalu [1,2). Při této interpretaci rozdělíme třídu juvenilních párů na dvě a označíme xo(t) počet novorozených párů a xi(t) počet neplodných párů věku alespoň jeden měsíc, ale méně než dva měsíce. Poněvadž novorozenci jsou bezprostředními potomky plodných párů, mladí jsou ti, kteří se v předchozím měsíci narodili, a počet plodných je počtem plodných z předchozího měsíce zvětšeným o počet mladých, kteří dosáhli věku aspoň dva měsíce, dostaneme model x0(t+l)= y(t) Xl(t + 1) = x0(t) (5.12) y(t + l)= Xl(t)+y(t). 4To nemusí znamenat, že by si Fibonacci skutečně představoval rození na začátku měsíce a sčítání na jeho konci. Pravděpodobnější je, že si neuměl představit nulový věk a proto jeho novorozenci měli hned věk 1 a v následujícím měsíci tak byli dvouměsíční a tedy již plodní. 5.3. RŮST POPULACE 121 měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 počet novorozených párů x0(t) 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 počet neplodných párů xi (ŕ) 0 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 počet plodných párů vit) 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60 celkový počet párů z(t) 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60 88 129 Tabulka 5.2: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází kdykoliv v průběhu měsíce a králíky sčítáme v pevně určený den měsíce, tj. používáme model (5.12). Při počátečních podmínkách xq(0) = 0, xi(0) = 0, y(0) = 1 a označení celkového počtu párů jako z{t) = xo(t) + xi(t) + y(t), dostaneme počty králíků, jak je uvedeno v tabulce 5.2. Výsledný počet párů králíků za rok je při této interpretaci téměř třikrát menší, než původní Fibonacciův výsledek. Prvním obecným poučením tedy může být to, že sestavení modelu růstu populace je potřebné věnovat pozornost, přesně formulovat a zdůvodnit předpoklady, za kterých je model sestaven. Různé modely téhož procesu mohou totiž dávat různé výsledky. Vraťme se ještě k Fibonnaciovu modelu (5.11). Přepíšeme ho ve vektorovém tvaru (* + l) 0 1 1 1 matici na pravé straně rovnice označíme Q. Řešení najdeme postupem popsaným v 3.2.3. Vlastní čísla matice Q jsou řešením charakteristické rovnice -A 1 1 1 - A A^ A - 1 = 0 jejíž kořeny jsou Ai,2 = \ (l ±V§). Příslušné vlastní vektory jsou Wi i + Vž w2 1 - y/E To znamená, že Jordánův kanonický tvar matice Q a příslušné matice podobnosti P a P 1 jsou i(i+Vš) o 2 2 í + VE í-VE p_i = ;\/5 A/5 - i 2 20 W5 + 1 -2 o Hi-V5)y' Řešení systému (5.11) s počátečními podmínkami x(0) = 0, y(0) = 1 tedy je (*) 75/2 2 20" U + VŠ 1-y/E i(l+V5) 0 V A/5-1 0 H1-V5)/ V5 + 1 VŠ / í + VE 10 1 2 102* ^ (x + v^-ti-Vš)* 2 \ VEÍi-VEYf 2 i + VEJ 10 1 2 j V1-V5 V5 10 (\\ivx - \t2w2) 122 KAPITOLA 5. APLIKACE Toto řešení odpovídá původnímu Fibonacciovu řešení, které je uvedeno v tabulce 5.1. Z řešení systému (5.11) také vidíme, že .. 1 fx(t)\ a/5 / 2 \ a/5 ^1{y(t))=w{i + ^)=lôWl- To znamená, že v dlouhém časovém období se poměr plodných a neplodných králíků ustálí na konstantní hodnotě \ (l + a/Š), což je poměr zlatého řezu. V tomto smyslu je také systém (5.11) ergodický. „Tradičnější" řešení úlohy o Fibonacciových králících využívá lineární rovnici druhého řádu. S využitím systému (5.11) vyjádříme celkový počet králíků z = z(t) pomocí rovnosti z(t + 2) = x(t + 2)+y(t + 2) = y(t+í)+x(t+í)+y(t+í) = z(t + 1) + x(t) + y(ť) = z(t+í) + z(t). Posloupnost z je tedy řešením lineární rekurentní formule druhého řádu z(t+ 1) = z(t+ í) + z(t). (5.13) Řešení této rovnice s počátečními podmínkami z(0) = 1, z(í) = 2 je rovno 5 + 3a/Š í 1 +y/5 V 5-3x75 /1 - V5 V ~ ÍÔ ^ 2 ) + 10 ^ 2 ) ' To je opět řešení odpovídající původnímu Fibonacciovu řešení z tabulky 5.1. Řešení rovnice (5.13) s počátečními podmínkami z(0) = 0, z(í) = 1 je rovno Fibonacciův model je krásný matematicky, není ovšem příliš realistický biologicky. Králíci neumírají, dospívají v přesně určených časech, plodí přesně určený počet potomků v pravidelných intervalech. Fibonacci samozřejmě nepředstíral, že popisuje vývoj populace králíků, vytvořil jakousi umělou skutečnost — jeho králíci žijí a množí se na „místě ohrazeném zdí". Navíc svou úlohu o králících uzavírá větou: „tak je to možné dělat dál do nekonečného počtu měsíců"; tím se Fibonacci projevil jako skutečný matematik — uvažuje o nekonečnu a abstraktních nesmrtelných králících. Myšlenka modelovat pomocí rovnic typu (5.11) nebo (5.12) vývoj populace rozdělené na několik disjunktních tříd, přičemž čas plyne v diskrétních krocích, je však velmi plodná. Pokusíme se modelovat vývoj populace za realističtějších předpokladů. Ponecháme původní představu času plynoucího v diskrétních krocích (nejedná se tedy o čas fyzikální) a zvolíme nějakou časovou jednotku (ve Fibonacciově úloze jí byl jeden měsíc). Populaci si budeme představovat jako tvořenou velkým počtem jedinců (v případě organismů rozmnožujících se pohlavně budeme za „jedince" považovat páry nebo samice). Každý z jedinců může být jednoho z typů — juvenilní (mladý, neplodný) nebo dospělý (plodný). Jinak jsou jedinci nerozlišitelní. V populaci probíhají tři procesy — rození (vznik nových jedinců), dospívání (maturace, přeměna juvenilního jedince na plodného) a umírání (nebo z jiného pohledu přežívání). Narození jedince, jeho přeměnu na plodného a jeho úmrtí považujeme za náhodné jevy. O umírání (přežívání) a dospívání budeme předpokládat, že se jedná o jevy stochasticky nezávislé. Označme 5.3. RŮST POPULACE 123 o\ ... pravděpodobnost, že juvenilní jedinec přežije jedno období, o2 ... pravděpodobnost, že plodný jedinec přežije jedno období, 7 ... pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během období dospěje, tp ... střední počet potomků plodného jedince za jedno období. O pravděpodobnostech přežití o\ a a2, pravděpodobnosti maturace 7 a fertilitě p> budeme předpokládat v reálně existující populaci totiž musí být možné, že se juvenilní jedinec dožije plodnosti (o\ > 0, 7 > 0) a že se nějací noví jedinci rodí (p> > 0), přežití nikdy není jisté {u\ < 1, o2 < 1). Nevylučujeme možnost o2 = 0, tj. že jedinci po „produkci potomků" (porodu, nakladení vajíček a podobně) hynou; taková populace se nazývá semelparní. Nevylučujeme však ani možnost o2 > 0, tj. že dospělí jedinci plodí po delší úsek života; taková populace se nazývá iteroparní. Jedinci mohou dospívat bezprostředně po narození, tj. v čase kratším, než je zvolené období. V období po narození tedy takový jedinec, pokud nezemře, jistě dospěje, 7 = 1. Jedinci z populace mohou dospívat i s jistým zpožděním, 7 < 1. Zhruba řečeno, při délce časového kroku jeden rok jsou jednoleté organismy semelparní s bezprostředním dospíváním, drobní ptáci a savci jsou iteroparní s bezprostředním dospíváním, lososi nebo cikády jsou semelparní se zpožděným dospíváním, velcí ptáci a savci (včetně člověka) jsou iteroparní se zpožděným dospíváním. Snažíme se tedy modelovat dosti obecnou populaci. Označme dále x{t), resp. y (t), velikost (počet jedinců, populační hustotu, celkovou biomasu a podobně) části populace tvořené juvenilními, resp. plodnými, jedinci v í-tém časovém kroku. Juvenilní část populace je tvořena jedinci, kteří se za poslední období narodili, a jedinci, kteří již tuto třídu populace tvořili, přežili období a nedospěli v něm. Očekávaná velikost juvenilní části populace v následujícím období tedy bude Plodná část populace bude tvořena jedinci, kteří byli juvenilní, nezemřeli a dospěli, a jedinci, kteří již dospělí byli a přežili. Očekávaná velikost plodné části populace v následujícím období tedy bude Poznamenejme ještě, že kdybychom připustili o\ = o2 = 1 a položili 7 = a podle podmínek (5.14) platí tr Q > 0, 0-10-2(1 - 7) < 1 < 1 + , tj. det Q < 1. 124 KAPITOLA 5. APLIKACE Aby tedy populace mohla růst, musí platit tr Q > det Q + 1, tj. <7l(l - 7) + 02 > 0-10-2(1 - 7) - Ol7. Výraz na pravé straně této nerovnosti představuje střední hodnotu počtu novorozenců, kteří se dožijí dospělosti. Výraz na levé straně vyjadřuje pravděpodobnost toho, že juvenilní jedinec uhyne nebo dospěje a hned v prvním období uhyne, tedy pravděpodobnost, že novorozenec během svého života nezplodí potomka. Pokud (l - o-i(l - 7))(1 - o-2) > oi7, populace vymře. V případě, že by nastala rovnost, populace se vyvine do konstantní velikosti. Ovšem pravděpodobnost, že by reálná populace měla takové parametry, které splní nějakou rovnost, je nulová. 5.3.2 Süßmilchova populace a Leslieho matice Berlínský akademik Johann Peter Süßmilch publikoval v roce 1741 pojednání Die göttliche Ordnung in der Veränderungen des menslichen Geschlechts aus der Geburt, dem Tode un der Fortpflanzung deßelben (Božský řád ve změnách lidských generací jejich rozením, smrtí a rozmnožováním), které je nyní považováno za první práci věnovanou demografii. Do jejího druhého vydání o dvacet let později zahrnul matematický model, který pro něj vypracoval Leonhard Euler. Model vychází z podobných zjednodušení jako Fibonacciův model růstu populace králíků, zahrnuje však vedle rození i umírání. Začíná v roce O s jedním lidským párem, přičemž muž i žena mají dvacet let. Euler dále předpokládal, že lidé umírají ve 40 letech, žení a vdávají se ve 20 letech a každý pár má šest dětí: dvě děti (chlapce a děvče) ve věku 22 let, další dva ve věku 24 let a poslední dvojici ve věku 26 let. Vyjádříme Eulerův model formálně. Za jednotku času budeme považovat dva roky. Označíme n = n(t) — počet novorozených párů v čase t, d = d(t) — počet úmrtí v časovém intervalu (i — 1, i) x = x(t) — počet žijících párů v čase t. Novorozenci v čase t jsou potomci párů 22-ti letých (tj. těch, kteří byli novorozenci před 22 lety, tedy v čase t — 11), párů 24 letých a párů 26 letých. Pro veličinu n(t) tedy máme rekurentní vztah n(t) = n(t - 11) + n(t - 12) + n(t - 13). Poněvadž lidé umírají ve 40 letech, je počet d(t) zemřelých párů v čase t roven počtu novorozenců před 40 lety, tj. d(t) = n(t - 20). (5.18) V čase t žijí páry, které žily v předchozím období a nezemřely, a dále páry, které se v tomto čase narodily. Platí tedy x(t) = x(t - 1) - d(t) + n(t). Těmito úvahami dostáváme model vývoje populace tvořený třemi posloupnostmi, které splňují lineární diferenční rovnice n(í + 13) = n(t + 2)+n(t+l)+n(t), d{t +20) = n(t), (5.19) x(t + 20) = x(t + 19) +n(t) - d(t). 5.3. RŮST POPULACE 125 rok čas novorozenci úmrtí žijící páry rok čas novorozenci úmrtí žijící páry t n(t) d(t) x(t) t n(t) d(t) x(t) 0 0 0 0 1 20 10 0 1 3 2 1 1 0 2 22 11 0 0 3 4 2 1 0 3 24 12 1 0 4 6 3 1 0 4 26 13 2 0 6 8 4 0 0 4 28 14 3 0 9 10 5 0 0 4 30 15 2 0 11 12 6 0 0 4 32 16 1 0 12 14 7 0 0 4 34 17 0 0 12 16 8 0 0 4 36 18 0 0 12 18 9 0 0 4 38 19 0 0 12 Tabulka 5.3: Počáteční velikosti populace modelované rovnicemi (5.19). Vývoj modelované populace v prvních čtyřiceti letech, tj. v čase t = 0 až t = 19 je shrnut v Tabulce 5.3. V počátečním čase byl na Zemi pouze jeden pár dvacetiletých, tj. x(0) = 1, n(0) = 0. Po dvou letech k nim přibyli novorození chalapec a děvče, tj. n(l) = 1, x(l) = 2. Po dalších dvou letech přibyl další pár novorozenců, n(2) = 1, x(2) = 3 a po dalších dvou letech opět, n(3) = 1, x (3) = 4. Pak se čtrnáct let velikost populace neměnila, nikdo se nerodil ani neumíral. Za další dva roky, tj. 20 let od začátku prvotní pár zemřel, d(10) = 1, x(10) = 3 a za další dva roky přibyli první potomci prvního narozeného páru, n(ll) = 1, x(ll) = 4. Za další dva roky přibyli druzí dva potomci prvního narozeného páru a první dva potomci druhého narozeného páru, n(12) = 2, x(12) = 6. Tak můžeme v počítání pokračovat a dostaneme všechny počáteční podmínky pro rovnice (5.19), jak jsou uvedeny v Tabulce 5.3. Rovnice (5.19) spolu s počátečními podmínkami umožňují rekurentně počítat velikost populace v libovolném čase. L. Euler tento výpočet provedl až do času t = 119. Na Obrázku 5.2 jsou zobrazeny hodnoty posloupností n, d, x až do tohoto času. K problematice růstu populace se Euler později vrátil v rukopise Sur la multiplication du genre humain (O rozmnožování lidského rodu), který však za jeho života nevyšel. Tam odvodil (v 18. století, bez jakékoliv výpočetní techniky!), že velikost lidstva po dostatečně dlouhé době vývoje roste jako geometrická posloupnost s kvocientem r = 1,096, což znamená, že jeho velikost se zdvojnásobí každých zhruba 15 let. Dále vztahem ^ = ^ = 6,25 d(t) n(t - 20) ukázal, že počet úmrtí je zhruba šestkrát menší, než počet narození. Vzhledem k podmínce (5.18) můžeme původní Eulerův model (5.19) zredukovat na dvě lineární diferenční rovnice n(í + 13) = n(t + 2) +n(t+l) +n(t), x(t + 20) = x(t + 19)+n(t +20)-n(t). ^ ' ' První z těchto rovnic je lineární homogenní diferenční rovnice pro posloupnost n. Můžeme ji tedy vyřešit metodami uvedenými v 3.2.3 a nalezenou posloupnost n dosadit do druhé rovnice. Charakteristická rovnice pro první z rovnic (5.20) je 126 KAPITOLA 5. APLIKACE O 20 40 60 80 100 120 Obrázek 5.2: Model „rozmnožování lidského rodu" (5.19). Na svislé oseje logaritmické měřítko. Symboly označují: x(t) — počet žijících párů v čase t, tj. 2t let od počátku, n(t) — počet narození v čase t, d(t) — počet úmrtí v čase t. a má jeden reálný a 12 komplexně sdružených jednoduchých kořenů. Tyto kořeny jsou Ai = 1,09613, A2j3 = 0,94042 ± 0,54618i = l,08752(cos0,52616± isin0,52617), \4,5 = 0,52582 ± 0,91961i = l,05933(cos 1,05138 ± i sin 1,05138), A6,7 = ±i = cos -| ± i sin -|, A8^9 = -0,96035 ±0,25704i = 0,99415(cos2,88006 ± isin2,88006), Aio,n = -0,67297± 0,65025i = 0,93580(cos2,37337± isin2,37337), Ai2,i3 = -0,38099 ± 0,80564i = 0,89118(cos2,01253±isin2,01253). Reálný charakteristický kořen Ai je současně ryze dominantním charakteristickým kořenem. To znamená, že posloupnost n je asymptoticky ekvivalentní s posloupností ň danou vztahem Posloupnost ň lze proto považovat za první aproximaci posloupnosti n. Označíme a = lim [ ^, T^OO AJ geometrickou posloupnost ň jednoduše vyjádříme vztahem ň(i) = a\\ a dosadíme ji do druhé z rovnic (5.20). Tak najdeme první aproximaci x posloupnosti x. Posloupnost x tedy má splňovat x(t + 20) = x(t + 19) + ň(í + 20) - ň(í) = x(t + 19) + aA^20 - a\\. 5.3. RŮST POPULACE 127 Budeme-li v této rovnosti psát t — 19 místo t, dostaneme po jednoduché úpravě vyjádření diference posloupnosti x ve tvaru A20 - 1 Ax(í) = a^-AÍ. Ái Podle (1.26) a podle 1.3.2 tedy je ^20 _ ]_ í"1 a ^20 _ ]_ Af ^ Af Ai - 1 Vyjádření posloupnosti x, zjednodušíme tím, že označíme A-^^Z± (521) Dostáváme tak první aproximace řešení systému diferenčních rovnic (5.20) ve tvaru ň(í) = a\\, x(t) = x0 + A (A* - 1) . (5.22) Tyto posloupnosti lze považovat za vyjádření časového trendu množství novorozenců a velikosti populace. Povšimněme si nyní toho, že pro argument tp charakteristických kořenů, které mají druhý největší modul, tj. kořenů A2,3, platí 2tt

+ 7sin(í + 1))«;*, (5.23) Aiy kde jsme označili B = k((3 cos

1, ' První z rovnic modelu (5.20) nyní můžeme přepsat ve tvaru 1,2, ...,20. n(t + 1) = n(t - 10) + n(t - 11) + n(t - 12) = xi0(t) + xu(t) + xi2(t). Pro vývoj velikosti populace strukturované podle věku popsaným způsobem tak dostáváme model tvořený 21 lineárními diferenčními rovnicemi prvního řádu n(t + 1) = x10(t) + xn(í) + x12(t), x1(t+l)=n(t), xi(t+l)=xi-1(t), i (5.25) 2,3,... ,20. Euler v podstatě předpokládal, že smrt je jistá ve čtyřiceti letech a v mladším věku je jisté přežití. Abychom model přiblížili realitě, nahradíme jistoty pravděpodobnostmi. Označme proto Pí pravděpodobnost, že jedinec věku i (tj. 2i let) přežije jedno dvouleté období (tj. dožije se věku 2i + 2 let). Dále nechť nej vyšší možný věk je 2k let. Pak xi(í + 1) = P0n(t), Xi(t + 1) = Pí_iXí_i(í), i = 2, 3,..., k. Další Eulerův nerealistický předpoklad je ten, že dospělé páry mají v přesně daném věku právě jeden pár potomků. Tento předpoklad nahradíme realističtějším, že počet potomků páru věku i je náhodná veličina se střední hodnotou Fí. První z rovnic modelu (5.25) nyní můžeme nahradit rovnicí n(í + l) = ^FíXí(í); i=l hodnota posloupnosti n(t) nyní již nevyjadřuje počet novorozenců v čase t, ale očekávanou hodnotu tohoto počtu. Celkem tak dostáváme model tvořený k + 1 lineárními diferenčními rovnicemi n(t+l)=J2FiXi(t), i=l x1(t+l) = P0n(t), Xi{t+ l) = Pi-iXi-i{t), Tento model můžeme zapsat ve vektorovém tvaru 2, 35... 5 k. t n \ í° F2 . • Fk-2 Fk-i Fk\ í n \ Xi Po 0 0 . 0 0 0 Xi x2 0 Pl 0 . 0 0 0 x2 (* + !) = Xk-2 0 0 0 . 0 0 0 Xk-2 Xk-1 0 0 0 . • Pk-2 0 0 Xk-1 \ xk ) \o 0 0 . 0 Pk-l o) \ xk J (t), nebo stručně x(t + 1) = lx(t), (5.26) 130 KAPITOLA 5. APLIKACE kde jsme označili x í n \ / o Fi F2 ■ • Fk-1 Fk\ Xl Po 0 0 . 0 0 X2 0 Pl 0 . 0 0 0 0 0 . 0 0 \ xk J \o 0 0 . . Pk-l 0/ Maticový model (5.26) poprvé zformuloval Patrick Holt Leslie ve slavném článku On the use of matrices in certain population mathematics, který publikoval roku 1945 v časopise Biometrika. Matice L proto dostala název Leslieho matice. 5.3.3 Malthusovské modely Předpokládejme, že známe okamžitou velikost populace a umíme spočítat počty jedinců uhynulých a „nově vzniklých" (tj. novorozenců, embryí, klíčících semen a podobně). Budeme dále předpokládat, že nějací „noví" jedinci skutečně „vznikají" a jejich počet v nějakém zvoleném období je úměrný velikosti populace (např. že každý jedinec za období vyprodukuje určitý počet potomků a jedinec „nově vzniklý" potomky ještě neprodukuje). Počet uhynulých jedinců budeme považovat za úměrný velikosti populace, což lze interpretovat tak, že existuje pro všechny „staré" jedince (tj. nikoliv ty „nově vzniklé") pravděpodobnost, že během uvažovaného období zemřou. Nebudeme vylučovat „nesmrtelnost" (tj. populace se může vyvíjet v dokonale chráněném prostředí a její růst sledujeme jen po takové období, že jedinci nezestárnou; takovou populací byli např. Fibonacciovi králíci) ani možnost, že během období vymřou všichni „staří" jedinci a zůstanou pouze ti „nově vzniklí". Zvolme tedy časovou jednotku a označme x(t) velikost populace v čase t, y(t) množství jedinců „vzniklých" v časovém intervalu (i, i + 1], kteří v čase i + 1 žijí, a z{t) množství jedinců uhynulých v tomto časovém intervalu. Tyto stavové proměnné jsou vázány rovností x{t + 1) = x{ť) + y{ť) - z{t) (5.27) pro každé t 6 N. Přitom předpokládáme (i) y(t) = bx(t) pro každé t £ N a nějaké b > 0, (ii) z(t) = dx(t) pro každé t £ N a nějaké d, 0 < d < 1; parametr b, resp. d, se nazývá koeficient porodnosti (birth rate), resp. úmrtnosti (death rate). S využitím uvedených předpokladů můžeme rovnost (5.27) přepsat ve formě x(t + 1) = x(t) + bx(t) - dx(t) = (1 + b - d)x(t) a při označení r=l+b-d (5.28) v jednoduchém tvaru x(t + l) = rx(t). (5.29) 5.3. RŮST POPULACE 131 Dostáváme tak model s jedinou stavovou proměnnou x a jediným parametrem r. Parametr r se nazývá růstový koeficient (growth rate) a podle předpokladu (ii) splňuje nerovnost r = l + b-d>l + b-l = b>0. (5.30) Model (5.29) je vlastně lineární homgenní diferenční rovnice prvního řádu, jednoduše řečeno, rekurentní formule pro geometrickou posloupnost s kvocientem r. Při známé (nebo dané) počáteční velikosti populace x(0) = xq můžeme tedy časově závislou velikost populace vyjádřit geometrickou posloupností x(t)=rtx(0). (5.31) Ze známých vlastností geometrické posloupnosti dostáváme první závěr: Tvrzení 19. Pro populaci modelovanou rovností (5.27) s předpoklady (i) a (ii) platí • je-li r > 1, tj. b > d, pak lim x(t) = oo, populace neomezeně roste; • je-li r = 1, tj. b = d, pak x (t) = x(0) pro všechna t G N, velikost populace je v průběhu času konstantní; • je-li r < 1, tj. b < d, pak lim x(t) = 0, populace vymírá. Někdy může být užitečné v populaci rozlišovat novorozence a ostatní jedince. Množství „nově vzniklých" jedinců totiž nemusí být pozorovatelné, např. klíčící semena jsou schovaná v zemi, březost samice nemusí být viditelná a podobně. Budeme proto uvažovat jinou veličinu — množství novorozenců, tj. živě narozených mláďat nebo čerstvě rašících rostlin. Označme tedy n(t) množství novorozenců v čase t. Za novorozence budeme považovat jedince, kteří „vznikli" v časovém intervalu (i — 1, t] a v čase t žijí. To znamená, že n(t) = y(t — 1). Rovnost (5.27) tedy můžeme přepsat na tvar x(t + l)-n(t + l) = x(t)-z(t). (5.32) V čase t > 0 je podíl novorozenců v populaci podle (5.29) a předpokladu (i) roven n(t) = y(t - 1) = b x(t) rx(t — 1) r Vidíme, že tento podíl nezávisí na čase. Označíme m = -. (5.33) r Pak podle nerovnosti (5.30) a předpokladu (i) je m > 0. Z rovností (5.32) a (5.29) nyní můžeme vyjádřit z(t) = x(t) - x(t + 1) + n(t + 1) = x(t) - x(t + 1) + mx(t + 1) = (1 - r + mr)x(ť). Porovnáním s předpokladem (ii) vidíme, že d = 1 — r + mr. (5.34) 132 KAPITOLA 5. APLIKACE Odtud a s dalším využitím předpokladu (ii) dostaneme d + r — 1 1 + r — 1 m =- < - = 1. Pro množství n{t) novorozenců v čase t tedy platí n(t) = mx(t), 0 < m < 1. (5.35) Množství novorozenců n(t), množství „nově vzniklých" jedinců y(t) a množství uhynulých jedinců z{t) splňují stejnou diferenční rovnici (5.29) jako velikost populace x{t): n(t + 1) = mx(t + 1) = mrx(t) = rn(t), y(t + 1) = bx(t + 1) = brx(t) = ry(t), z(t + 1) = dx(t + 1) = drx(ť) = rz(ť). Z rovností (5.34), (5.35) a předpokladu (ii) dostaneme m_ l-d _ x(t) _ x(t) - z(t) 1 — m n(t) x(t) — n(t) ~xjt) Známe-li tedy velikost populace a množství novorozenců v nějakém okamžiku a množství uhynulých jedinců v předchozím období, můžeme vypočítat růstový koeficient r; samozřejmě za předpokladu, že se populace vyvíjí podle uvažovaného modelu, tj. podle rovnice (5.29). S využitím rovností (5.34), (5.35) a předpokladu (ii) můžeme také vyjádřit z(t) z(t) x(t) d 1 — r + mr 1 — r n(t) x(t) n(t) mm m takže ^-= 1. (5.37) 1 — r m Ze znalosti množství novorozenců, množství uhynulých jedinců a podílu novorozenců v populaci můžeme vypočítat růstový koeficient r. V matrikách bývají vedeny záznamy o narozeních a úmrtích (ve farních matrikách bývaly záznamy o křtech a pohřbech). Z těchto údajů lze určit počet novorozenců n(t) a počet zemřelých z{t) v nějakém roce. Z odhadu podílu novorozenců v populaci (například spočítáním kočárků a lidí na náměstí odpoledne) lze pomocí rovnice (5.37) spočítat přírůstek obyvatelstva raz této hodnoty a z rovnice (5.36) odhadnout počet obyvatel. Údaje o úmrtích bývají většinou doplněny i o věk zemřelých. Budeme tedy předpokládat, že známe věk uhynulých jedinců, Označme z^if) množství jedinců, kteří uhynuli v časovém intervalu (i, t +1] a jejich věk byl k; přesněji, kteří v časovém intervalu (i, t +1) věku k dosáhli a poté v tomto intervalu uhynuli, nebo kteří by v tomto intervalu věku k dosáhli, pokud by neuhynuli. Předpokládejme, že existuje nějaký maximální možný věk oj, tj. takový věk, že není možné aby jakýkoliv jedinec byl starší než w.5 6Tím samozřejmě není řečeno, že je možné se věku cj dožít; v případě lidské populace můžeme bezpečně volit např. ui = 1000 let, neboť v literatuře (Gn 5,27) je doložen nejvyšší dosažený věk člověka 969 let; dožil se jich Metuzalém. 5.3. RŮST POPULACE 133 Označme dále xk{ť) množství jedinců věku k v čase t, přesněji: množství jedinců, kteří v časovém intervalu (i—1, i] dosáhli věku k. Proměnné x(t), n(t), z(t), xk(t), zk(t), k = 1, 2,... , uj jsou vázány vztahy z(t) = ^2zi(t), x(t)=n(t) + ^2xi(t), zk(t) = xk(t) -xk+1(t + l) (5.38) i=i i=i pro každý čas t G N. Nechť qk, k = 1, 2,..., uj označuje pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku k, tj. pravděpodobnost, že jedinec, který byl v čase t — k novorozencem, žije v čase t, Xk{ť) , . qk = ^nry (5-39) Položme ještě qo = 1. Z rovností (5.38), (5.39), (5.35) a (5.31) vyjádříme Zk(t) = xk{ť) - xk+1{t + 1) = qkn{t - k) - qk+1n(t + 1 - (k + 1)) = 1 n(t) = qkmx(t - k) - qk+1mx(t - k) = (qk - qk+^mr+x^)-^ = (qk - qk+1)—^-. Odtud dostaneme rekurentní formuli pro výpočet pravděpodobností qk dožití věku k při známých počtech úmrtí ve věku k, počtu novorozenců n(t) a růstovém koeficientu r: rkzk(t) Qk+i = Qk--77—' Qo = 1- n(í) Z ní také plyne, že 1 = Qo > Qi > Q2 > • • • > Quj-1 > Quj- (5.40) Tyto nerovnosti vyjadřují samozřejmou skutečnost, že jedinec, který se dožil věku k + 1, se určitě dožil také věku k. Z rovností (5.31), (5.38), (5.39), (5.35) a (5.40) dostaneme r*x(0) = x(t) = n(t) + Xi(t) = n(t) + qin(t — i) = mx(t) + qimx(t — i) = i=l i=l i=l = m ^r*x(0) + Y^Qirt~ix(0)Sj = mr*x(0) ^1 + ^ ^ • Z této rovnosti plyne Eulerova rovnice i=ir kterou lze považovat mj. za rovnici pro výpočet růstového koeficientu r ze znalosti pravděpodobností qi, q2, ■ ■ ■, Qui a podílu novorozenců v populaci. Do Eulerovy rovnice (5.41) dosadíme parametr m vypočítaný z rovnosti (5.37), 134 KAPITOLA 5. APLIKACE a tím odvodíme vztah z(t) 1 i=l Z Eulerovy rovnice (5.41) a rovnosti (5.35) dostaneme x(t) = n(t) U + E S • (5-43) r Relace (5.42) a (5.43) lze považovat za rovnice pro výpočet růstového koeficientu r při známých pravděpodobnostech dožití qi, q2, ■ ■ ■, Qui, počtu novorozenců n(t) a k tomu velikosti populace x (t) nebo počtu úmrtí z (t). Podle rovností (5.39), (5.35) a (5.31) platí xk(t) = qkn(t — k) = qkmx(t — k) = qj^mr1 x(0) = mx(ť)- k ■ r takže podle Eulerovy rovnice (5.41) je podíl jedinců věku k v populaci roven qk x(t) "V 1 + 1 j i=i r'1 jmenovatel posledního zlomku nezávisí na věku k. To znamená, že v populaci, jejíž velikost se vyvíjí podle rovnice (5.29), je stálé zastoupení jednotlivých věkových tříd, populace má věkově stabilizovanou strukturu. Označíme-li x0(t) = n(t) (5.45) vidíme porovnáním s Eulerovou rovnicí (5.41), že rovnost (5.44) platí také pro k = 0. Podle nerovností (5.40) pro r > 1 platí 1 = So>qi>^>q3>^>quL Odtud, z rovnosti (5.44) a z Tvrzení 19 dostáváme: Tvrzení 20. Nechť se velikost populace vyvíjí podle modelu (5.29). Pokud populace nevymírá (r > 1), pak třída novorozenců n{t) je v populaci zastoupena nejpočetněji ze všech věkových tříd. Pokud třída novorozenců není zastoupena nejpočetněji, pak populace vymírá (r < 1). Podle třetí z rovností (5.38) a rovností (5.29), (5.44) platí _ zk(ť) _ xk(t) - (xk(t) = xk+i(t + 1)) _ xk+1(t + 1) _ xk(ť) xk(ť) xk(ť) _ xk+1(t + 1) rx(t) _ qk+1 rrk _ qk+1 x(t + 1) xk(t) rk+1 qk qk 5.3. RŮST POPULACE 135 Výraz nalevo vyjadřuje klasickou pravděpodobnost, že jedinec, který měl v čase t věk k neuhyne během časového intervalu (i, t + 1]. Výraz napravo vyjadřuje podmíněnou pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku k + 1 za podmínky, že se dožil věku k. Rovnost tedy není nijak překvapivá, ukazuje však, že dosud odvozené závěry z modelu neodporují realitě. Zmíněnou pravděpodobnost, tj. pravděpodobnost, že jedinec věku k přežije časový interval jednotkové délky, označíme symbolem pk, tedy Qk+l 1 zk(t) xk+1(t + l) n 1 o 1 (kar\ Pk =- = 1--777 =-7-7-, k = 0,1,2,... ,u - 1. (5.46) qk xk(t) xk(t) Pokud známe pravděpodobnosti přežití pk, můžeme vypočítat pravděpodobnosti qk dožití věku k podle rekurentní formule qk+i=Pkqk, 9o = l-Tuto formuli lze považovat za lineární homogenní diferenční rovnici a tedy fc-i qk = Y[pí- i=0 Tento výsledek říká, že přežití každého z intervalů (i + i, t + i + 1], i = 0,1,..., k jedincem, který byl v čase t novorozený, jsou stochasticky nezávislé jevy. Třetí vyjádření pravděpodobností pk v rovnostech (5.46) můžeme také zapsat jako diferenční rovnice pro množství jedinců věku k: xk+1(t + l)=Pkxk(t), fc = 0,l,2,...,íj-l. (5.47) K tomuto systému diferenčních rovnic přidáme ještě rovnici pro množství novorozenců, tj. pro složku xo(t) = n(t). Z předpokladu (i) dostaneme x0(t + 1) = n(t + 1) = y(t) = bx(t), (5.48) takže s využitím druhé z rovností (5.38) je xQ{t + l) = b^Xi{t). (5.49) i=0 Aby se velikost populace vyvíjela podle rovnice (5.29), musí být počáteční podmínky systému rovnice (5.49), (5.47) podle rovností (5.44) ve tvaru x0(0)=mx(0), xk(0) = % , k = l,2,...,u. (5.50) i=i r Předpokládejme navíc, že jsme schopni rozlišit věk jedinců, kteří ve zvoleném časovém období „dali vznik novým jedincům". V matrice obyvatelstva by například mohly být záznamy o věku matky. Budeme předpokládat v analogii k předpokladu (i), že množství „nově vzniklých" jedinců, kteří jsou potomky jsou potomky jedinců věku k, je úměrné množství jedinců tohoto věku. Navíc jedinci z žádné věkové třídy nemohou „vyprodukovat" méně než žádného jedince. Předpokládáme tedy 136 KAPITOLA 5. APLIKACE oj (iii) yk{t) = bkxk{ť), bk > O, k = O,1,..., oj, ]T bi > 0. i=0 Proměnné y a yk, k = 0,1,..., oj jsou samozřejmě vázány rovností oj i=0 pro všechna í G N. Parametry bk, k = 0,1,2,... ,uj nazýváme věkově specifické koeficienty porodnosti nebo míra reprodukce ve věku k. Jedinci bývají plodní až od jistého minimálního věku, řekněme a > 0 (menarche), poté plodnost až do jistého věku roste, v nějakém věku plné dospělosti, řekněme j3 > a, dosáhne svého maxima, od tohoto věku již neroste nebo dokonce klesá a v nějakém věku 7 (menopauza), j3 < 7 < oj, může vymizet. Pro věkově specifické plodnosti tedy může platit 0 = b0 = ■ ■ ■ = ba-i bp+i >■■■> &7_i > 67 = 0; nerovnosti mezi věkově specifickými koeficienty porodnosti nejsou z hlediska matematického modelu důležité, mohou mít význam pouze při jeho interpretacích. Z předpokladů (i), (iii) a rovnosti (5.44) dostaneme oj oj oj bx(t) =y{t) = ^yi(í) = ^2biXi(t) =m^6^x(í). i=Q i=0 i=0 Odtud a z vyjádření (5.33) plyne b sr^uli m L—' rl i=0 Růstový koeficient r je tedy řešením rovnice oj Y^hw-1-* = 1. (5.52) i=0 Poněvadž se velikost populace vyvíjí podle diferenční rovnice (5.29), musí mít rovnice (5.52) kladné řešení. To znamená, že existuje k G {0,1,2,... , oj} že bkqk > 0; (5.53) v opačném případě by totiž levá strana rovnice (5.52) byla nulová pro každé r > 0. Označme nyní f(r) levou stranu rovnice (5.52). Z podmínky (5.53) plyne, že platí oj lim f(r) = 00, lim f(r) = 0, f'(r) = - "S^{i + l^^r-2-* < 0 pro r > 0. r—>Q+ r—>oo ' i=0 Funkce / je tedy na intervalu (0, 00) ryze klesající, klesá od nekonečna k nule. To znamená, že rovnice (5.52) má řešení jediné. Pokud f(l) > 1, je toto řešení větší než 1, pokud f(l) < 1, je toto řešení menší než 1. Z tohoto pozorování a z tvrzení 19 plyne 5.4. PROBLÉM EXTINKCE 137 Tvrzení 21. Nechť se velikost populace x(t) vyvíjí podle modelu (5.29), tj. jsou splněny relace (5.27),(5.32), (5.38), (5.39) a předpoklady (i), (ii). Nechť navíc platí předpoklad (iii) a jsou splněny podmínky (5.51) a (5.53). Pak • je-li b-iq-i > 1, pak populace neomezeně roste; i=0 • je-li b-iQ-i = 1, pak velikost populace je v průběhu času konstantní; • je-li b-iQ-i < 1, pak populace vymírá. i=0 5.4 Problém extinkce Do druhého vydání svého Eseje o principech populace v roce 1803 přidal Thomas Malthus kapitolu o populaci Švýcarska, ve které upozornil na skutečnost, že v Bernu přijala městská rada v letech 1583 až 1654 mezi měšťany 487 rodin, z nichž 379 během dvou století vymřelo a v roce 1783 jich zůstávalo pouze 108. Navzdory tomu, že velikost populace roste exponenciálně, velké množství rodin vymírá. V průběhu devatenáctého století byla zaznamenána také vymírání rodin, u kterých jsou k dispozici spolehlivé genealogické záznamy, tedy u příslušníků šlechty nebo vyšší buržoasie. Tento jev býval interpretován jako příznak degenerace horních vrstev. Vysvětlit ho bez ideologické zaujatosti se pokusil úředník francouzského ministerstva financí Irenée Jules Bienaymé (1796-1878), který roku 1845 publikoval práci o trvání šlechtických rodin ve Francii nazvanou De la loi de multiplication et de la durée des familles. Bienaymé pro zjednodušení předpokládal, že všichni muži mají stejnou pravděpodobnost, že budou mít 0,1, 2, 3,... , N synů, kteří se dožijí dospělosti. Pokud je průměrný počet synů menší než 1, je jasné, že nositelé rodového jména vymřou. Ovšem stejný závěr platí, pokud je průměrný počet synů 1; např. je-li stejná pravděpodobnost \ toho, že muž nebude mít syna, nebo že bude mít dva syny. Bienaymé vypočítal, že v takovém případě je pravděpodobnost trvání rodu po více než 35 generací menší než 0,05. Pokud se tedy během staletí vystřídají zhruba tři generace, je téměř jisté, že rod za jedenáct až dvanáct století vymře. Na Bienaymého práci navázal jeho přítel, matematik a ekonom Antoine Augustin Cour-not (1801-1877) v knize De ľorigine et des limites de la correspondance entre 1'algěbre et la geometrie z roku 1847. Za dosti obecných předpokladů (libovolný muž může mít nejvýše synů, kteří se dožijí dospělosti, přičemž pravděpodobnost, že bude mít právě k synů je rovna Pk, k = 0,1,2,... , N) ukázal, že problém hledání pravděpodobnosti vyhynutí rodu lze převést na řešení algebraických rovnic. Stejným problémem se zabýval bratranec Charlese Darwina Francis Galton (1822-1911). V časopise Educational Times předložil čtenářům problém: Velký národ, v němž budeme uvažovat pouze dospělé muže, kterých je celkem N, kolonizuje nějakou oblast. Vývoj jejich populace se řídí zákonem, že v každé populaci nemá ao procent mužů žádné mužské potomky, kteří by se dožili dospělosti; a\ procent mužů má jednoho takového mužského potomka; a2 procent jich má 2; a tak dále až do procent mužů, kteří jich mají 5. 138 KAPITOLA 5. APLIKACE Najděte (1) jaký podíl příjmení po r generacích vymře a (2) a kolik příjmení bude nosit m osob. Na první otázku již dříve odpověděli Bienaymé a Cournot. Galton však jejich řešení neznal, od čtenářů uspokojivé řešení nedostal a sám na ně asi přijít nemohl. Proto se obrátil na svého přítele, matematika Henryho Williama Watsona (1827-1903), aby se ho pokusil vyřešit. V roce 1875 publikovali Galton s Watsonem článek On the probability oj extinction offamilies6, v němž k řešení prvního problému nezávisle zopakovali Cournotovy úvahy a ukázali (chybně, viz příklad 2 v 5.4.1), že každá rodina jistě vymře. Tentýž problém, ale interpretovaný jako hledání pravděpodobnosti, že v populaci přežije zmutovaný gen, řešil Ronald Aymler Fisher (1890-1962). Fisher7 zopakoval Galtonovo-Watsonovo řešení, jejich původní článek ovšem necitoval. Přitom předpokládal, že pravděpodobnost, že v následující generaci bude k kopií mutovaného genu, má binomické rozdělení. Na Fisherovu práci navázal John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964). V letech 1924 až 1934 napsal sérii deseti článků souhrnně nazvaných Matematická teorie přirozeného a umělého výběru. V pátém z nich8 zobecnil Fisherův postup pro libovolné rozdělení pravděpodobností Pk- Obecné řešení problému extinkce rodinných jmen (nebo přežívání zmutovaného genu) spolu s výpočtem očekávaného počtu potomků nějakého jedince (nositelů mutovaného genu) v libovolné generaci později publikoval Johan Frederick Steffenson9. Uvažovaný proces nyní bývá nazýván Galtonův-Watsonův. Představuje východisko k teoretickému popisu vymírání v evoluční teorii10. V následujícím textu v podstatě zreprodukujeme Steffensonovy myšlenky. Nejprve v 5.4.1 ukážeme, že pravděpodobnost vymizení rodové linie v některé z po sobě následujících generací je řešením jisté nelineární autonomní diferenční rovnice. Najdeme její rovnovážný bod a vyšetříme jeho stabilitu. V další části 5.4.2 najdeme střední hodnotu a rozptyl počtu potomků nějakého jedince. Výsledkem je, že střední hodnota počtu potomků se vyvíjí podle Malthusov-ského deterministického modelu, tj. vytváří geometrickou posloupnost, a přitom i v případě růstového koeficientu většího než 1 je pravděpodobnost jejich vyhynutí nenulová. 5.4.1 Mizení rodové linie Uvažujme populaci s nepřekrývajícími se generacemi. Její vývoj si budeme představovat tak, že každá generace žije jedno časové období a „vyprodukuje" generaci bezprostředních potomků. Všechny jedince budeme považovat za identické. Zejména to znamená, že počet bezprostředních potomků nějakého jedince nezávisí na tom, zda tento jedinec měl či neměl nějaké sourozence a kolik jich bylo. Potomky jednoho jedince (kterému budeme říkat „zakladatel rodu") všech generací nazveme rodová linie; sám „zakladatel rodu" do rodové linie samozřejmě patří. Zavedeme náhodnou veličinu K vyjadřující počet bezprostředních potomků jedince; jedná se o veličinu diskrétní. Označme pk pravděpodobnost, že jedinec má právě k bezprostředních 6H. W. Watson and F. Galton, On the probability of extinction of families. J. Anthropol. Inst., 4:138-144, 1875 7R. A. Fisher, On the dominance ratio. Proc. R. Soc. Edinb., 42:321-341, 1922 8J. B. S. Haldane, A mathematical theory of natural and artificial selection. Part V. Proc. Camb. Philos. Soc, 23: 838-844, 1927 9J. F. Steffensen, Deux problěmes du calcul des probabilités. Ann. Inst. Henri. Poincaré, 3:319-344, 1933 10Viz např. P. Jagers, Extinction, Persistence, and Evolution. In F. A. C. C. Chalub, J. F. Rodrigues (eds.), The Mathematics of Darwin's Legacy. Birkhäuser, 2011 5.4. PROBLÉM EXTINKCE 139 potomků; pk tedy představují hodnoty pravděpodobnostní funkce náhodné veličiny K. Tyto hodnoty splňují nerovnosti 0 < pk < 1 pro všechna k = 0,1, 2, 3,... a platí = 1. (5.54) fc=0 Dále budeme předpokládat, že bezprostřední vyhynutí linie je možné, ale není jisté, tedy že 0 < po < 1. Očekávaný počet Rq bezprostředních potomků jedince, tedy střední hodnota náhodné veličiny K, je dána součtem oo oo R0 = EK = YJkPk = Y,kPk. (5.55) k=0 k=l Označme x(t) pravděpodobnost, že rodová linie vymře nejpozději v čase t, tj. nejpozději v i-té generaci. Za nultou generaci budeme považovat „zakladatele rodu". Ten samozřejmě žil, takže jeho linie v nulté generaci nevymrela, tj. x(0) = 0. (5.56) Extinkce potomků v první generaci znamená, že jedinec nemá žádné bezprostřední potomky, tj. x(l) = po- Pravděpodobnost, že linie vymře do druhé generace, je pravděpodobnost vzájemně neslučitelných jevů, že jedinec nemá bezprostředního potomka, nebo že jedinec má jednoho bezprostředního potomka, který bezprostřední potomky již nemá, nebo že jedinec má dva bezprostřední potomky a z nich každý zemře bez bezprostředních potomků, atd. Tedy k=0 x(2) = po +P1P0 +P2P0 +P3Po H----= Po +pix(l) +p2x(l)2 +p3x(l)3 H----= y^pkx(l) Podobně z(3) = po + Pix(2) + P2x(2)2 + ... = ^2 Pkx(2)k k=0 a obecně x{t) = YJPkx{t-l)k. (5.57) k=0 Nyní zavedeme reálnou funkci / jako součet mocninné řady11 í\x) = YJPkXk. (5.58) k=0 Podle podmínky (5.54) je poloměr konvergence této řady alespoň 1 a platí /(l) = 1. (5.59) 11Funkce / je vytvořující funkcí diskrétní náhodné veličiny K. Některé z následujících odvozovaných výsledků jsou speciálními případy obecné teorie vytvořujících funkcí. 140 KAPITOLA 5. APLIKACE Obrázek 5.4: Grafice řešení počáteční úlohy (5.61), (5.56) v případě /'(l) < 1 (vlevo) a f(l) > 1 (vpravo). Dále /(O) = po £ (0,1) a oo oo oo /'(*) = E k = E fc ^xk-\ f"(x) = E*(*- l)P^fc~2- (5-60) fc=0 fc=l fc=2 Odtud plyne, že pro x G [0,1] je /' > 0 a /" > 0, což znamená, že funkce / je neklesající a konvexní na intervalu [0,1]. Pravděpodobnost vymření linie nejpozději v i-té generaci je podle vyjádření (5.57) řešením nelineární autonomní rekurentní formule prvního řádu x(t + l) = f(x(t)) (5.61) s počáteční podmínkou (5.56). Poněvadž již známe průběh funkce /, můžeme kvalitativní vlastnosti řešení úlohy (5.61), (5.56) vyšetřit graficky Mohou nastat dva případy, viz obr. 5.4. Pokud f'(l) < 1, pak graf funkce / na intervalu (0,1) leží nad osou prvního kvadrantu. To znamená, že rovnice (5.61) má jediné rovnovážné řešení x = 1, který je asymptoticky stabilní. Pro řešení x úlohy (5.61), (5.56) pak platí lim x(t) = 1. Tedy pravděpodobnost, že linie někdy v budoucnu vymře, se blíží jistotě. Pokud /'(l) < 1, pak má graf funkce / uvnitř intervalu (0,1) jeden průsečík s osou prvního kvadrantu. Existuje tedy hodnota x* G (po,l), která je asymptoticky stabilním rovnovážným bodem rovnice (5.61). Pro řešení x úlohy (5.61), (5.56) platí lim x(t) = x*. To znamená, že pravděpodobnost vymření linie dosáhne nějaké nenulové hodnoty. Porovnáním první rovnosti v (5.60) s formulí (5.55) vidíme, že (5.62) 5.4. PROBLÉM EXTINKCE 141 Dosažený výsledek tedy můžeme interpretovat následujícím způsobem. Pokud střední hodnota počtu bezprostředních potomků jedince nepřesáhne 1, pak rodová linie jistě vymře; to byl očekávatelný výsledek. Ale i v případě, že střední počet bezprostředních potomků každého jedince je větší než 1, existuje nenulová pravděpodobnost, že rodová linie z populace vymizí. Příklad 1. Uvažujme hypotetické buňky, které se řídí následujícím pravidlem: za časovou jednotku buňka buď uhyne, nebo se rozdělí na dvě identické; pravděpodobnost obou těchto jevů je stejná. Do živného roztoku na počátku vložíme jednu takovou buňku. Určete pravděpodobnost, že kolonie buněk vzniklých tímto způsobem bude žít ještě v čase t = 35. (Promyslete si, že úloha je ekvivalentní s úlohou o přežívání rodiny, v níž se se dospělosti dožijí buď dva synové anebo žádný, přičemž každá z těchto možností nastane s pravděpodobností \\ to je úloha, kterou v první polovině 19. století řešil I. J. Bienaymé.) V tomto případě je po = p2 = \, Pi = P3 = P4 = ■ ■ ■ = 0. Funkce / definovaná rovností (5.58) má tvar f(x) = - + -x2. J v ' 2 2 Pravděpodobnost x(t), že kolonie buněk vyhyne nejpozději v čase t, je řešením počáteční úlohy (5.61), (5.56), tedy v našem případě 1 + x(t)2 x(t + l) = 2 , x(0)=0. (5.63) S pomocí libovolného software, úplně stačí nějaký tabulkový procesor, můžeme vypočítat x(35) = 0,950563. Hledaná pravděpodobnost, že kolonie v čase t = 35 ještě žije, je rovna P = 1 - x(35) = 0,049437. Dále, střední hodnota náhodné veličiny K vyjadřující počet potomků jedné buňky je ižo = 0-i+2-i = l, což souhlasí s vyjádřením Rq = f'(l) = 1 podle (5.62). Posloupnost x definovaná rekurentně vztahy (5.63) má tedy limitu lim x(t) = 1. V průběhu výpočtu jsme si mohli všimnout, že konvergence posloupnosti je velice pomalá a ze znalosti prvních 35 členů nelze na první pohled určit, zda posloupnost konverguje; a pokud ano, tak k jaké hodnotě. ■ Příklad 2. Uvažujme rostlinu, která vyprodukuje semen a každé z nich má pravděpodobnost q > 0, že z něj vyroste nová rostlina. Určete pravděpodobnost, že potomci jedné rostliny z populace vymizí. Pravděpodobnost pk, že rostlina bude mít k potomků, je pravděpodobnostní funkcí binomického rozdělení, 142 KAPITOLA 5. APLIKACE Funkce / definovaná mocninnou řadou (5.58) má tvar M = E (k) 9fc(! " = fa + (! " i))" = (! + (-" 1)?)", takže /'(a;) = ATg(l + (x — l)q)N 1 a /'(l) = ATg. Pokud tedy Nq < 1, pak potomci rostliny z populace jistě vymizí; pochopitelně, v takovém případě je totiž střední počet potomků jedné rostliny menší než 1. Nechť Nq > 1. Pak pravděpodobnost x(t), že potomci rostliny vymizí nejpozději v í-té generaci je podle (5.61) a (5.56) řešením počáteční úlohy x{t + 1) = (l + (x{t) - l)q]N, x(0)=0. (5.64) Spočítejme například prvních deset členů této posloupnosti pro N = 5 a q = |: x{l) = 0,237, x{2) = 0,347, x(3) = 0,410, x(4) = 0,450, x(5) = 0,478, x(6) = 0,497, x(7) = 0,511, x (8) = 0,521, x(9) = 0,528, x(10) = 0,534. Tento výpočet uvedli Galton a Watson v článku zmíněném na str. 138 a chybně z něho usoudili, že posloupnost x pomalu konverguje k 1. Uvažovaná diferenční rovnice má však kromě rovnovážného bodu 1 také rovnovážný bod x* mezi 0 a 1, který je řešením algebraické rovnice (l + (x - 1))N = x a k němuž konverguje řešení úlohy (5.64); pro hodnoty N = 5& q = jjex = 0,553. ■ 5.4.2 Vývoj velikosti rodové linie Zavedeme náhodnou funkci tak, že diskrétní náhodná veličina AT (i) vyjadřuje velikost rodové linie v í-té generaci. Bude nás zajímat očekávaný počet y(t) příslušníků rodové linie v í-té generaci, y(t)=EN(t). (5.65) Označme qk,t pravděpodobnost, že rodová linie má v í-té generaci právě k příslušníků, qkjt = P(N{t) = k). (5.66) Zejména tedy qk,i vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec má právě k bezprostředních potomků, qk,i=Pk, k = 0,1,2,---- (5.67) Hodnoty qk-n jakožto pravděpodobnosti splňují pro libovolné í G N vztahy oo 0 0 definujeme funkci gt jako součet nekonečné řady oo gt(x) = Y,1k,txk. (5.69) k=0 5.4. PROBLÉM EXTINKCE 143 Poloměr konvergence této řady je podle (5.68) roven alespoň 1. Pro funkce gt podle (5.67) a (5.58) platí oo oo 9ÁX) = H 1k,ixk = Y,Pkxk = f(x)> (5-7°) k=0 k=0 Dále derivováním definiční rovnosti (5.69) podle x dostaneme oo 9'ÁX) = J2kqkjtxk-1, k=l takže podle (5.66) a (5.65) je g't(l)=EN(t)=y(t). (5.71) O počtech bezprostředních potomků různých jedinců předpokládáme, že jsou stochasticky nezávislé. Pravděpodobnost, že dva jedinci budou mít celkem k bezprostředních potomků, je tedy dána součtem součinů k k ^2qí,iqk-í,i = ^PíPk-í = i=0 i=0 íi+Í2=k a obecně pravděpodobnost, že l jedinců bude mít dohromady k bezprostředních potomků, je dána součtem PhPí2---Pír -----Y'h=k Předpoklad o nezávislosti počtu bezprostředních potomků nějakého jedince a počtu jeho sourozenců vyjádříme nyní tak, že pravděpodobnost jevu, že rodová linie v (i — l)-ní generaci má velikost právě l jedinců a ti mají dohromady k bezprostředních potomků, je dána součinem P(N(t-l) = l,N(t) = k)=qljt-i Y PhPi2---Pir ilH-----hn=k Pravděpodobnost qk,t, že jedinec má v í-té generaci právě k > 0 potomků, je pravděpodobností jevu, že jedinec má v (i — l)-ní generaci právě jednoho potomka a ten má právě k bezprostředních potomků, nebo jedinec má v (i — l)-ní generaci právě dva potomky, kteří mají celkem k bezprostředních potomků, atd. Popsané jevy jsou zřejmě neslučitelné, takže oo Qk,t = ^ 0. (5.72) 1=1 iiH-----Ni=fc Jev, že jedinec nemá v í-té generaci potomky, je totožný s jevem, že jedinec nemá v (í — 1)-ní generaci potomka, nebo má v (í — l)-ní generaci jednoho potomka, který nemá žádného bezprostředního potomka, nebo jedinec má v (í — l)-ní generaci právě dva potomky, z nichž žádný nemá bezprostředního potomka, nebo .... Z této úvahy dostáváme oo qo,t = qo,t-i + qi,t-iPo + q2,t-iPo H— = Y *,í-ipÓ- (5.73) 1=0 144 KAPITOLA 5. APLIKACE S využitím vztahů (5.72), (5.73) a definice (Cauchyova) součinu mocninných řad dostaneme oo / oo k 9t{x) = q0,t + E 1^txk = E %t-lPlo + E E E ^1^2 • • • Pii I x fc=l Z=0 k=l \l=l iiH-----h«;=fc oo oo oo = 90,i-l + E ^'í-1 E ^1^2 ■■■Pk + ^2 %t-l E E ^1^2 • • • Piixk 1=1 iiH-----h«;=0 Z=l fc=liiH-----Hi=k oo oo = qo,t-i + E ^'í-1 E E ^1^2 • • • Piixk = 1=1 fc=0iiH-----Hi=k oo / oo = 90,i-l + E E E ^1^2 • • • Pife^ fc=l \Z=0 iiH-----h«fe=Z oo oo = 9o,i-i + ^2qk,t-i{f(x)) =^2qk,t-i{f(x)) =gt-i(f{x)). k=l k=0 Odtud a z (5.70) dostávame, že hodnoty funkcí gt můžeme počítat rekurentně ze vztahů gt(x) = 5í_i(/(x)), gľ(x) = f(x). Derivováním uvedené rekurentní formule podle x obdržíme g't(x)=g't_1{f(x))f'(x). (5.74) Dosazením x = 1 a porovnáním tohoto vztahu s (5.71), (5.59) a (5.62) vidíme, že y(t) = Roy(t - 1). Očekávaný počet příslušníků rodové linie v í-té generaci je tedy řešením počáteční úlohy y(t + l) = Roy(t), y(0) = l, neboť zakladatel rodové linie je jistě jeden. Řešením této jednoduché úlohy je geometrická posloupnost y(t) = Rl (5.75) Dostáváme tak výsledek: Pokud je střední počet Rq potomků jedince větší než 1, pak lze očekávat, že velikost rodové linie bude růst geometricky; přitom ale podle výsledku v 5.4.1 nelze vyloučit, že rodová linie vymře. Vedle očekávané velikosti rodové linie v í-té generaci, tj. střední hodnoty veličiny N(t), je důležitou charakteristikou také rozptyl velikosti rodové linie, tedy veličina z(t) = var N(t). Pro její vyšetřování využijeme vlastností vytvořující funkce gt náhodné veličiny N(t), která je dána rovností (5.69). Platí12 z(t) = var N(t) = g't'(l) + g't(l) - {g't{l)f = g't'(l) + y(t) - y{t)2 = g'l{l) + R\ - R2t, 12Viz např. A. Rényi. Teorie pravděpodobnosti. Praha, Academia 1972, str. 126-128. 5.4. PROBLÉM EXTINKCE 145 takže g'i!(l)=z(t)-Rt0 + R2t. (5.76) Derivovaním formule (5.74) podle x dostaneme = flí-i(/(*)) • (/'(^))2 + flí-i (/(*))/"(*)• (5.77) Poněvadž funkce / je vytvořující funkcí náhodné veličiny K, platí pro ni analogie rovnosti (5.76), tj. f" {ľ) = var K — f'(l) + (/'(l))2 = var K — R0 + R20 podle (5.62). Po dosazení do (5.77) dostaneme s využitím (5.59), (5.71) rovnost z(t) -RÍ + Rf = (z(t - 1) - Rl'1 + Rf-2) R2Q + Rl'1 (var K - R0 + R20) a po úpravě z(t) = Rlz(t - 1) + i?o_1 var K. Na počátku je celá rodová linie tvořena pouze „zakladatelem rodu", tj. náhodná veličina nabývá jediné hodnoty ÍV(0) = 1 a proto je její rozptyl nulový, z(0) = varTV(O) = 0. Odtud a z předchozí rovnosti dostáváme, že rozptyl velikosti rodové linie v čase t je řešením počáteční úlohy pro lineární nehomogenní rovnici prvního řádu z(t + 1) = Roz(t) + R^1 var K, z(0) = 0. Podle věty 16 a jejího důsledku 1 je řešení této úlohy dáno rovností *(*) = E (Ro)M Rlľ1 var K = i?r3^|^ var K = R^1—^- var K (5.78) pro í?o / 1 a z(t) = t vai K (5.79) pro i?o = 1- Z tohoto vyjádření plyne, že pro relativní variabilitu velikosti rodové linie, tj. pro podíl její směrodatné odchylky a střední hodnoty, platí y{t) '_ lví varií, i?n = 1, takže lim ^# = í^oo y(i) Tento výsledek je jen jinou formulací výsledku již známého. Pokud střední počet Rq potomků jedince nepřesahuje 1, pak rodová linie v konečném čase jistě vymře. Je-li Rq > 1, tj. pokud 146 KAPITOLA 5. APLIKACE očekávaná velikost rodové linie roste jako geometrická posloupnost, je i v dostatečně vzdálené generaci jistá nenulová pravděpodobnost jejího vymření. Tato pravděpodobnost roste s rostoucí variabilitou počtu bezprostředních potomků a klesá s rostoucí rychlostí růstu rodové linie. Z vyjádření (5.78), (5.79) rozptylu z(t) velikosti N(t) rodové linie v i-té generaci můžeme ještě snadno vypočítat, že v vaiN(t + l) v z(t + l) ÍR2, Rq>1, lim - = lim - = < í^oo varTV(í) í^oo z(t) [i?0, R0 < 1. Pokud tedy rodová linie může dlouhodobě přežívat, pak rozptyl její velikosti asymptoticky roste jako geometrická posloupnost s kvocientem Rq. Jinak řečeno, směrodatná odchylka velikosti rodové linie roste stejně rychle jako její střední hodnota. Příklad 3. Uvažujme rod, v němž každý dospělý muž má s pravděpodobností p\ > 0 syna, který se dožije dospělosti, má dva takové syny s pravděpodobností p2 > 0, a s pravděpodobností po > 0 se žádný z jeho synů dospělosti nedožije; přitom po + Pi + P2 = 1- Určete pravděpodobnost, že tento rod dlouhodobě přežívá. Dále vypočítejte očekávaný počet mužských příslušníků tohoto rodu a jeho směrodatnou odchylku. Střední počet synů, kteří se v takovém rodu dožijí dospělosti, je Ro = Opo + lpi + 2p2 = pi + 2p2. Pokud tedy pi + 2p2 < 1, tj. pi + 2p2 < Po + Pi + P2 neboli p2 < po, pak rod vymře jistě. Nechť nyní p2 > po- Pravděpodobnost x(t), že takový rod vymře nejpozději v í-té generaci, je dána rekurentně rovnostmi (5.61), (5.56). V našem konkrétním případě je f(x) = po + p\x + p2x2, takže posloupnost x je řešením autonomní diferenční rovnice x(t + 1) = po + pix(t) + p2x(t)2. Rovnovážné body x* této rovnice jsou řešením (algebraické) kvadratické rovnice p2x2 +pix + po = x, tj. p2x2 + (pi - l)x + po = 0, tedy * = 1 ~ Pl ± V(l ~ Pl)2 ~ 4poP2 = po + P2 ± VPq ~ 2p0P2 + P2 = Xl'2~ 2p2 ~ 2p2 = po + P2 ± JPO ~ P2) = \Po/P2, 2p2 \l. Podle předpokladu po < P2 odtud plyne, že lim x(t) = — < 1. i—>oo p2 Celkem můžeme uzavřít, že pravděpodobnost dlouhodobého přežití rodu je rovna max < 1 — —, 0 > . I P2 J 5.4. PROBLÉM EXTINKCE 147 i 10 i 15 I 20 generation -1- 10 generation 15 I 20 -1- 10 generation — simulated • - theoretical 15 I 20 Obrázek 5.5: Ilustrace výsledků Příkladu 3. Simulace vývoje dvaceti generací populace, kterou založilo ÍV(0) = 12 rodin. Přitom ve všech rodinách jsou stejné pravděpodobnost, že žádný syn se nedožije dospělosti po = |, že se právě jeden dožije dospělosti pi = ^ a že se právě dva synové dožijí dospělosti p2 = jq. Nahoře: Počet mužských příslušníků populace v jednotlivých generacích; každé rodině odpovídá jedna barva. Po dvaceti generacích přežívají čtyři rodiny. Dole vlevo: Vývoj velikosti N(t) jedné rodiny. Černá čárkovaná čára vyjadřuje očekávanou velikost rodiny y(t) = EJV(í) = (^) , černá tečkovaná čára vyjadřuje rozpětí směrodatné odchylky velikosti rodiny v jednotlivých generacích kolem její střední hodnoty y(t) ± y/z{t). Červená plná čára je průměr ze simulovaných velikostí rodin. Dole vpravo: Počet rodin v populaci v jednotlivých generací, červená čára je počet simulovaných rodin s nenulovou velikostí (přežívajících), černá čárkovaná čára vyjadřuje teoretický počet x{t)N{t) přežívajících rodin. 148 KAPITOLA 5. APLIKACE Náhodná veličina K vyjadřující počet synů, kteří se dožijí dospělosti, má střední hodnotu E K = R0 = pi + 2p2 = 1 - po + P2 a rozptyl var K = EK2 - (E K)2 = pi + 4p2 - (1 - p0 + p2)2 = Po + P2 - (po ~ P2?■ Očekávaný počet mužských příslušníků rodu v í-té generaci je tedy podle (5.75) roven y(t) = (1 -P0+P2)* a jeho směrodatná odchylka je podle (5.78) rovna 1 /(l -p0 +p2)2t - (1 -po +P2Y , -, P2^P0, 1 - po + P2 V P2-P0 W2tP2, P2= Po- Volme konkrétně po = \, pi = ^ a P3 = . Pak je střední hodnota počtu potomků Rq = , pravděpodobnost vyhynutí rodové linie x* = | a pravděpodobnost jejího dlouhodobého přežití 1 — x* = |. Velikost populace tvořená takovými rodovými liniemi tedy bude pomalu růst (jako geometrická posloupnost s kvocientem 1,1) a dlouhodobě v ní bude přežívat asi třetina rodin zakladatelů. Na obr. 5.5 jsou výsledky jedné simulace vývoje populace, kterou založilo 12 rodin; tyto výsledky jsou v dobrém souladu s rozvíjenou teorií. Ještě si můžeme všimnout, že situace popsaná v příkladu 1 je speciálním případem situace popisované nyní; stačí položit po = p2 = \, Pi = 0. ■ 5.5 Dynamika dvou interagujících populací V tomto oddíle se budeme zabývat modely vývoje velikostí dvou populací s oddělenými generacemi, které na sebe vzájemně nějak působí. Přitom budeme předpokládat, že obě populace mají stejný generační čas, tj. že časová jednotka v diferenčních rovnicích popisujících jejich vývoj je stejná. Označíme N{ = N{(t), i = 1, 2, velikost i-té populace v čase t a obecný model vývoje jejich velikostí zapíšeme jako iVi(í + l) = N1(t)^1(N1(t),N2(t)), N2(t + l) = N2(t)$2{N1(t),N2(t)). l°"8Uj Přitom funkce <řj vyjadřuje růstový koeficient i-té populace, který v každém čase může záviset na velikostech obou uvažovaných populací. Budeme předpokládat, že oba růstové koeficienty jsou diferencovatelnými funkcemi. Znaménko parciální derivace i-tého růstového koeficientu podle j-té proměnné určuje, zda j-tá populace omezuje nebo podporuje růst populace i-té. Konkrétně, je-li d^(N1}N2) ^n d^(N1}N2) ^ n -—- < 0, resp. -—- > 0, oNi oNi pak se u i-té populace projevuje vnitrodruhová konkurence (což je případ podrobně diskutovaný v úvodu kapitoly 1), resp. vnitrodruhová kooperace. Pokud je ď$i(JVi,JV2) n d^2(NuN2) dN2 ' cWi 5.5. DYNAMIKA DVOU INTERA G U JÍCÍCH POPULACÍ 149 pak se jedná o mezidruhovou konkurenci (kompetici); populace soupeří o stejné omezené zdroje a vzájemně se omezují. V případě, že ď$i(JVi,JV2) ^ n d^2(N!,N2) jedná se o mutualismus nebo symbiózu; populace se vzájemně podporují. Mají-li tyto parciální derivace opačná znaménka, ď$i(JVi,JV2) ^n ^ d$2{NuN2) , d$2{NuN2) ^ ^ ď$i(JVi,JV2) 57V2 0^ 0^ 07V2 ' jde o predáci nebo parazitismus (obecně o vztah producent-konzument). V prvním případě je první populace kořistí (hostitelem, producentem) a druhá dravcem (parazitem, parazitoidem, konzumentem), ve druhém je tomu naopak. Modely konkrétních dvojic interagujících populací dostaneme z obecné soustavy (5.80) volbou růstových koeficientů <řj. Přitom můžeme vycházet z předpokladu, že jedna populace bez přítomnosti druhé by se vyvíjela podle některého modelu zavedeného v 1. kapitole, tj. $i(x,0) = gi(x), $2(0,y) = g2(y), kde gi, i = 1,2, je nějaký růstový koeficient použitý v některém z modelů (1.7), (1.14), (1.16) nebo (1.17). Růstové koeficienty g\ a g2 samozřejmě mohou být různých tvarů. Dvourozměrný systém (5.80) můžeme ve většině případů změnou měřítka stavových proměnných transformovat na systém jednoduššího tvaru x(t + l)=x(t) 0, resp. ý > 0, je řešením rovnice (p(x,0) = l, resp. tp(0,y) = l. Takové rovnovážné body, budeme je souhrnně nazývat hranové, vyjadřují ustálený stav jedné populace za nepřítomnosti druhé. Rovnovážné body tvaru (x*,y*), kde x* a y* jsou kladná řešení soustavy rovnic ip(x,y) = l, tp(x,y) = l nazveme vnitřní. Takové body představují ustálenou koexistenci obou populací. Pro vyšetřování kvalitativních vlastností řešení systému (5.81), tj. pro zjišťování stability rovnovážných bodů a oscilace řešení v jejich okolí, využijeme výsledky uvedené u obecného dvojrozměrného systému (4.23). Variační matice systému (5.81) v obecném bodě je rovna J(x,y) I ip{x,y) + x—(x,y) x—(x,y) » dip dip \ ^{x,y)+y—{x,y)j 150 KAPITOLA 5. APLIKACE Zejména ¥>(0,0) 0 o v(o,o) J(0,0) : a podle obecného výsledku platí: Je-li |^(0, 0) + V(0, 0)1 - 1< y>(0, 0)^(0, 0) < 1, (5.82) pak je rovnovážný bod (0, 0) systému (5.81) asymptoticky stabilní; je-li \ 1 + 1, (5.83) pak je rovnovážný bod (0, 0) nestabilní. Asymptotická stabilita rovnovážného bodu (0, 0) vyjadřuje, že při malých velikostech obou populací spěje modelované dvojdruhové společenstvo nevyhnutelně k vyhynutí. Variační matice systému (5.81) v hranových rovnovážných bodech jsou J(x,0) takže platí: Je-li A+4^,0) Ä*,o^ v dx 0 dy ( ¥>(0,y) a J(0,y) 0 resp. l+ip(x,0)+x^(x,0) l + <^(0,y)+A0,y; dy dtp 1< V(£,0) [l+x-^{x,0) ) < 1, i(x,0)| 1, \ip(x, 0)1 > 1 nebo pak je rovnovážný bod (x, 0) nestabilní. 13Označíme X = 1 + x^-(x, 0) a Y = ip(x, 0), dostaneme soustavu nerovnic ox \X + Y\ - K XY < 1, jejíž řešení je standardní úlohou středoškolské matematiky. (5.87) 5.5. DYNAMIKA DVOU INTER A G U JÍCÍCH POPULACÍ 151 Podobným postupem dostaneme z podmínky (5.85) dostatečnou podmínku stability a nestability b(0,y)|(0,y)|>l nebo <9y < 1 1+^(0,»; > 1 (5.88) (5.89) hranového rovnovážného bodu (0,y) systému (5.81). Variační matici systému (5.81) v rovnovážném bodě (x*,y*) zapíšeme ve stručnějším tvaru jako J(x*,y* (l+x*^(x*,y*) x*^(x*,y*) \ ox oy V y -^(x ,y ) dy ) 1 + x*; I - 1< 1 + x*; + x*y* - ^1) < 1. (5.90) Tuto podmínku můžeme opět upravit (odstranit absolutní hodnoty)14 a zformulovat závěr: pokud platí 1 a kapacitou prostředí K > 0. O velikosti populace dravců budeme předpokládat, že se vyvíjí podle Malthusovského modelu (1.7) s růstovým koeficientem, který je přímo úměrný velikosti populace kořisti (čím více je kořisti, tím rychleji populace dravce roste). Pokud dravci nemají k dispozici žádnou kořist, bezprostředně vymírají (za časový interval jednotkové délky vymizí). Je-li populace kořisti v dynamické rovnováze se svým prostředím, tj. má velikost rovnu jeho kapacitě K, pak v tomto prostředí může populace dravce přežívat; jinak řečeno, dravci jsou schopni invadovat do prostředí obsazeného stabilizovanou populací kořisti. Nakonec budeme 14Nyní označíme X = 1 + x*ip* + y*ipý a Y = x*y* (tplipy — tp^ipx) a nerovnosti (5.90) přepíšeme jako soustavu nerovnic \X + II - K X + Y < 1. 152 KAPITOLA 5. APLIKACE předpokládat, že za jednotku času je jeden dravec schopen zlikvidovat množství kořisti úměrné její velikosti, tj. dravci loví kořist s konstantní intenzitou. Označíme-li nyní TV = N(t), resp. P = P {t), velikost populace kořisti, resp. dravce, v čase t, dostaneme model vývoje společenstva ve tvaru dvou diferenčních rovnic N(t+l) = N(t)(r-^±N(t))-(aN(t))P(t), \ K J (5.93) P(t + l) = (pN(t))P(t). Přitom a G (0,1) vyjadřuje intenzitu predace, j3 > 0 označuje konstantu úměrnosti mezi růstovým koeficientem dravce a velikostí kořisti. Předpoklad, že populace dravce je schopná růstu v prostředí s rovnovážnou velikostí populace kořisti, zapíšeme nerovností J3K > 1. Abychom formálně zjednodušili analýzu systému (5.93), zavedeme bezrozměrné stavové veličiny 1 „T " ^ x = —N, y = -P K r a bezrozměrný parametr 7 = f3K. Touto transformací získáme autonomní dvourozměrný systém x(t + 1) = rx(t) (1 - ^—^x(r) - y(t) ) , \ r J (5.94) y(t + l)=7x(t)y(t). Přitom pro parametry r, 7 platí r > 1, 7 > 1. Systém (5.94) je systémem tvaru (5.81) s růstovými koeficienty (f{x,y) = r ^1 - T—-x - y^j , ý{x,y) = 73;. Jejich parciální derivace podle jednotlivých proměnných jsou ^(x,y) = l-r, ^(x,y) = -r, ^(x,y)=7, ^(x,y)=0; hodnoty těchto derivací nezávisí na hodnotách nezávisle proměnných. V rovnovážném bodu (0, 0) platí |^(0, 0) + V(0, 0)1 = r > 1 = 1 + 1, což podle (5.87) znamená, že hranový rovnovážný bod (1,0) je nestabilní. Souřadnice vnitřního rovnovážného bodu (x*,y*) splňují soustavu (algebraických) rovnic ( r~ 1 \ r I 1--x — y I = 1, jx = 1, 5.5. DYNAMIKA DVOU INTERA G U JÍCÍCH POPULACÍ 153 takže * 1 * i 1 r~11 (r-l)(7~l) x =-, y =1-----=-. ry fp fp ry fpry Dostatečná podmínka (5.91) stability tohoto rovnovážného bodu je nyní tvaru 1 — r (r — 1)(7 — 1) , , 1 — r -r7 < 0 a - <--^--(-r7 <4 + 2- nebo po úpravě 0 < r7 a r - 1 - 47 < (r - 1)(7 - 2) < 0. První z těchto nerovností je splněna, neboť r > 1, 7 > 1. Druhá je splněna pro r — 1 3—77 <7 r + 3 a třetí pro 7 < 2. Konvergence řešení k vnitřnímu rovnovážnému bodu je podle (5.92) monotónní, pokud 1 — r (r — 1)(7 — 1) (\ — rx 2 -2 < - a 4^-^-'- < 1 7 7 V 7 Tyto nerovnosti můžeme upravit na tvar r — 1 v7^ + 1 - < 7 <--. 2 ' 2 Celkem dostáváme výsledek: Nechť r > 1, 7 > 1. Pak existuje vnitřní rovnovážný bod , * - (r-l)(7-l)' \7 r7 systému (5.94). Je-li navíc r — 1 3 ~~r~~ň < 7 < 2, r + 3 pak je tento rovnovážný bod asymptoticky stabilní; pokud přitom ^(r — 1) < 7 < ^ (y7? + 1), pak řešení konvergující k rovnovážnému bodu jsou od jistého indexu monotónní. Je-li r — 1 7 > 2 nebo 7 < 3-, r + 3 pak tento rovnovážný bod (x*,y*) nestabilní. Výsledky analýzy kvalitativních vlastností řešení systému (5.94) v okolí vnitřního stacionárního bodu jsou znázorněny v Obrázku 5.6. Vrátíme se k původnímu modelu (5.93). Jestliže parametry růstu a interakcí populací dravce a kořisti modelovaných systémem (5.93) splňují nerovnosti r > 1, K > 0, 0 < a < 1, pK > 1, pak je možná koexistence těchto populací. Pokud přitom 3^ < pK < 2, r + 3 je tato koexistence stabilní, velikosti populací se ustálí na hodnotách 1 r - 1 / 1 N* = - P* =--- 1__— ľ a V PK Pokud ovšem koexistence není stabilní, tak z toho ještě neplyne, že by některá z populací musela vymřít. 154 KAPITOLA 5. APLIKACE Obrázek 5.6: Závislost kvalitativních vlastností řešení systému (5.94) (modelu dravec-kořist J. Maynarda Smithe) v okolí vnitřního stacionárního bodu (koexistenční rovnováhy) na hodnotách růstového koeficientu kořisti r a „efektivity predace" 7. 5.5. DYNAMIKA DVOU INTER A G U JÍCÍCH POPULACÍ 155 5.5.2 Model konkurence Uvažujme dvě konkurující si populace a předpokládejme, že každá z nich by se bez přítomnosti konkurenta vyvíjela podle Rickerova modelu (1.17); i-té populaci odpovídá růstový koeficient r i > 1 a úživnost prostředí K,t > 0, i = 1, 2. Přítomnost konkurující populace zmenšuje růstový koeficient. Vývoj uvažovaného společenstva tedy můžeme modelovat soustavou diferenčních rovnic iVi(í + l) = iVi(í) exp N2{t + 1) = N2(t) exp (l-^)lnn-a12JV2(t) (l-^ynr2-a2lNl(t) (5.95) kde kladné koeficienty a^, i, j = 1, 2, i / j, vyjadřují „sílu konkurenčního tlaku" j-té populace na i-tou. Systém (5.95) opět zjednodušíme změnou měřítka stavových proměnných. Zavedeme tedy bezrozměrné proměnné iVi N2 y Ki a K2 a bezrozměrné kladné parametry É»i=lnri, Q2=lnr2, "12 = ai2K2, «21 = a2±Ki parametr qí vyjadřuje maximální rychlost růstu i-té populace (její biotický potenciál), parametr a-ij vyjadřuje intenzitu konkurenčního tlaku j-té populace na i-tou. Při této substituci dostaneme x(t+l) iVi(í + l) iVi(í) K-i ■ exp lnri - a12K2 N2(t) K2 x(t) exp [qx (l - x(t)) - a12y(t)] . Podobně upravíme y(t + 1). Transformované stavové proměnné x, y tedy splňují autonomní dvourozměrný systém rovnic x(t + 1) = x(t) exp (l - x(t)) - a12y(t)] , y(t + 1) = y(t) exp [g2 (l - y(t)) - a21x(t)] . Jedná se o systém tvaru (5.81), kde 1, V(0, 0) = e^2 > 1 a tedy 1. To podle (5.83) znamená, že rovnovážný bod (0,0) (extinkční equilibrium) je nestabilní. Tento výsledek lze interpretovat tak, že do neobsazeného prostředí 156 KAPITOLA 5. APLIKACE mohou uvažované populace invadovat; jiná možná interpretace říká, že konkurující si populace nemohou současně vyhynout. První souřadnice hranového rovnovážného bodu (£,0) splňuje rovnici p(x,0) =e^1-x'> = 1, takže x = 1. Dále platí 0) = ee2_a21. Parciální derivace růstových koeficientů v hranovém rovnovážném bodu (1,0) tedy jsou |^(1,0) = -£>!, ^(1,0) = -«12, 1^(1,0) = -a2iee™, §^(1,0) = -g2e^-^. ox oy ox oy Dostatečná podmínka (5.86) pro asymptotickou stabilitu tohoto rovnovážného bodu je tvaru e02-a21 < 1, |l_ei|2 ~ «21) \ \QlQ2 ~ ai2"21 ' QlQ2 - "12021/ ' Obě souřadnice x* a y* jsou kladné, tj. koexistence konkurujících si populací je možná, právě tehdy když platí Qi > "12, 92 > "21 nebo gi < aí2, Q2 < "21- (5.99) 5.5. DYNAMIKA DVOU INTERA G U JÍCÍCH POPULACÍ 157 Parciální derivace růstových koeficientů ve vnitřním rovnovážném bodě jsou dány rovnostmi tp*x = -QU (f*y = -a12, 1p*x = -"21, Ipy = -Q2, neboť růstové koeficienty íp a i\) jsou zde jednotkové. To znamená, že dostatečná podmínka asymptotické stability (5.91) rovnovážného bodu (x*,y*) je tvaru "i2"2i < Q\Q2 a é»ié»2(é»i - "12) QIQ2ÍQ2 ~ "21) QiQ2ÍQi ~ "12)(é>2 - "21) , \ ----< -7-^-(é»1É»2 - "l2"2lj < Q\Q2 - "12"21 Q\Q2 ~ "12"21 \Q\Q2 - "l2"2lj < 4 _ 2 -'Q1Q2JQ1 - "12) é>ié>2(é>2 - OL21) QlQ2 - "12"21 QlQ2 - "12"21 nebo po úpravě "i2"2i < Q1Q2 a 4 "12 - É»l + "21 - Q2 < ÍQl - Oě12)(Q2 ~ "21) <--h 2(ai2 - Qi + "21 - £2)- (5.100) První z těchto nerovností je splněna, pokud nastane první z možností (5.99), tj. pokud qi > «12 a £2 > "2i- (5.101) Za této podmínky je splněna také druhá z nerovností (5.100). Tu třetí upravíme na tvar 4 (Qi ~ oě12)(q2 - "21) + 2(é»i - «12 + é»2 - "21) < -• (5.102) Q\Q2 Dostatečné podmínky pro existenci a asymptotickou stabilitu vnitřního rovnovážného bodu (x*,y*) systému (5.96) tedy jsou (5.101) a (5.102). Můžeme je interpretovat tak, že stabilní koexistence konkurujících si populací je možná, pokud biotické potenciály jednotlivých populací jsou větší než tlak konkurenta (podmínka (5.101)), ale „současně nejsou příliš velké" (podmínka (5.102)). Dosud provedená analýza neříká nic o možnosti nestabilní koexistence konkurujících si populací, tj. o situaci, že obě populace jsou v prostředí dlouhodobě přítomné, ale jejich velikosti pravidelně nebo nepravidelně kolísají. Nějaké závěry o globální dynamice systému (5.96) modelujícího konkurenci dvou populací však již na základě získaných výsledků můžeme učinit. Jsou-li splněny nerovnosti (5.101), pak nemůže být splněna podmínka (5.97) ani podmínka (5.98). V takovém případě jsou hranové rovnovážné body nestabilní a pokud navíc q\ < 2, g2 < 2 (obě populace jsou K-stratégy), je možná permanentní koexistence obou populací. Pokud platí 2 > Qi > «12 a Q2 < "21, pak neexistuje vnitřní rovnovážný bod systému (5.96), hranový rovnovážný bod (1,0) je asymptoticky stabilní a (0,1) je nestabilní. Jinak řečeno, není možná dlouhodobá koexistence populací: první populace, která je populací K-stratégů, přežívá a konkurenční populace vyhyne. To je jeden z možných příkladů kompetičního vyloučení (competitive exclusion) populace. Pokud platí qi < min{ai2,2} a g2 < min {a2i, 2} , pak existuje vnitřní stacionární bod systému (5.96) a je nestabilní. Oba hranové rovnovážné body (1,0) a (0,1) jsou asymptoticky stabilní. V této situaci opět dojde ke kompetičnímu vyloučení jedné z populací; která to bude však závisí na počátečních podmínkách. 158 KAPITOLA 5. APLIKACE 5.6 Populační genetika Pokusíme se modelovat přenos genů (nosičů dědičnosti) mezi generacemi nějakých organismů, a to ve velice zjednodušenému případu. Představme si, že dospělí jedinci nějakého druhu produkují pohlavní buňky, gamety. Spojením dvou gamet vznikne nový jedinec, zygota. Ten může dospět do plodného věku, produkovat gamety a celý cyklus se bude opakovat. Budeme předpokládat, že čas, který uplyne od stadia gamety přes zygotu a plodného jedince do produkce dalších gamet je jednotkový, tj. pokud gamety první, parentální, generace jsou vytvořeny v čase t, pak gamety následující, filiální, generace jsou vytvořeny v čase t + 1, viz Obr. 5.7. Geny si budeme představovat mendelovským způsobem, podrobnosti na molekulární úrovni nejsou pro potřeby vytvářených modelů relevantní. Jeden gen je představován nějakým místem na chromozomu, lokusem. Zygoty a dospělí jedinci mají chromozomy v párech, jsou diploidní. To znamená, že na jednom lokusu jsou dvě varianty genetického materiálu, alely, které nemusí být shodné. Tato neuspořádaná dvojice alel určuje genotyp jedince. Naproti tomu gamety mají každý chromozom jen jednou, jsou haploidní, a tedy nesou jen jednu alelu. 5.6.1 Gen se dvěma alelami Budeme uvažovat chromozom, který není pohlavní, a na něm jeden lokus se dvěma možnými alelami, které označíme A, a. Jako první předpoklad přijmeme, že do gamet přechází alely náhodně. To znamená, že gameta vyprodukovaná jedincem s genotypem Aa s pravděpodobností \ obsahuje alelu A a se stejnou pravděpodobností \ obsahuje alelu a. Gameta vyprodukovaná jedincem genotypu AA jistě, tj. s pravděpodobností 1, obsahuje alelu A, gameta vyprodukovaná jedincem genotypu aa jistě obsahuje alelu a. Označme x(t) podíl gamet, které nesou alelu A, mezi všemi gametami v čase t. Hodnotu x(t) můžeme také považovat za klasickou pravděpodobnost, že náhodně vybraná gameta nese alelu A. V důsledku toho je podíl gamet, které mezi všemi gametami v čase t nesou alelu a, roven 1 — x(t). Budeme také předpokládat, že tyto podíly jsou stejné i u samotných samicích gamet, nebo samotných samčích gamet. Jinak řečeno, subpopulace samic a samců jsou z hlediska uvažovaného lokusu geneticky identické. Budeme dále předpokládat, že populace je panmiktická, dochází v ní k náhodnému křížení. Jinak řečeno, gamety se při vytváření zygot spojují náhodně a nezávisle na alelách, které nesou; libovolná samicí gameta se může spojit s libovolnou samčí gametou. (Tento proces je asi lepší si představovat jako pylová zrna nesená náhodně vanoucími větry na blizny náhodně rozmístěné v krajině, ne jako spermie a vajíčka spojující se v těle samice.) Označme Zaa, Zao, Z N M plodný P S plodný m jedinec gameta zygota jedinec gameta zygota (parentální) (filiální) - v i í +1 čas Obrázek 5.7: Životní cyklus modelové populace s genetickou strukturou 5.6. POPULAČNÍ GENETIKA 159 a Zaa počet zygot genotypu AA, Aa a aa. Položme Z = Zaa + Zao, + Zaa. Dále označme Zaa Zao, Zaa . . PAA = —g-, PAa = —, Paa = (5.103) podíl zygot příslušného genotypu mezi všemi zygotami, který můžeme považovat za klasickou pravděpodobnost, že náhodně vybraná zygota je daného genotypu. Zygota genotypu AA je realizací nezávislých náhodných jevů, že gameta od jednoho rodiče nese alelu A, pravděpodobnost tohoto jevu je rovna x(t), a že gameta od druhého rodiče nese také alelu A, což je jev se stejnou pravděpodobností x(t). Pravděpodobnost vzniku zygoty genotypu AA je tedy rovna paa = x(t)x(t) = x{t)2. Analogickou úvahou zjistíme, že paa = (l — x(t))2. Poněvadž každá zygota je právě jednoho z možných genotypů, platí pAa = 1 — (paa + Paa)- Dostáváme tak vztahy PAA = ^jr=x(t)2, PAa = ^ = 2x(t)(l-x(t)), Paa = ^ = (l-x(t))2. (5.104) Budeme předpokládat, že zygoty různých genotypů mohou mít různou pravděpodobnost, že se dožijí plodného věku, a že plodní jedinci různých genotypů mohou mít různou plodnost, tj. vyprodukují různý počet gamet. Jinak řečeno, výběr (ať už přirozený nebo umělý) působí na úrovni genotypu. Označme Saa podíl zygot mezi všemi zygotami genotypu AA, které dosáhnou plodné fáze, tj. pravděpodobnost, že se zygoty genotypu AA dožijí plodnosti. Dále označme ttiaa počet gamet, které vyprodukuje dospělý jedinec genotypu AA. V analogickém významu budeme používat Označení Sacli Saa, TflAa ^ ^aa- Označme dále Naa, Nao,, Naa počet plodných jedinců příslušných genotypů ve filiální generaci, a Maa, Mao, a Maa celkový počet gamet, které vyprodukují všichni jedinci příslušného genotypu. Pak s využitím vztahů (5.103) a (5.104) dostaneme Maa = itt-aaNaa = tuaaSaaZaa = mAASAAZx(t)2 (5.105) a podobně MAa = 2mAaSAaZx(t)(l-x(t)), Maa = maaSaaZ(1 - x{ťj)2. (5.106) Všechny zygoty genotypu AA, kterých bylo Zaa, můžeme považovat za „prvotní producenty" celkem Maa = itt-aaSaaZaa gamet. To znamená, že jednu zygotu genotypu AA můžeme považovat za původce MAA c - = mAA&AA ^AA gamet. Tuto veličinu lze proto považovat za reprodukční zdatnost genotypu AA. Označíme ji waa- Stejnou úvahu můžeme provést a analogické označení zavést pro ostatní genotypy, MAA „ MAa „ Maa waa = - = mAA^AA, wAa = -^— = mAa^Aa, waa = —— = maabaa. (5.107) ^AA ^Aa ^>aa Pak přepíšeme vztahy (5.105), (5.106) ve stručnějším tvaru Maa = wAAZx(t)2, MAa = 2wAaZx(t)(l - x(t)), Maa = waaZ(l - x{t))2. (5.108) Všechny gamety vyprodukované jedinci genotypu AA nesou alelu A a průměrně polovina gamet vyprodukovaných jedinci genotypu Aa nese také alelu A. Celkový očekávaný počet 160 KAPITOLA 5. APLIKACE gamet s alelou A v čase t + 1 tedy je roven MAA + ^MAa. Podobně celkový počet gamet s alelou a je roven Maa + \MAa. Pro podíl gamet nesoucích alelu A v čase í + 1 nyní s využitím vztahů (5.108) dostaneme vyjádření MAA + \MAa + Maa + \MAa wAAx(t)2 + wAax(t)(l - x(t)) wAAx{ť)2 + 2wAax{ť){l - x(ť)) + waa(l - x(t))2 z něhož bezprostředně plyne Fischerova-Haldaneova- Wrightova rovnice populační genetiky X(t + 1) = -WAAx(t)+WAa(l-x(t))-_^ (5io9) WAAx(t)2 + 2wAax(t) (l - x(t)) + Waa (l - x(t)) Tato rovnice obecně není autonomní, reprodukční zdatnosti w jednotlivých genotypů mohou záviset na čase, neboť počty gamet M a počty zagot Z v různých časových obdobích mohou být různé; velikost populace, která není v dynamické rovnováze se svým prostředím, se v čase nějak mění, vyvíjí se. Veličiny wAA, wAa a waa vyjadřují reprodukční zdatnosti jednotlivých genotypů. Nyní můžeme uvažovat náhodnou veličinu „reprodukční zdatnost" a vypočítat její střední hodnotu w pomocí pravděpodobnostní funkce genotypů (5.104): w = wAApAA + wAapAa + waapaa = wAAx(t)2+ 2wAax(t)(l-x(t))+waa(l-x(t))2. (5.110) Tuto hodnotu lze považovat za celkovou reprodukční zdatnost populace; vyjadřuje očekávaný počet gamet, které nakonec vyprodukují všechny vytvořené zygoty. Můžeme také uvažovat náhodnou veličinu „reprodukční zdatnost zygot, které nesou alelu Aa. Taková diskrétní náhodná veličina nabývá dvou hodnot wAA a wAa s pravděpodobnostmi x(t) a 1 — x(t), tj. s pravděpodobnostmi jevů „ke gametě s alelou A se připojí gameta s alelou Aa a „ke gametě s alelou A se připojí gameta s alelou a". Střední hodnotu uvažované veličiny označíme wA; můžeme ji interpretovat jako reprodukční zdatnost alely A. Jedná se o očekávaný počet gamet nesoucích alelu A v následující generaci, tj. v čase í + 1. Analogicky můžeme přemýšlet o reprodukční zdatnosti zygot nesoucích alelu a. Reprodukční zdatnosti alel tedy vyjádříme rovnostmi wA=wAAx(t)+wAa(l-x(t)), wa = wAax(t) + waa(l - x(t)). (5.111) Celková reprodukční zdatnost populace je pak podle (5.110) dána rovností w = wAx(t) + wa(l - x(t)) (5.112) a jedná se tedy o střední hodnotu reprodukční zdatnosti jednotlivých alel. Základní rovnici (5.109) můžeme s označením (5.110) a (5.111) přepsat ve tvaru x{t + l) = —x{t). (5.113) w Tuto rovnici můžeme přečíst: „Je-li reprodukční zdatnost alely A větší než reprodukční zdatnost populace, pak relativní zastoupení alely A v populaci roste." Odvodili jsme tedy základní poučku darwinismu. 5.6. POPULAČNÍ GENETIKA 161 Ještě zdůrazněme, že reprodukční zdatnost alely wa a průměrná reprodukční zdatnost populace w závisí na podílu x = x (t) gamet nesoucích příslušnou alelu v celé „populaci gamet". Reprodukční zdatnosti waa, WAa a waa jednotlivých genotypů se mohou v čase měnit. Proto reprodukční zdatnost alely A i celková reprodukční zdatnost populace mohou záviset na čase a na genetické struktuře populace, wa = WA(t,x(t)), w = w(t,x(t)). Rovnici (5.113) zapíšeme podrobněji jako *(t+l) = ^Ä(t). (5.114) 5.6.2 Analýza rovnice (5.109) v autonomním případě Předpokládejme, že poměr počtu zygot Z určitého genotypu v časovém intervalu (i, i + 1) a počtu gamet M vyprodukovaných jedincem téhož genotypu v čase t +1 je stejný pro každý čas t. V takovém případě jsou podle (5.107) reprodukční zdatnosti jednotlivých genotypů waa, WAa a waa konstantní, jsou to nezáporné parametry rovnice (5.109). Budeme předpokládat, že alespoň jeden z parametrů waa, WAa, waa je kladný. V opačném případě by totiž uvažovaná populace vymizela hned v první filiální generaci. Nejprve uvažujme kladné reprodukční zdatnosti heterozygotů, WAa > 0. Zavedeme relativní zdatnosti homozygotů vzhledem ke zdatnosti heterozygotů K = ^, k = ^. WAa WAa Zlomek na pravé straně rovnice (5.109) vykrátíme parametrem WAa a upravíme. Dostaneme rovnici x(t + 1) =-1 + {K ~ 1)x{t)--2x{t) (5.115) 1 + (K - l)x{t)2 + (fc - i) (i - x{t)f se dvěma nezápornými parametry. Poněvadž stavová proměnná x vyjadřuje relativní frekvenci (tj. pravděpodobnost), je stavovým prostorem uzavřený interval [0,1]. Při analýze rovnice (5.115) rozlišíme tři případy. (i) K = 1 = k, reprodukční zdatnosti všech genotypů jsou stejné. V tomto případě je rovnice (5.115) tvaru x(t + l) = x(t), tj. Ax(í) = 0, která má jedině konstantní řešení. Pokud tedy reprodukce nezávisí na genotypu, frekvence alel v populaci se nemění. To je Hardyho-Weinbergův zákon. (ii) K = 1 a k / 1, reprodukční zdatnost homozygota genotypu AA je stejná, jako reprodukční zdatnost heterozygota a reprodukční zdatnost homozygota genotypu aa je jiná. Jinak řečeno, jedinci genotypů AA a Aa mají stejný fenotyp, jedinci genotypu aa mají fenotyp jiný. To odpovídá situaci, že alela A je dominantní a alela a je recesivní. V tomto případě má rovnice (5.115) tvar x(t + l) =-^-?. (5.116) l + (fc-l)(l-x(í))2 Najdeme její rovnovážné body a vyšetříme jejich stabilitu. 162 KAPITOLA 5. APLIKACE Označme na chvíli f (x) =---—--77. Rovnice f (x) = x má dva kořeny 0 a 1. K ' 1 + (fc - 1)(1 - x)2 K ' J Platí flf , l + (k-l)(l-x)2 + 2x(k-l)(l-x) 1 J\x) =-;—;-r;--' /(°) = Tľ- /(1) = 1- (l + (fc - 1)(1 - x)2) k To znamená (viz Obr. 5.8), že pro každé řešení x = x(t) rovnice (5.116) platí lim x (t) = < ' ' í^oo [l, fc < 1. Pokud výběr preferuje fenotyp určený recesivní alelou, pak dominantní alela z populace vymizí; pokud výběr preferuje fenotyp určený dominantní alelou, pak recesivní alela z populace vymizí. (iii) K ^ 1 ^ k, každá alela nějak přispívá k reprodukční zdatnosti, žádná z nich není dominantní. Příspěvek alel k fenotypu je aditivní, alely jsou semidominantní. I v tomto případě najdeme rovnovážné body rovnice (5.115) a vyšetříme jejich stabilitu. Nyní označíme f( )= l + (K-l)x J[X> 1 + {K-l)x2 + {k-l){l-x)2X' Pak rovnice f{x) = x, tj. kubická rovnice x (l + (K - l)x2 + {k- 1)(1 - x)2) = x(l + (K - l)x), k — 1 má kořeny 0, 1 a x* = -. Kořen x* je rovnovážným bodem rovnice (5.115) pouze ~\~ k 2 tehdy, když 0 < x* < 1, což nastane právě tehdy, když K > 1, k > 1 nebo K < 1, k < 1 (stále totiž předpokládáme K / 1 / k). Dále platí , = l + 2(K-l)x__2x(l + {K- l)x) {{K - l)x - (fc - 1)(1 - x)) Í{X)~ l + {K - l)x2 + {k - - x)2 {1 + {K- l)x2 + {k- 1)(1 -x)2)2 f'ín\ 1 f>m 1 f'( *\ (K-l)(k-l) /(0) = P /(1) = k' -Hx) = 1 + K-i + k-i + (K-i)(k-iy To znamená (viz Obr. 5.8), že pro > 1 je rovnovážný bod 0 asymptoticky stabilní a pro < 1 je nestabilní. Podobně pro K > 1 je rovnovážný bod 1 asymptoticky stabilní a pro K < 1 je nestabilní. Pokud je x* rovnovážným bodem rovnice (5.115), pak je asymptoticky stabilní v případě K < 1, fc < 1 a nestabilní v případě K > 1, fc > 1; snadno totiž ověříme, že při označení l' J K-l + k-l + (K-l)(k-l) platí F(k, K) > 0 pro fc > 1, K > 1 a - 1 = inf {F(x, y): 0 1 pro fc > 1, K > 1, 0 < f (x*) < 1 pro 0 < fc < 1, 0 < K < 1. 5.6. POPULAČNÍ GENETIKA 163 x{t + 1) Obrázek 5.8: Grafické řešení rovnice (5.115) a jeho průběh pro různé hodnoty parametrů K, k. Tj. vývoj relativní frekvence alely A v populaci pro různé relativní reprodukční zdatnosti homozygotů vzhledem k heterozygotům. 164 KAPITOLA 5. APLIKACE Podívejme se ještě na jeden speciální případ rovnice (5.115), a to takový, když Kk = 1, K / 1. V tomto případě je WAA waa 2 1 =--, neboli wAa = wAAwaa WAa WAa a to znamená, že reprodukční zdatnost heterozygota je geometrickým průměrem zdatností jednotlivých homozygotů. Rovnice (5.115) nabude tvar *(* + !)- Kx{t) \ + {K-i)x{ty což je Bevertonova-Holtova rovnice, jejíž řešení je dáno formulí X{) x0 + (l-x0)K-t> což snadno ověříme přímým výpočtem. Opět tedy platí lim x(t) = < ' ' [O, 0 < K < 1. Je-li (K — l)(k — l) > 0, pak je možný genetický polymorfismus. Ten je ale v případě K > 1, k > 1 nestabilní; záleží na počáteční genetické struktuře populace, která z alel převládne. Trvalý genetický polymorfismus je možný jen v případě, že K < 1, k < 1, tj. reprodukční zdatnost každého z homozygotů je menší než reprodukční zdatnost heterozygota. Z dosavadních úvah jsme vyloučili případ wAa = 0, tj. možnost, že heterozygoti nejsou schopni reprodukce. V takovém případě má autonomní rovnice (5.109) tvar x(t + l) =---2. (5.117) wAAx(t)2 + Waa (1 - 0c(t)) Pokud waa = 0, pak x(t + 1) = 0 a alela A by z populace vymizela hned v prvním časovém kroku. Takovou situaci bychom mohli interpretovat tak, že alela A představovala nějakou škodlivou (smrtící) mutaci. Pokud waa = 0, pak x(t + 1) = 1 a z populace by bezprostředně vymizela alela a. Dále budeme předpokládat waawaa > 0, tj. že ani alela A ani alela a nepředstavuje smrtící mutaci. Konstantní posloupnosti x = 0 a x = 1 jsou evidentně řešením rovnice (5.117) pro jakékoliv hodnoty parametrů waa, waa', vyjadřují možnost, že v modelované populaci má uvažovaný gen jedinou alelu. Budeme hledat další řešení rovnice (5.117), které není identicky nulové ani jednotkové. Uvažujme proto rovnici spolu s počáteční podmínkou x(0) =x0 G (0,1). (5.118) Substituce převede počáteční úlohu (5.117), (5.118) na počáteční úlohu pro lineární rovnici y(t + l)=2y(t)+]n^-, y(0) = y0 = ln (— - 1 waa \Xq 5.6. POPULAČNÍ GENETIKA 165 která má řešení y(t) = 2* ( y0 + ln^) - In ^ = In (^ ~ x°)\* ~ m Waa waa) waa \ waax0 / waa Zpětnou substitucí dosatneme řešení původní počáteční úlohy (5.117), (5.118) ve tvaru x(t) + waa(l - x0)x waa + WAA waax0 2' Posloupnost s obecným členem wAA ( aa^-— ) je vybraná z geometrické posloupnosti V wAAx0 j s počátečním členem wAA a s kvocientem aa^-—. Hodnota kvocientu určuje chování wAAx0 řešení. Je-li xo — xo — ; ) waa + wAA pak waa(l - Xp) _ WAAXq a řešení úlohy (5.117), (5.118) je konstantní, x = x q. Je-li xq > x q, resp. xq < x q, pak Waa^—í^l < 1 a ijm x(t) = 1, resp. waa(l—J^o} ^ ^ & ^m x^ _ q. waaxq waaxq přitom je řešení x = x (t) rovnice (5.117) monotónni. Pokud je tedy wao, = 0, existuje rovnovážný stav x$ g (0,1), který je repulsivní, a dva asymptoticky stabilní rovnovážné stavy 0 a 1. Ke kterému ze stabilních rovnovážných stavů bude řešení konvergovat, závisí na počáteční podmínce. Kvalitativně se tedy jedná o stejnou situaci jako na Obr. 5.8, případ K > 1, k > 1. Závěr: Autonomní rovnice (5.109) s nezápornými parametry waa, WAa, waa uvažovaná na stavovém prostoru $1 = [0,1] má rovnovážná řešení v krajních bodech $1, tj. řešení x = 0 a x = 1. Pokud jsou všechny parametry stejné, waa = WAa = waa, pak má rovnice pouze konstantní řešení; každý bod stavového prostoru je rovnovážný. Pokud min {waa, waa} < wao, < rnax {waa, waa}, přičemž alespoň jedna z nerovností je ostrá, pak rovnice (5.109) nemá uvnitř stavového prostoru $1 žádné rovnovážné body. Pokud min {waa, waa} > wao, nebo max {waa, waa} < WAa, pak má autonomní rovnice (5.109) izolovaný rovnovážný bod * waa ~ waa x =- waa ~ 2wAa + waa uvnitř stavového prostoru $1. Dostatečné podmínky pro asymptotickou stabilitu nebo repulsivitu izolovaných rovnovážných bodů jsou: 166 KAPITOLA 5. APLIKACE • Je-li waa > WAa, nebo waa = WAa > waa, pak je stacionární řešení x = 1 asymptoticky stabilní. • Je-li waa < WAa, nebo waa = wAa < waa, pak je stacionární řešení x = 1 repulsivní. • Je-li waa > WAa, nebo waa = WAa > waa, pak je stacionární řešení x = 0 asymptoticky stabilní. • Je-li waa < WAa, nebo waa = WAa < waa, pak je stacionární řešení x = 0 repulsivní. • Je-li max {waa, waa} < WAa, pak je stacionární řešení x = x* asymptoticky stabilní. • Je-li min {waa, waa} > WAa, pak je stacionární řešení x = x* repulsivní. Biologickou evoluci lze chápat jako změnu frekvencí alel v průběhu času. Představme si, že celá populace má na příslušném lokusu alelu A a v počátečním čase se u nějakého jedince objeví její mutace, alela a. Pokud v takovém případě bude waa < WAa < waa, přičemž alespoň jedna z těchto nerovností je ostrá, pak se bude mutovaná alela a v populaci šířit a nakonec v ní převládne; pokud WAa > rnax {waa, waa}, pak budou obě alely v populaci dlouhodobě koexistovat, populace se stane geneticky polymorfní. 5.6.3 Replikátorová rovnice Při odvozování rovnice (5.109) jsme využívali počtu plodných jedinců ve filiální generaci N, pravděpodobnosti přežití zygoty do plodného věku S a středního počtu gamet vyprodukovaných plodným jedincem m. Tyto veličiny však nejsou podstatné, v průběhu výpočtu jsme eliminovali počet dospělých jedinců ./V a parametry S, m jsme shrnuli do jejich součinu w, do reprodukční zdatnosti. Při vývoji genetické struktury populace totiž záleží pouze na genech (přesněji řečeno alelách, úsecích DNA), které tvoří linie identických kopií, replikují se. Jedinci, jednotlivá těla, slouží pouze k jejich přenosu do další generace. Z tohoto pozorování vychází Dawkinsova terminologie replikátor (pro geny, molekuly DNA, obecněji pro vzorce chování, memy a podobné „entity", které vytváří své vlastní kopie s případnými náhodnými mutacemi) a vehikl (pro jednotlivé organismy, obecněji skupiny organismů nebo populace). Selekce (přírodní nebo umělý výběr) však působí na vehikly, ovlivňuje hodnoty parametrů S a m (a tím určuje jejich součin - reprodukční zdatnost w). Příklad — druh jako replikátor a společenstvo jako vehikl Uvažujme společenstvo dvou druhů, jehož vývoj je popsán systémem (5.80). Nechť N± = Ni(t) a N2 = N2(t) jsou řešení tohoto systému. Celková velikost společenstva je = N(t) = Ni(t) + AT2(i). Zavedeme proměnnou - Nl® x - x(t) - N^ , která vyjadřuje relativní zastoupení prvního druhu ve společenstvu. Pak platí iVi(í + l)_ iVi(í)$i(iVi(í),iV2(í)) x(t + l) N(t + 1) iVi(í)$i(iVi(í),iV2(í)) +N2(t)$2(N1(t),N2(t)) 5.6. POPULAČNÍ GENETIKA 167 Poslední výraz upravíme a pro zpřehlednění zápisu budeme vynechávat index posloupnosti t. Dostaneme 7Vi$i(7Vi,7V2) iVi $i(iVi,iV-iVi) JV^i, N2) + AT^AT,, AT2) AT ^l{Nl,N - Nl) + ^L^Nl,N - N±) $1(xN,(l - x)N) x$i (xiV, (1 - x)A/j + (1 - x)$2 (xN, (1 - x)A/j Označíme-li nyní I/l = I/l(í, x) = $1 (xiV(í), (1 - x)N(t)) , V2 = V2(t, x) = $2 (xiV(í), (1 - x)iV(í)), v = P(t, x) = xui(t, x) + (1 — x)v2{t, x), dostaneme, že proměnná x = x(í) je řešením rovnice vi (t,x(t)) x(t + 1) = x(í)- (í,x(í)) což je rovnice tvaru (5.114). Výraz v\ vyjadřuje reprodukční zdatnost prvního replikátoru (druhu ve společenstvu) a výraz v vyjadřuje celkovou reprodukční zdatnost vehiklu (dvoudru-hového společenstva). ■ Reprodukční zdatnost wa alely A vyjadřuje očekávaný počet gamet s alelou A v následující generaci; jinak řečeno, počet kopií replikátoru A. Je-li wa > 1, resp. wa < 1, resp. wa = 1, pak počet kopií replikátoru A v populaci roste, resp. zmenšuje se, resp. se nemění. Toto pozorování inspiruje zavedení veličiny fA=wA - 1, jejíž znaménko určuje, zda je replikátor A úspěšný. Nazveme ji zdatnost (fitness) replikátoru A. Analogicky zavedeme zdatnost replikátoru a fa = wa- 1. Je-li x relativní zastoupení replikátoru A, a tedy 1 — x je relativní zastoupení replikátoru a, pak průměrnou zdatnost populace replikátoru (tj. populace vehiklů příslušných replikátoru) definujeme vztahem / = xfA + (1 - x)fa; jedná se o vážený průměr zdatností jednotlivých replikátoru. Průměrnou zdatnost můžeme vyjádřit pomocí reprodukčních zdatností replikátoru, / = x(wa - 1) + (1 - x)(wa - 1) = xwA + (1 - x)wa - 1. Vzhledem k rovnosti (5.112) můžeme nyní rovnici populační genetiky (5.113) přepsat do tvaru x{t + i) = l-±hx{t). 168 KAPITOLA 5. APLIKACE Reprodukční zdatnosti wa a wa alel obecně závisí na čase i na frekvenci alel, na těchto veličinách tedy také závisí zdatnosti f a, f a, takže také /. Předchozí rovnici proto zapíšeme podrobněji: x(t+l) = i±i$Ä(t). (5.119) l+f(t,x(t)) Tato rovnice (rekurentní formule) se nazývá replikátorová. Můžeme ji zapsat také jako explicitní diferenční rovnici Ax= fA(t,x)-f(t,x)x l+f(t,x) Reprodukční zdatnosti wa, wa jsou pro jakékoliv x G [0,1] nezáporná čísla, proto jsou výrazy I + Ja, 1 + / nezáporné. Druhý z nich nemůže být nulový (neboť je ve jmenovateli zlomku na pravé straně rovnice (5.119)), je tedy kladný a / > —1. Poněvadž / je váženým průměrem hodnot f a & f a s vahami x, 1 — x, musí být také f a = Ía( • ,x) > — 1 a fa = fa( • ,x) > — 1 pro každé x G (0,1). Jinak řečeno, pokud jsou všechny členy posloupnosti x v intervalu (0,1), pak jsou posloupnosti Ja( ■, x{ ■)) a fa( ■, x( ■)) regresivní (sr. Definici 18). S využitím „regresivního minus" můžeme nyní replikátorovou rovnici zapsat jako Ax = x(fA(t,x)ef(t,x)) nebo stručně — = fA(t,x)ef(t,x) X a přečíst ji: „Relativní změna zastoupení replikátoru A v populaci vehiklu je rovna (regresivnímu) rozdílu zdatnosti replikátoru a celkové zdatnosti populace. Je-li zdatnost A větší než průměrná, jeho zastoupení v populaci roste." To je jiná formulace základního dogmatu darwinismu o „přežívání schopnějších". Ještě si můžeme povšimnout, že autonomní rovnice populační genetiky (5.115) je autonomní replikátorovou rovnicí se zdatnostmi f a = fA{x) = {K- 1)X, fa = fa{x) = (k - 1)(1 - x).