Metody fyzické geografie 3:
Biogeografie & ekologie
Jan Divíšek
Geografický ústav & Ústav botaniky a zoologie
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Ordinační metody
Ordinace – z německého Ordnung – uspořádat, vytvořit pořádek
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Ordinace
• Ekologické proměnné jsou často korelované
• dvě korelované proměnné do jisté míry „říkají stejnou informaci“ – jsou redundantní
• míra redundance závisí na míře korelace
→ ordinace agreguje soubor více či méně korelovaných proměnných do souboru vzájemně
nekorelovaných ordinačních os
• Vzorky jsou si vzájemně více či méně podobné hodnotami měřených proměnných
→ ordinace se snaží umístit objekty (vzorky) v ordinačním prostoru tak, aby jejich rozmístění
podél ordinačních os reflektovalo jejich vzájemnou podobnost
• Odhaluje nezávislé gradienty v datech a zjednodušuje tak jejich interpretaci
• Pořádám exkurzi pro nadšené botaniky a chci, aby byla co nejzajímavější – kudy
by měla vést trasa exkurze, abychom viděli co nejvíce různých společenstev a tedy
co nejvíce druhů?
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Ordinace – princip
• Každý vzorek (případ, snímek) můžeme popsat
jeho pozicí v mnohorozměrném prostoru (n
dimenzí)
• osami tohoto prostoru jsou jednotlivé proměnné
(deskriptory)
• Více než 3D prostor (tj. prostor tvořený více než 3
deskriptory) je pro nás příliš složitý a
neuchopitelný
• Ordinační analýza se tento problém snaží řešit
redukcí dimenzionality dat „sloučením“
korelovaných proměnných do menšího počtu
„faktorových“ proměnných → osy ordinačního
prostoru
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Nepřímá vs. přímá ordinace
Nepřímá ordinace (unconstrained ordination)
• Pouze druhová matice
• Ordinační osy (unconstrained axes) = směry
největší variability dat
• Popis dat a generování hypotéz
Přímá ordinace (constrained ordination)
• Druhová matice a matice proměnných prostředí
• Ordinační osy (constrained axes) = variabilita
vysvětlitelná danými proměnnými
• Testování hypotéz
druhová
matice
druhy
vzorky
druhová
matice
druhy
vzorky
matice
proměnných
prostředí
proměnné
prostředí
vzorky
+
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Ordinační diagram
Lineární metoda Unimodální metoda
Nepřímá ordinace
Přímá ordinace
Lepš & Šmilauer (2003)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Ordinační diagram – konvence v ekologii
• Zobrazení vzorků
• Body
• Zobrazení druhů
• Šipky v lineárních metodách
• Body (centroidy) v unimodálních metodách
• Zobrazení ordinačních os
• Vodorovná osa je vždy vyššího řádu (první)
• Typ ordinačního diagramu
• Scatterplot – 1 typ dat (vzorky nebo druhy)
• Biplot – 2 typy dat (např. vzorky a druhy)
• Triplot – 3 typy dat (např. vzorky, druhy a proměnné prostření v přímé orndinaci)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Vizualizace ordinací
Bray & Curtis (1957)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Přehled metod ordinační analýzy
raw-data-based
(založené na primárních datech)
transformation-
based
(založené na
transformovaných
primárních datech)
distance-based
(založené na
distanční matici)linear
(lineární)
unimodal
(unimodální)
unconstrained
(nepřímé)
PCA
(analýza hlavních
komponent)
CA, DCA
(korespondenční a
detrendovaná
korespondenční analýza)
tb-PCA
(analýza hlavních
komponent na
transformovaných
primárních datech)
PCoA
(analýza hlavních
koordinát)
NMDS
(nemetrické
mnohorozměrné
škálování)
constrained
(přímé)
RDA
(redundanční analýza)
CCA
(kanonická
korespondenční analýza)
tb-RDA
(redundanční analýza na
transformovaných
primárních datech)
db-RDA
(redundanční analýza
založená na distanční
matici)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Nepřímá ordinační analýza
raw-data-based
(založené na primárních datech)
transformation-
based
(založené na
transformovaných
primárních datech)
distance-based
(založené na
distanční matici)linear
(lineární)
unimodal
(unimodální)
unconstrained
(nepřímé)
PCA
(analýza hlavních
komponent)
CA, DCA
(korespondenční a
detrendovaná
korespondenční analýza)
tb-PCA
(analýza hlavních
komponent na
transformovaných
primárních datech)
PCoA
(analýza hlavních
koordinát)
NMDS
(nemetrické
mnohorozměrné
škálování)
constrained
(přímé)
RDA
(redundanční analýza)
CCA
(kanonická
korespondenční analýza)
tb-RDA
(redundanční analýza na
transformovaných
primárních datech)
db-RDA
(redundanční analýza
založená na distanční
matici)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
PCA (Principal Component Analysis; analýza hlavních komponent)
• Vstupem je tabulka vzorků (řádky) a
proměnných (sloupce)
• Pokud dělám PCA na druhových datech, která
předem transformuji (např. Hellingerovou
transformací) → tb-PCA
• Datový soubor by měl mít více vzorků než
proměnných
• Snaží se najít hlavní gradienty v datech (hlavní
komponenty, dimenze), které zahrnují větší
podíl variability než připadá na původní
proměnné
• Proměnné (deskriptory, sloupce) se zobrazují
jako vektory a vzorky (řádky) jako body
Data z rašelinišť - Jiroušek (2008). Diplomová práce
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Environmentální data z rašelinišť ČR a Slovenska
PC1
PC2
LATITUDE
LONGITUDE
ALTITUDE
TEMP_JULY
TEMP_JAN
TEMP
PREC
depN
N
P
K
Horní Blatná
Velký močál
Malé jeřábí jezero
U Přebuze
Nad Rýžovnou
Jahodová louka
Čihadla
Klečová louka
Tetřeví louka
Jizerka - jihJizerka - sever
Černohorské r.Jelení lázeň
U Kunštátské kaple
Topielisko
U Milíře
Pod Sušinou
Pod K. Sněžníkem
Trojmezí B
Pod Vozkou
Slatě za Švýcárnou
Barborka
Velký Máj
Mútňanská píla
Piekielnik
Klin
Suchá hora
rda {vegan} nebo pca {labdsv} nebo prcomp ()
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
PCA – princip výpočtu
var1 var2
samp1 2 1
samp2 3 4
samp3 5 0
samp4 7 6
samp5 9 2
var1
var2
samp1
samp3
samp2
samp4
samp5
centroid v n-
dimenzionálním
prostoru (počet
dimenzí = počtu
proměnných)
a) rozmístění vzorků v
prostoru
definovaném
proměnnými
b) výpočet těžiště
shluku
c) centrování os
d) rotace os
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Výsledek PCA v R (vegan)
Call: rda(X = scale(env.ras))
Inertia Rank
Total 11
Unconstrained 11 11
Inertia is variance
Eigenvalues for unconstrained axes:
PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8 PC9 PC10 PC11
3.847 3.439 2.027 0.937 0.259 0.230 0.117 0.058 0.045 0.032 0.010
Charakteristická (vlastní) čísla pro jednotlivé osy PCA.
Τeigenvalue total inertia = variabilita vysvětlená danou osou
Celkový
rozptyl dat
Rozptyl dat
vysvětlený
neomezenými
osami
27 rašelinišť, 11 environmentálních proměnných
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Environmentální data z rašelinišť ČR a Slovenska
PC1
PC2
LATITUDE
LONGITUDE
ALTITUDE
TEMP_JULY
TEMP_JAN
TEMP
PREC
depN
N
P
K
Horní Blatná
Velký močál
Malé jeřábí jezero
U Přebuze
Nad Rýžovnou
Jahodová louka
Čihadla
Klečová louka
Tetřeví louka
Jizerka - jihJizerka - sever
Černohorské r.Jelení lázeň
U Kunštátské kaple
Topielisko
U Milíře
Pod Sušinou
Pod K. Sněžníkem
Trojmezí B
Pod Vozkou
Slatě za Švýcárnou
Barborka
Velký Máj
Mútňanská píla
Piekielnik
Klin
Suchá hora
Data z rašelinišť - Jiroušek (2008). Diplomová práce
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Které osy PCA jsou důležité?
PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8 PC9 PC10 PC11
PCA axis
eigenvalue
0
1
2
3
4
Average eigenvalue
Data z rašelinišť - Jiroušek (2008). Diplomová práce
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Které osy PCA jsou důležité?
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
PCA axis
explainedvariation[%]
0
10
20
30
40
PCA
Broken-stick
1 2 3 4 5 6
eigenvalue 3.847153 3.439119 2.026698 0.9370375 0.2591531 0.2297798
percentage of variance 34.974120 31.264717 18.424530 8.5185231 2.3559372 2.0889069
cumulative percentage of variance 34.974120 66.238837 84.663367 93.1818902 95.5378274 97.6267344
broken-stick percentage 27.453430 18.362521 13.817067 10.7867637 8.5140365 6.6958547
broken-stick cumulative % 27.453430 45.815952 59.633018 70.4197822 78.9338187 85.6296734
% > bs% 1.000000 1.000000 1.000000 0.0000000 0.0000000 0.0000000
cum% > bs cum% 1.000000 1.000000 1.000000 1.0000000 1.0000000 1.0000000
Data z rašelinišť - Jiroušek (2008). Diplomová práce
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Broken-stick model
hůl
010203040
hůl se po pádu na zem rozpadne na 6
různě dlouhých částí
PCAsignificance {BiodiversityR}
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Metody nepřímé ordinace založené na distanční matici
raw-data-based
(založené na primárních datech)
transformation-
based
(založené na
transformovaných
primárních datech)
distance-based
(založené na
distanční matici)linear
(lineární)
unimodal
(unimodální)
unconstrained
(nepřímé)
PCA
(analýza hlavních
komponent)
CA, DCA
(korespondenční a
detrendovaná
korespondenční analýza)
tb-PCA
(analýza hlavních
komponent na
transformovaných
primárních datech)
PCoA
(analýza hlavních
koordinát)
NMDS
(nemetrické
mnohorozměrné
škálování)
constrained
(přímé)
RDA
(redundanční analýza)
CCA
(kanonická
korespondenční analýza)
tb-RDA
(redundanční analýza na
transformovaných
primárních datech)
db-RDA
(redundanční analýza
založená na distanční
matici)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
PCoA (Principal Coordiante Analysis, analýza hlavních koordinát)
• Synonymem pro PCoA je MDS – Metric Dimensional Scaling
• Vstupem je matice vzdáleností (nepodobností) vzorků
• Pokud zvolím Euklidovskou vzdálenost → identické s PCA
• Pokud zvolím chi-square vzdálenost → obdoba korespondenční analýzy (CA)
• Umístí objekty na základě jejich vzdáleností (distancí) do Euklidovského prostoru
(tvořeného souřadnicemi – skóre vzorků na osách)
• Použití nemetrických distancí může způsobit výskyt os ze zápornou hodnotou
eigenvalue
→ korekce matice vzdáleností
cmdscale {vegan}
pcoa {ade4}
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
PCoA – evropská města
-1e+06 -5e+05 0e+00 5e+05 1e+06
-5e+050e+005e+05
European Cities
PCoA Axis 1
PCoAAxis2
Vilnius
Minsk
Berlin
Amsterdam
Warsaw
Kiev
PrahaLuxembourg
Bratislava
BudapestVaduz Kishinev
Bern
LjubljanaZagreb
Beograd Bucuresti
Vienna
Bruxelles
Matice vzdáleností
Souřadnice měst
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
PCoA – společenstva terestrických obratlovců ČR
Divíšek et al. (2016) Folia Zoologica
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
NMDS (Non-metric Multidimensional Scaling, nemetrické mnohorozměrné škálování)
• Nemetrická varianta PCoA (nepracuje přímo s distancemi mezi vzorky, ale s jejich
pořadím)
• Vstupem je matice vzdáleností (nepodobností) vzorků
• jakýkoliv index nepodobnosti
• Iterativní algoritmus, který nemusí pokaždé dojít ke stejnému výsledku (lokální
optima)
• Nutno určit počet dimenzí, se kterými bude metoda pracovat
• Při větším množství dat VELMI časově náročná
• Na rozdíl od PCoA optimalizuje výsledné vzdálenosti mezi vzorky do několika málo
(dvě – tři) dimenzí
metaMDS {vegan}
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
NMDS (Non-metric Multidimensional Scaling, nemetrické mnohorozměrné škálování)
náhodné rozmístění vzorků v
prostoru
rozmístění vzorků v prostoru
respektuje jejich nepodobnost
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
NMDS – evaluace
Call:
metaMDS(comm = beta.j, k = 2)
global Multidimensional Scaling using monoMDS
Data: beta.j
Distance: jaccard
Dimensions: 2
Stress: 0.1843335
Stress type 1, weak ties
Two convergent solutions found after 2 tries
Scaling: centring, PC rotation
Species: scores missing
Podle Clarke & Warwicka (2001) pro stress value přibližně platí:
< 0.05 – vynikající
< 0.1 – výborný
< 0.2 – dobrý
> 0.3 – špatný
Shepardův diagram
stressplot {vegan}
0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
0.51.01.52.02.5
Observed Dissimilarity
OrdinationDistance
Non-metric fit, R
2
0.966
Linear fit, R
2
0.809
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
NMDS vegetačních snímků z biokoridorů
Večeřa (2012). Bakalářská práce
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Podobnost
společenstev
savců
Kreft & Jetz (2010)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Tři alternativní přístupy k nepřímé ordinaci
(a) Klasický přístup
(b) Transformace dat (např. Hellingerova) (tb-PCA)
(c) Přes matici nepodobností (PCoA, NMDS)
Legendre & Legendre (2012)
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Proměnné prostředí v nepřímé ordinaci
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Dva alternativní přístupy k použití vysvětlujících
proměnných v ordinaci
Legendre & Legendre (2012)
matice:
Y – druhové složení
X – proměnné prostředí
oba přístupy jsou
relevantní a navzájem
se doplňují!
vzorky
vzorkyvzorky
druhy
druhy
ordinační
osy
vzorky
proměnné prostředí
proměnné prostředí
přímé srovnání
přímá ordinace
korelace, regrese
nepřímé srovnání
Přímá ordinace
Pasivní „nafitování“
vysvětlujících
proměnných do
nepřímé ordinace
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Pasivní proměnné prostředí v nepřímé ordinaci
• Pasivně promítnuté proměnné prostředí v nepřímé ordinaci – korelace (regrese) s
ordinačními osami
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Korelace (regrese) ordinačních os s proměnnými
prostředí
spe1
spe2
spe3
spe4
...
sam1 ...
sam2 ...
sam3 ...
sam4 ...
... ... ... ...
matice druhových dat
PCA1
PCA2
sam1
sam2
sam3
sam4
... ... ...
skóre vzorků na první a druhé ose PCA
PCA
PH
SOILDPT
sam1
sam2
sam3
sam4
... ... ...
proměnné prostředí
korelace
PH
SOILDPT
PCA 1 r1 r3
PCA 2 r2 r4
ordinační diagram PCA vztah proměnných prostředí
(vektory) a ordinačních os
r1
r2
PCA1
PCA2
korelace
proměnných
prostředí a
ordinačních os
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Korelace (regrese) ordinačních os s proměnnými
prostředí
Korelace mezi proměnnou prostředí a skóre vzorků na ordinačních osách
• Pouze v ordinacích kde jsou skóre vzorků standardizované na jednotkovou
varianci (PCA)
• V ostatních ordinacích, kde se variance os od sebe liší, je třeba použít (váženou)
mnohonásobnou regresi:
env = 𝛼 + 𝛽1 × score1 + 𝛽2 × score2
proměnná prostředí
(např. nadmořská výška)
Intercept = 0
(všechny proměnné
jsou centrované)
Regresní koeficient Skóre vzorků na první
ordinační ose
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Pasivní promítnutí proměnných prostředí do NMDS
NMDS1 NMDS2 r2 Pr(>r)
LATITUDE 0.16394 0.98647 0.6000 0.001 ***
LONGITUDE -0.38731 -0.92195 0.2948 0.015 *
ALTITUDE -0.77129 0.63648 0.3488 0.004 **
TEMP_JULY 0.72650 -0.68717 0.3341 0.009 **
TEMP_JAN 0.99907 0.04306 0.1121 0.246
TEMP 0.80798 -0.58921 0.2329 0.045 *
PREC 0.14608 0.98927 0.3616 0.008 **
depN 0.35755 0.93389 0.3060 0.014 *
N -0.89075 0.45449 0.1327 0.185
P -0.98021 -0.19794 0.5928 0.001 ***
K -0.89756 -0.44088 0.4656 0.001 ***
Kolik variability vysvětlí první dvě osy NMDS z celkové
variability dané environmentální proměnné
(udává délku vektoru v ordinačním diagramu).
envfit {vegan}
Statistická signifikance
na základě
permutačního testu.
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
-0.4
-0.2
0.0
0.2
NMDS1
NMDS2
LATITUDE
LONGITUDE
ALTITUDE
TEMP_JULY
TEMP_JAN
TEMP
PREC
depN
N
P
K
Data z rašelinišť - Jiroušek (2008). Diplomová práce
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Testování pasivních proměnných
NMDS1 NMDS2 r2 Pr(>r)
rand1 -0.39339 -0.91937 0.0029 0.960
rand2 -0.93418 0.35681 0.0676 0.452
rand3 -0.50374 -0.86386 0.0331 0.677
rand4 0.67422 0.73853 0.0694 0.430
rand5 -0.16224 0.98675 0.1182 0.217
rand6 -0.48448 -0.87480 0.0071 0.925
rand7 0.97918 -0.20301 0.0307 0.699
rand8 -0.76753 0.64102 0.0553 0.478
rand9 0.77265 -0.63483 0.0241 0.727
rand10 -0.71217 -0.70200 0.1887 0.076 .
rand11 0.15929 -0.98723 0.1011 0.257
NMDS1 NMDS2 r2 Pr(>r)
LATITUDE 0.16394 0.98647 0.6000 0.001 ***
LONGITUDE -0.38731 -0.92195 0.2948 0.015 *
ALTITUDE -0.77129 0.63648 0.3488 0.004 **
TEMP_JULY 0.72650 -0.68717 0.3341 0.009 **
TEMP_JAN 0.99907 0.04306 0.1121 0.246
TEMP 0.80798 -0.58921 0.2329 0.045 *
PREC 0.14608 0.98927 0.3616 0.008 **
depN 0.35755 0.93389 0.3060 0.014 *
N -0.89075 0.45449 0.1327 0.185
P -0.98021 -0.19794 0.5928 0.001 ***
K -0.89756 -0.44088 0.4656 0.001 ***
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
-0.4
-0.2
0.0
0.2
NMDS1
NMDS2
LATITUDE
LONGITUDE
ALTITUDE
TEMP_JULY
TEMP_JAN
TEMP
PREC
depN
N
P
K
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
-0.4
-0.2
0.0
0.2
NMDS1
NMDS2
rand1
rand2
rand3
rand4
rand5
rand6
rand7
rand8
rand9
rand10 rand11
Datazrašelinišť-Jiroušek(2008).Diplomovápráce
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Další možnost pasivního promítnutí proměnných
• Nelineární vztah zobrazený jako „vrstevnice“
vrstevnicejsouvýsledkemGAMmodelu
ordisurf {vegan}
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
-0.4
-0.2
0.0
0.2
NMDS1
NMDS2
Number of species
16
17
18
19
20
21
21
22
22
23
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
-0.4
-0.2
0.0
0.2
NMDS1
NMDS2
Altitude
700
750
800
850
900
900
900
950
950
9501000
1000
1000
1050
1050
1100
1150
1200
1250
Data z rašelinišť - Jiroušek (2008). Diplomová práce
Metodyfyzickégeografie3:Biogeografie&ekologieJanDivíšek
Literatura
• Legendre, P. & Legendre, L. (2012): Numerical ecology. Third Edition. Elsevier,
Amsterdam.
• Borcard, D., Gillet, F. & Legendre, P. (2011): Numerical ecology with R. Springer,
New York.
• Haruštiaková, D., Jarkovský, J., Littnerová, S. & Dušek, L. (2012): Vícerozměrné
statistické metody v biologii. Akademické nakladatelství CERM, s.r.o., Brno.