FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita řas a hub) • SAR - Straminipila: Peronosporomycota / Labyrinthulomycota / Hyphochytriomyc. • Rhizaria: Plasmodiophorida • Excavata: Acrasida • Amoebozoa: Mycetozoa • Opisthokonta - Fungi: Microsporidiomycota / Chytridiomycota / Blastocladiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota, Zoopagomycota / Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MASARYKOVA UNIVERZITA, PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Skupina: DIKARYA Oddělení: ASCOMYCOTA – HOUBY VŘECKATÉ • skupina sdružující houby, jejichž výtrusy vznikají ve (více či méně dokonale vyvinutém) vřecku (latinsky ascus, množné číslo asci) • vřecko má povahu meiosporangia - zralé vřecko je diploidní buňka, ve které dochází k meiozi při vzniku spor (obvykle je jedinou diploidní buňkou v živ. cyklu) • spory se tvoří endogenně, obvykle v počtu 8 v jednom vřecku (po meioze ještě 1 mitóza, ale může jich být i jiný počet) • u mnoha zástupců se vřecka a askospory za normálních podmínek vůbec netvoří a houba žije jen v imperfektním stadiu (anamorfa) • vegetativní stélka - přehrádkované mycelium (u kvasinek i jednotlivé buňky, resp. jejich kolonie, příp. pučivé pseudomycelium); vegetativní mycelium je haploidní (výjimky opět u kvasinek) – přehrádky mají ve středu jednoduchý pór (výjimečně chybí) • u zástupců pododd. Pezizomycotina při pohlavním procesu dochází ke vzniku dikaryotických hyf, tvořících plodnice (askomata) => v plodnicích pak dochází ke karyogamii v koncových buňkách askogenních hyf – z nich vznikají vřecka – vegetativní dikaryotické mycelium se vyskytuje u Taphrinomycetes • jedná se o nejpočetnější skupinu hub, zahrnující cca 60 % známých taxonů • do tohoto pododdělení patří většina známých lichenizovaných hub a taktéž většina známých imperfektních hub (žijících pouze jako anamorfy) přísluší sem [USEMAP] Pododdělení: PEZIZOMYCOTINA • "pravé" vřeckaté houby, u kterých dochází k tvorbě plodnic (askokarpů nebo askomat /1. pád jedn. č. askoma/) • přítomna pravá dikaryotická fáze - tu představují askogenní hyfy, na kterých se vytvářejí vřecka • vegetativní stélku tvoří vláknité, větvené, přehrádkované mycelium; přehrádky vrůstají centripetálně, uprostřed zůstává jednoduchý pór (umožňuje přechod plazmy i jader) – póry uzavírají různá tělíska, jejichž vznik je spojen s Woroninovými tělísky (krystalické útvary v buňce poblíž pórů) /na obr. vlevo průchod jádra pórem; vpravo pór z pohledu z nitra buňky, při spodním okraji Woroninovo tělísko/ Zdroj: http://www.mycolog.com/CHAP4a.htm • buněčná stěna dvouvrstevná, základní složkou je chitin a b-1,3-polyglukan, příp. další látky • nepohlavní rozmnožování dělením (vzácné), fragmentací stélky nebo konidiemi (to je zde naopak velmi běžné) • pohlavní rozmnožování - základním typem je gametangiogamie (gametangia obvykle vícejaderná): samčí větev mycelia nese anteridium, samičí i několik obvykle kulovitých askogonů, z nichž vybíhají vláknité výrůstky – trichogyny 02_sept-pore 03_sept-nucl [USEMAP] • životní cyklus je haplo-dikaryotický s převažující haploidní fází: askospora klíčí v haploidní (monokaryotické) mycelium => na něm (resp. v základu plodnice u asko-lokulárních typů – viz později) se tvoří gametangia – na jednoduché samčí větvi anteridium, na větvené samičí (tzv. archikarpu) askogony => k trichogynu (jehož jádra degenerovala) se přiblíží anteridium => splynutí obsahů buněk – plazmogamie => v oplozeném askogonu párování jader => vyrůstají 06_zivotni_cyklus_ascomycota dikaryotické hyfy – askogenní hyfy, tvořící plodnice => koncové buňky askogenních hyf ve výtrusorodé vrstvě se stávají mateřskými buňkami vřecek (askogenními b.) => v nich karyogamie => meioza => obvykle ještě jedna mitóza (nebo ne anebo více) => výsledkem je zralé vřecko se (4-)8(-více) askosporami Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. [USEMAP] 07_hakovani • modifikace pohlavního procesu: – gameto-gametangiogamie (= spermatizace): namísto anteridií oplodňují askogon aplanogamety - spermacie, vznikající na spermacioforech nebo v ložiscích - spermogoniích (funkci spermacií mohou převzít i konidie, sloužící jinak k nepohlavnímu rozmnožování) – somato-gametangiogamie: askogon oplodněn přímo jádrem ze somatické hyfy, anteridia se netvoří – somatogamie: splynutí dvou somatických hyf => póry v přehrádkách se přesunou jádra do tvořícího se základu askogonu – autogamie (vzácná): párování jader uvnitř mnohojaderného askogonu • vřecko je meiosporangium, v jeho vývoji jediná diploidní buňka v životním cyklu vřecko je obvykle protáhlé nebo elipsoidní až kulovité, je vždy jednobuněčné – při jeho tvorbě dochází na askogenních hyfách k tzv. hákování: terminální buňka dikaryotické askogenní hyfy se ohne, její 2 jádra se rozdělí => přehrádky oddělí střed buňky se 2 různými jádry od 1-jaderných "zbytků" => středový úsek se stává terminální buňkou => vřeckem, v něm karyogamie => meioza; "zbytky" splynou zase v dikaryotickou (nyní subterminální) buňku (=> ta se může znovu hákovat => pak vzniká svazek vřecek) [USEMAP] – důležitou charakteristikou je struktura stěn vřecka – dle ní rozlišujeme vřecka - bitunikátní se stěnou vícevrstevnou rozdělenou na dvě funkčně rozdílné vrstvy => zde exoascus praská, endoascus vyhřezne a prodlouží se a teprve ten se později otevírá (vždy inoperkulátní); z uni- a bitunikátních vřecek jsou spory vymršťovány turgorem buněk • spory vznikají obvykle po 8 ve vřecku najednou (simultánní dělení), vzácněji postupně (sukcesivně) – výjimky: namísto 8 jednojaderných mohou vzniknout 4 dvoujaderné, případně více dělení jader ve sporách => oddělení přehrádkami => vícebuněčné spory - dvoubuněčné didymospory, vícebuněčné fragmospory (buňky v jedné řadě) a diktyospory (dělení ve více směrech => zďovité uspořádání) – jednobuněčné spory nazýváme amerospory; popsané názvy jsou používány i pro konidie 08_typy-vrecek - pro(to)tunikátní s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu, spory se pasivně uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka - unitunikátní s dvouvrstevnou stěnou členěnou na exoascus a endoascus – obě vrstvy tenké a spojené, otevírají se současně pórem či štěrbinou (vřecka inoperkulátní) nebo víčkem (operkulátní) [USEMAP] 10_hyfy-v-plodnici • plodnice (askokarpy, askomata) jsou tvořeny jednak pletivy z haploidních (monokaryotických) hyf, tvořícími sterilní část plodnice, a jednak hyfami dikaryotic- kými, vzniklými na základě pohl. procesu – stěna plodnice (peridie) obklopuje tzv. centrum (obojí tvořeno z haploidních hyf), kde dochází k vytváření vřecek (na dikaryo- tických askogenních hyfách) vřecka u odvozených typů plodnic vystýlají výtrusorodou vrstvu - thecium (hymenium), česky výtrusorodé rouško členění typů plodnic podle ontogenetického vývoje: - typ askohymeniální: nejprve dojde k pohlavnímu procesu, poté se v tom místě vytváří plodnice souběžně s růstem askogenních hyf => vřecka (obvykle unitunikátní) se tvoří na povrchu plodnice nebo v primárních dutinách (vzniklých při vývoji plodnice) - typ askolokulární: primárně se vytvoří pseudoparenchymatický útvar (askostroma - základ plodnice), ve kterém teprve dojde k vytvoření gametangií a k pohlavnímu procesu => následně teprve vznikají lyzigenně tzv. sekundární dutiny, do nichž prorůstají již vytvořeným pletivem askogenní hyfy a v nichž se tvoří vřecka (obvykle bitunikátní) [USEMAP] [USEMAP] 16_sklerocium+apothecia_sclerotinia 17_vrecka+parafyzy členění plodnic podle morfologie (základní askohymeniální typy): - kleistothecium je uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou, otvírá se rozpadem; vřecka nejsou nijak uspořádána - apothecium je primárně miskovitá plodnice (odvozeně pak různých tvarů); vřecka a parafýzy – konce haploidních hyf (někdy přesahují v tzv. epithecium) jsou uspořádány v theciu na povrchu; vrstva hyf pod theciem tvoří tzv. hypothecium, sterilní okraj apothecia (tvořen haploidními hyfami) je nazýván excipulum; vřecka dozrávají současně, spory jsou též vystřelovány (stimulem bývá vnější podnět, např. světlo) 11_kleistothecia_talaromyces 12_kleistothecia_padli Nahoře vlevo kleistothecia Eurotium amstelodami, vpravo plodnice padlí Microsphaera penicillata (označované různými autory jako kleistothecia nebo erysiphální perithecia); dole vlevo apothecia Monilinia fructicola (vyrůstající ze sklerocia), vpravo vřecka a parafýzy v theciu Zdroj obrázků ozn. a nebo b: Hanlin, Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. I a II., 1990 a 1998. Obr. vpravo dole: kresba Rebecca Stritch, http://biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/filedet.htm?File_name=Asco012b&File_type=gif [USEMAP] 22_pseudoperithecia_vrecka_spory ABC: volné perithecium Sordaria fimicola, DEF: pseudoperithecium Venturia liriodendri, GH: lokuli ve stromatu Apiosporina morbosa. Zdroj: Hanlin 1990. - perithecium je kulovitá nebo protáhlá plodnice (často bývají zanořeny ve sterilní hmotě stromatu), vřecka jsou uspořádána uvnitř v theciu (dozrávají postupně), mezi nimi se tvoří sterilní hyfová zakončení - parafýzy; spory jsou vystřelovány z vřecek a vycházejí ven ústím (ostiolem) vystlaným perifýzami (parafýzy a perifýzy se tvoří z haploidních hyf) - kromě těchto základních typů rozlišujeme protothecium (jen spleť hyf obklopujících vřecka), tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apoth.) nebo myriothecium (polštářovitá plodnice se sestavou dutin, v každé 1 vřecko) - askolokulární houby mají pseudoapo-thecia, pseudoperithecia (morfologicky podobná, ale s askolokul. vývojem), thyriothecia (síťovité pseudoperith.) nebo hysterothecia (štěrbinovité pseudoapoth.) 23_perithecia_vrecka_spory_sordaria 21_perithecia_ve_stromatu [USEMAP] pro zopakování ... nemnoho zástupců (10–12 %) se vyskytuje v pleomorfické holomorfě (vytváří teleo- 28_holomorph-anamorph+teleomorph i anamorfu, tzv. pleomorfický životní cyklus); většina jich je známa v meiotické holomorfě (netvoří anamorfu) anebo v mitotické holomorfě (netvoří teleomorfu) [USEMAP] výskyt, ekologie: • saprofyté, fakultativní i obligátní parazité rostlin i živočichů (patogenní druhy) • symbiotické vztahy – lichenismus (mykobionti většiny lišejníků jsou právě Pezizomycotina), mykorhiza • zastoupeny ve všech možných biotopech vodních i suchozemských • využití některých druhů jako jedlé houby, ale zejména pak průmyslově v potravinářství a farmacii (zejména různé druhy rodu Penicillium) systém: původní členění morfologické, podle typu plodnic (dnes používané již pouze pro souhrnné označení skupin se shodným typem plodnice): Plectomycetes (též česky plektomycety) - kleistotheciální typy; Pyrenomycetes (česky tvrdohouby, pyrenomycety) - peritheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoperithecia); Discomycetes (česky terčoplodé, diskomycety) - apotheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoapothecia) fylogeneticky věrnější byl systém členící vřeckaté houby podle vývoje plodnice - primitivní Protoascomycetidae, askohymeniální Ascohymenomycetidae a askolokulární Ascoloculomycetidae i tento systém je v aktuálním pojetí již opuštěn jakožto neodpovídající fylogenezi a pododdělení Pezizomycotina je členěno na více menších tříd [USEMAP] Třída: EUROTIOMYCETES podtřída Eurotiomycetidae tvoří protothecia nebo primitivní kleistothecia s prototunikátními vřecky zhruba odpovídá dřívější podtřídě Protoascomycetidae řád Eurotiales (tzv. „nepravé plísně“) – bohatý řád mikroskopických hub, v jehož rámci převažuje zastoupení anamorf (u mnohých zástupců se v jejich životě ani teleomorfa nevyskytuje) => díky mohutné produkci konidií jsou rozšířeny prakticky všude • vzácné pohlavní rozmnožování – červovitý askogon, kolem kterého se ovíjí anteridia => z buněk nesoucích askogon vyrůstají hyfy, které vytvoří stěnu kolem anteridií a dají základ plodnici typu protothecia nebo kleistothecia – dochází i k somatogamii • zástupci jsou saprofyté, řídčeji parazité rostlin i živočichů, řada z nich produkuje mykotoxiny • značný hospodářský význam zejména v potravinářském, farmaceutickém a chemickém průmyslu, ale i značné škody („plesnivění“) Penicillium (štětičkovec) - anamorfní rod, druhy vytvářející štětičkovité konidiofory; využívány k produkci antibiotik (P. chrysogenum, P. griseofulvum), zrání sýrů (P. roqueforti, P. camemberti), i druhy způsobující běžné plesnivění ovoce (P. italicum) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\32_penicillium_metuly+fialidy+konidie.jpg Zdroj: Moore et al.: Botany, 1995. [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\33_eurotium+talaromyces.JPG Aspergillus (kropidlák) - též anamorfní rod, druhy s konidiofory na konci měchýřkovitě rozšířenými; patogenní druhy (způsobující těžká onemocnění, např. A. fumigatus), produkce aflatoxinů (A. flavus), i druhy využívané k fermentaci nebo produkci organických kyselin (A. niger) jejich teleomorfy (pro Penicillium v rodech Talaromyces, Eupenicillium, pro Aspergillus v rodech Eurotium a dalších) tvoří mikro- skopická kleistothecia a uvnitř nich volně uložená prototunikátní vřecka; jiné rody (Byssochlamys) tvoří jen plodnice typu protothecium - shluky hyf kolem vřecek C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\31_aspergillus_fialidy+konidie.jpg Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. Vlevo: Protothecium Byssochlamys nivea Zdroj: Kalina et Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii, Karolinum, Praha, 2005 (podle Müllera a Loefflera). [USEMAP] čeleď Elaphomycetaceae (v pojetí některých autorů řád Elaphomycetales) – makroskopická podzemní kleistothecia pokrytá silnou peridií, prototunikátní vřecka půdní saprofyté nebo mykorhizní houby, díky své vůni často vyhrabávané zvěří (Elaphomyces - jelenka) řád Onygenales – plodnice protothecia nebo primitivní kleistothecia, vřecka prototunikátní • nepohlavní rozmnožování – tvorba konidií, u některých druhů rozpad mycelia na kvasinkovité buňky • saprofyté nebo koprofilní druhy, řada z nich má enzymy umožňující rozklad celulózy nebo keratinu Onygena (kaziroh) – saprofyt na rozkládajících se rozích, kopytech, paznehtech aj. jiné rody rostou na živé kůži a kožních útvarech => způsobují dermatomykózy (Trichophyton - anamorfa od Arthroderma) nebo mykózy plic (Chrysosporium) i jiných orgánů (Histoplasma, anamorfa od Ajellomyces) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU009B_elaphomyces_jelenka.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU016A_onygena_kaziroh.JPG Obr. nahoře: jelenka obecná (Elaphomyces cervinus); dole: kaziroh ovčí (Onygena corvina) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. [USEMAP] [USEMAP] podtřída Chaetothyriomycetidae řád Verrucariales – lichenizované houby s obvykle korovitou stélkou (vzácněji jiných typů), rostoucí ponejvíce endoliticky (zanořené ve skalním substrátu) • vývoj plodnice je u studovaného rodu Dermatocarpon askohymeniální (platí pro celý řád?), ale vřecka bitunikátní, plodnice perithecia nebo pseudoperithecia; nepohlavní pyknospory se tvoří v pyknidách • osídlují hlavně anorganické substráty, suchozemské i vodní (Verrucaria, Dermatocarpon - nitroplodka) Dermatocarpon miniatum http://www.britishlichens.co.uk/species/Dermatocarpon%20miniatum%20small.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\dermatocarpon-miniatum.jpg [USEMAP] Třída: PEZIZOMYCETES tzv. operkulátní diskomycety – tvoří plodnice typu apothecií (příp. tuberothecií, viz níže) s unitunikátními operkulátními vřecky • třída obsahuje jediný řád Pezizales tvořící často pestře zbarvená apothecia, jejichž vřecka se otvírají víčkem • u většiny druhů známa pouze teleomorfa • mycelium je podzemní, někdy se tvoří sklerocia (nikdy stromata) • gameto-gametangiogamie (spermatizace) – askogon oplodněn spermacií, netvoří se anteridium • vřecka unitunikátní, operkulátní, výjimka (praskají štěrbinou) u koprofilního rodu Ascobolus (hovník), spory aktivně vymršťovány (až několik centimetrů) • plodnice miskovité, kalichovité, přisedlé i stopkaté, u odvozených typů kuželovité nebo čepcovité se zprohýbaným povrchem a sterilním "třeněm"; gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní (zpočátku uzavřené, posléze se otevírající) saprofyté na půdě nebo organických zbytcích, příp. spáleništích (Pyronema - ohnivka) červeně zbarvené miskovité plodnice mají Aleuria (mísenka), Sarcoscypha (ohnivec), Scutellinia (kosmatka) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU049A_aleuria_misenka.JPG Mísenka oranžová (Aleuria aurantia) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. [USEMAP] hnědé miskovité plodnice – Peziza (řasnatka), Discina (destice), protáhle stopkaté - Otidea (ouško) poduškovité plodnice na půdě – Rhizina (kořenitka) ve stipitátních rodech (plodnice se "třeněm") najdeme dobré jedlé houby – Morchella (smrž), Verpa (kačenka), Helvella (chřapáč), i prudce jedovaté – Gyromitra (ucháč) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU027A_morchella_smrz.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU031A_verpa_kacenka.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU034A_helvella_chrapac.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU036A_gyromitra_uchac.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU043A_peziza_rasnatka.JPG Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Smrž jedlý Kačenka česká Chřapáč kadeřavý Ucháč obecný Řasnatka olivově hnědá [USEMAP] čeleď Tuberaceae – odvozená v rámci tohoto řádu (některými autory hodnocena jako samostatný řád) • podzemní plodnice - druhotně uzavřená apothecia (tzv. tuberothecia), na povrchu krytá peridií, vnitřní část (nazývaná gleba) se zprohýbanými stěnami => systém komůrek s theciem na stěnách, kde se formují vřecka • plodnice angiokarpní - uzavřené až do zralosti, rozpadají se až tlakem zralých vřecek • vřecka inoperkulátní, spory (bývá jich méně, 2-4) se uvolňují rozpadem plodnice • vyhledávané jedlé houby – černé plodnice Tuber (lanýž) s výraznou vůní, méně pak světle okrové Choiromyces (bělolanýž) • mykorhizní houby, aromatické, vyhrabávané zvěří C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU010A_tuber_lanyz.JPG Lanýž černovýtrusý (Tuber melanosporum) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. [USEMAP] Třída: LEOTIOMYCETES v aktuálním pojetí jediná podtřída Leotiomycetidae zahrnuje houby rozdílného vzhledu i ekologie – saprofyty i parazity rostlin, drobné i s makroskopickými apothecii několik řádů, sdružených na základě molekulárních analýz tyto houby mají unitunikátní vřecka, plodnicemi jsou erysifální perithecia (dle jiných autorů typ kleistothecií), apothecia nebo hysterothecia řád Erysiphales (padlí) – obligátní parazité cévna- tých rostlin, jejich porosty tvoří jakoby "pomoučení" vytvářejí na povrchu pletiv hostitele (extramatrikál- ně) přehrádkované mycelium, pronikající haustorii do buněk epidermis (mycelium některých druhů proniká i intramatrikálně) • nepohlavní rozmnožování – tvorba oidií (arthrokonidie, rozpadá se myceliální vlákno), anamorfy v rodu Oidium • pohlavní rozmnožování na povrchu hostitele, askogon (bez trichogynu) oplodněn anteridiem C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_podosphaera-xantii--konidiofo r--sphaerotheca-fuliginea.jpg Foto Michaela Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy /system/gallery.php?entry=konidie C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_microsphaera-alphitoides.jpg Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system /gallery.php?entry=Microsphaera%20alphitoides C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_Erysiphe_trifolii-Trifolium_m edium.jpg http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Erysiphe Shora padlí dubové (Erysiphe alphitoides), askomata s vřecky Erysiphe sp. a oidie Podosphaera xanthii [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales.jpg • askomata jsou drobná kulovitá chasmo-thecia (některými autory považována za primitivní perithecia) s větvenými přívěsky (rodově charakteristické) plodnice se otvírají štěrbinou pod tlakem zralých vřecek, i ta praskají štěrbinou na povrchu (ve ztenč. prstenci pod vrcholem) • vřecka jsou unitunikátní, spory aktivně vymršťovány C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_uncinula-necator--lupa+.jpg • některé druhy významné jako fytopatogenní – Sphaerotheca mors-uvae (padlí angreštové), Erysiphe graminis (p. travní), Uncinula necator (p. révové) a další Uncinula necator [USEMAP] řády Helotiales a Leotiales – inoperkulátní diskomycety • časté nepohlavní rozmnožování, tvorba blastokonidií • askogony oplodňovány spermaciemi, anteridia se netvoří • apothecia přisedlá nebo stopkatá, velikosti několik milimetrů až centimetrů, vznikají někdy na sterilních útvarech – sklerociích nebo stromatech • vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem, spory jsou jedno- nebo vícebuněčné • zástupci sparofytičtí i parazitičtí • řád Leotiales – Bulgaria (klihatka) tvoří makroskopická černá miskovitá apothecia na borce – Leotia (patyčka) s hnědými apothecii na zbytcích rostlin • řád Helotiales – Mitrula (čapulka) - žlutá kyjovitá apothecia na organických zbytcích ve vodě nebo vlhku, Helotium (voskovička) - drobné terčovité plodnice na dřevě, Chlorociboria (zelenitka) způsobuje zelenání dřeva, Lachnellula (brvenka) - plodnice na nádorech modřínů HOU017A_leotia_patycka HOU018A_helotium_voskovicka Vlevo vodnička potoční (Hymenoscyphus clavus), vpravo patyčka rosolovitá (Leotia lubrica) Hagara et al., 1999. [USEMAP] – do řádu Helotiales patří i řada hospodářsky významných parazitů - Botryotinia (anamorfa Botrytis) na plodech rostlin, Drepanopeziza na rybízu, Pseudopeziza na jeteli (tvorba stromat => usychání listů) – Sclerotinia (hlízenka) tvoří sklerocia a stromata na podzemních orgánech bylin, Monilinia (anamorfa Monilia) napadá větve a plody => plod prorostlý myceliem se stává pseudosklerociem helotiales_sclerotinia+monilia monilia-fructigena_mummified-apple http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/microbes/applerot.htm Mumifikované jablko se sporodochii Monilia fructigena • zřejmě mimo tyto řády stojí Geoglossum (jazourek) - černá kyjovitá apothecia [USEMAP] řád Rhytismatales – parazitické houby s intracelulárním myceliem, tvořící stromata v asimilačním pletivu rostlin; vzácněji saprofyté • nepohlavní rozmnožování – ve stromatech zanořeny pyknidy • vývoj plodnice spíše askolokulární, vytváří se nejprve stroma a v něm mnohojaderné askogony s trichogyny • netvoří se anteridia, oplození spermacií, jádry z trichogynu nebo somatogamie • tvořící se unitunikátní vřecka vrůstají do pletiva stromatu, spory vystřelovány (až 1 metr) • plodnice jsou v širším pojetí apothecia, v užším pojetí zanořená pseudoapothecia /vzhledem k askolokulárnímu vývoji/ nebo štěrbinovitá hysterothecia HOU014A_rhytisma_svrastelka Rhytisma (svraštělka) - černá stromata na listech, na podzim se tvoří hysterothecia Lophodermium (sypavka) - černá stromata na jehlicích, působí usychání a předčasný opad Foto i obr.: Svraštělka javorová (Rhytisma acerinum) Zdroj fotografie: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\AS2175_laboulbeniales.GIF Třída: LABOULBENIOMYCETES obsahuje jediný řád Laboulbeniales – velmi specializovaná skupina obligátních parazitů členovců • netvoří žádné mycelium, stélku tvoří jen jedna nebo několik řad buněk (počet je druhově specifický) s přívěsky; ukotvení bazální buňkou v těle hostitele • jsou známy pouze jako teleomorfy • vývoj plodnice askohymeniální, je zde gameto-gametangiogamie – askogon oplodněn spermacií (tvoří se v anteridiu), vytváří se askoma tvaru perithecia, vřecka prototunikátní • výskyt zejména v subtropech a tropech, obligátní ektoparazité především na tělech hmyzu (nejeví známky onemocnění => úvahy o komenzalismu) Laboulbenia, a. veget. stélka s peritheciem, b. vřecko, c. askospora. R. T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. [USEMAP] Třída: SORDARIOMYCETES obsahuje tvrdohouby (Pyrenomycetes v dřívějším pojetí, vytvářejí perithecia) s askohymeniálním vývojem a unitunikátními vřecky (výjimkou jsou zřejmě nejpůvodnější Microascales a Ophiostomatales) podtřída Hypocreomycetidae řád Microascales – netvoří se stromata, plodnice jsou drobná perithecia nebo kleistothecia; většina druhů jsou půdní saprofyté – patří sem rod Ceratocystis, způsobující (zejména jeho anamorfy) tracheomykózní onemocnění dřevin řád Hypocreales – plodnicemi jsou perithecia, u mnoha rodů zanořena do sterilní hmoty stromat • u rodů, kde se stromata nevytvářejí, může perithecium obklopovat spleť hyf; kromě stromat též tvorba sklerocií (též sterilní útvary, které ovšem neobsahují perithecia; mohou být kromě houbových pletiv tvořeny i pletivy napadené rostliny) • podstata vývoje plodnice je askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní, spory dvou- až vícebuněčné • převažuje nepohl. rozmnožování, tvorba blastokonidií, často ve sporodochiích • řád zahrnuje saprofyty nebo fakultativní parazity na rostlinách, řídčeji živočiších C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_Ceratocystis-fimbriata_peritheces.jpg Perithecia Ceratocystis fimbriata http://draaf.lorraine.agriculture.gouv.fr /phpwebgallery/picture.php?cat=6&image_id=70 [USEMAP] Vlevo: Nedohub zelený (Hypomyces viridis) na lupenech holubinky Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. – Hypocrea (masenka) - barevná stromata na dřevě, Nectria (rážovka) - volná červená perithecia na dřevě, Gibberella - modrá perithecia, produkuje gibereliny (růstové hormony rostlin), anamorfy z rodu Fusarium působí choroby rostlin – parazity na plodnicích vřeckatých a stopkovýtrusných hub jsou druhy rodu Hypomyces (nedohub) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU008.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_nectria+hypocrea.jpg [USEMAP] [USEMAP] Vpravo: Housenice červená (Cordyceps militaris) – Cordyceps (housenice) parazituje na larvách hmyzu nebo jelenkách – Claviceps (paličkovice) - parazit trav, z napadeného semeníku se vytváří sklerocium - přezimující útvar, ze kterého další sezónu vyrostou stromata s perithecii; C. purpurea (p. nachová) obsahuje jedovaté alkaloidy, využívané i k výrobě léčiv C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU011A.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\obrázky - životní cykly\Claviceps_purpurea%20(Ascomycetes).jpg L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. [USEMAP] [USEMAP] podtřída Sordariomycetidae řád Ophiostomatales – milimetrová perithecia protažená v dlouhé rostrum (několik mm), v něm ostiolum vystlané perifýzami • vřecka prototunikátní, zralé spory se seskupují v řetízky nebo zůstávají v kapičce u ústí perithecií • saprofyté nebo významní parazité, způsobující tzv. tracheomykózy dřevin – růstem ve vodivých pletivech způsobují jejich ucpání a usychání korun a následně celých dřevin (některé též produkují mykotoxiny) – tzv. "ambrosiové houby" patří mezi výše uvedené parazity, jsou roznášeny kůrovci (určitá forma symbiózy) – Ophiostoma ulmi (anamorfa Graphium ulmi) - původce grafiózy jilmů, hubící jilmy po celém světě C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_ophiostoma-ulmi_perithecium.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_graphium-ulmi_synnemata.jpg Vlevo: Ophiostoma ulmi, perithecium s dlouhým rostrem; uprostřed a vpravo: anamorfa Graphium ulmi, synnemata (svazky konidioforů). http://www.apsnet.org /Education/LessonsPlantPath/DutchElm/pathbio.htm [USEMAP] C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_neurospora-terricola.jpg řád Diaporthales – většinou dřevní houby, vytvářející stroma zanořené do dřevního a lýkového pletiva (část spolutvořená pletivem dřeviny se označuje jako endostroma, část na povrchu jako ektostroma; méně druhů stroma netvoří) • nepohlavní rozmnožování: tvorba konidií v pyknidách nebo acervulech • vývoj plodnice askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní • většina zástupců jsou saprofyté, někteří zhoubní parazité rostlin (Diaporthe - čárovka) řád Sordariales – vytváří volná perithecia většinou přímo na myceliu na povrchu substrátu, málo druhů tvoří stromata • vývoj plodnice askohymeniální, vřecka pseudounitunikátní, inoperkulátní, spory se uvolňují po zeslizovatění stěn vřecek • saprofyté nebo koprofilní druhy – Chaetomium (chlupatec) je rozkladačem celulózy, Neurospora je častým objektem genetických studií C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_diaporthe-citri_pyknidy.jpg Diaporthe citri http:// www.agnet.org /library/eb/481/ Perithecium Neurospora terricola se zřetelnými perifýzami v ostiolu Zdroj: Kalina et Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii, Karolinum, Praha, 2005 (podle Müllera a Loefflera). [USEMAP] podtřída Xylariomycetidae řád Xylariales – mycelium ve dřevě, na jeho povrchu se vytváří pevná makrosko- pická stromata, v nichž jsou zanořena černá perithecia • vývoj plodnice askohyme- niální, vřecka unitunikátní nebo pseudounitunikátní, inoperkulátní (pod vrcholovým pórem mají zónu s 1 nebo více prstenci) • převážně saprofyté na dřevě (Xylaria - dřevnatka, Hypoxylon - dřevomor), vzácněji parazité dřevin (spálenka - Kretzschmaria) HOU012A sordariomycetes_xylaria sordariomycetes_hypoxylon-fragiforme Dřevomor červený (Hypoxylon fragiforme) Ladislav Hoskovec, http://botany.cz/cs/hypoxylon-fragiforme/ Dřevnatka parohatá (Xylaria hypoxylon) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. [USEMAP] Třída: DOTHIDEOMYCETES • samičí pohlavní orgány představují archikarpy tvořené 1 nebo více askogony a jedním trichogynem; k oplození dochází procesem gametangiogamie, spermatizace nebo somatogamie • vývoj plodnice askolokulární, tvoří se askostroma, v něm se vytvoří dutiny a do nich vrůstají vřecka a pseudoparafýzy; morfologicky jsou plodnice typu pseudoperithecia nebo odvozených typů • vřecka bitunikátní, po prasknutí exoasku se endoaskus prodlouží asi třikrát, spory se přesunou do jeho vrcholové části a jsou aktivně uvolňovány • ekologicky různé skupiny – saprofyté i parazité rostlin, řas, živočichů i hub podtřída Dothideomycetidae řád Capnodiales – sem patří tzv. "černě“, saprofyté žijící epifyticky na listech a čerpající živiny z výměšků rostlin a hmyzu (při vniknutí haustorií do buněk mohou i parazitovat) – významným parazitickým rodem je Mycosphaerella (terčovka), resp. její anamorfy z rodů Cladosporium, Phoma, Cercospora (druhy 1 teleomorfního rodu mají různé anamorfy s různými typy konidií) dothideomycetes_mycosphaerella-fragariae Mycosphaerella fragariae Foto Michal Maňas, http://eol.org/pages/6112 [USEMAP] dothideomycetes_venturia-tisk podtřída Pleosporomycetidae řád Pleosporales – početně velký řád zahrnující většinu askolokulárních hub – druhy rodu strupatka - Venturia (anamorfy Fusicladium) způsobují strupovitost na různých ovocných stromech dothideomycetes_venturia-strupy dothideomycetes_venturia-pseudoperithecium Tom Volk, http:// botit.botany.wisc.edu /toms_fungi /sep2002.html Strupatka jabloňová (Venturia inaequalis) – vlevo pseudoperithecium, vpravo životní cyklus [USEMAP] Pododdělení: SACCHAROMYCOTINA Třída: SACCHAROMYCETES - KVASINKY • samostatné buňky nebo pučivé pseudo- mycelium, převažuje nepohlavní rozmnožování (tvorba blastospor) • převážně saprofyté, jejich fermentace cukrů (rozklad na etanol a CO2) a syntéza různých organických látek jsou bohatě využívány v biotechnologii Saccharomyces cerevisiae (kvasinka pivní) - výroba piva, droždí; haplo-diplobiotický cyklus, v kultuře po-hromadě haploidní i diploidní buňky Endomyces - tvorba arthrospor (mycelium se rozpadá na úseky) Dipodascus - vláknité endofytické mycelium, zvláštností je kopulace gametangií; na podobnosti pohlavního procesu s Endogonales (Zygomycetes) byla založena teorie o vývinu této skupiny právě od předků spájivých hub Obr. nahoře: Debaryomyces hansenii, a. veget. buňky, pučení, b. jednoduché vřecko, c. askospora; dole: Dipodascus albidus, a. mycelium, b. a c. vřecka, d. askospory. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. [USEMAP] • pohlavní rozmnožování somatogamické (vzácněji kopulují gametangia nebo aplanogamety) => v zygotě je pouze 1 jádro (splývaly-li vícejaderné buňky, ostatní jádra degenerují) => vřecka vznikají přímo ze zygoty (holozygotní) nebo jako výrůstek ze zygoty (exozygotní druhy) nebo ze zygoty vyroste diploidní mycelium a na něm se vytvoří vřecka => spory se uvolní rozpadem vřecka nebo pórem na vrcholku • životní cyklus u různých druhů haplobiotický, haplo-diplobiotický (převážně izomorfická rodozměna, viz Saccharomyces) nebo diplobiotický (Saccharomycodes) Zdroj: http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/9.htm [USEMAP] Pododdělení: TAPHRINOMYCOTINA pravděpodobně parafyletická skupina, "slepená" na základě molekulárních analýz, stojí na bázi vývoje vřeckatých hub Třída: SCHIZOSACCHAROMYCETES • morfologicky podobná třídě Saccharomycetes, ale znaky v sekvencích DNA a RNA ukazují spíše na příbuznost s dalšími řády než s pravými kvasinkami • jednotlivé buňky, netvoří se vláknité typy • nepohlavní rozmnožování dělením a rozpadem buněk Schizosaccharomyces pombe - výroba "afrického piva" z prosa, Schizosaccharomyces octosporus - ve fících a hroznech (kvašení vína) Srovnání způsobů tvorby nových buněk: (a) pučení u Saccharomyces cerevisiae, (b) dělení buněk Schizosaccharomyces pombe http://www.new-science-press.com/browse/cellcycle/illustrations/2/ Zdroj: http://www.uniovi.es/bos /Asignaturas/Botanica/9.htm [USEMAP] Třída: TAPHRINOMYCETES řád Taphrinales, čeleď Taphrinaceae – parazité rostlin, liší se od předchozích tříd (i od druhé čeledi v této třídě) tvorbou dikaryotického parazitického mycelia haploidní fáze je saprofytická – kvasinkovité buňky => kopulace vypučivších blastospor nebo párování jader v pseudomyceliu => dikaryotické mycelium (parazitické, přehrád-kované; netvoří se gametangia ani asko-genní hyfy), vytváří na povrchu hostitele chlamydospory => v nich karyogamie => zygota => rozdělení ve dvě buňky => bazální degeneruje, z terminální se vyvine vřecko s dvojvrstevnou stěnou => spory se uvolňují pod tlakem štěrbinou => zase pučí (mohou se takto pomnožit už ve vřecku) I: Protomyces macrosporus, shluk askogenních buněk; J: Taphrina deformans, vřecka se sporami na povrchu listu. Hanlin: Illustrated Genera of Asco- mycetes, vol. II, 1998. [USEMAP] Taphrina deformans způsobuje kadeřavost listů broskvoní /kresba: a. listy, b. vřecka, c. spora + foto vpravo/ T. pruni - bouchoře (nedozrávající a zpotvořené plody slivoní) /foto uprostřed/ T. cerasi, T. betulina parazitují v pletivech pupenů, způsobují tvorbu čarověníků (zmnožení větví) /foto vlevo/ http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal /Sanidad_vegetal/Tema%2021_HTML/page_09.htm http://www.commanster.eu/commanster/Mushrooms/Asco /SpAsco/Taphrina.betulina.html http://www.nature-diary.co.uk/2005-09-16c.htm Zdroj: R. T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. čeleď Protomycetaceae – parazité rostlin s mezibuněčným, přehrádkovaným myceliem s mnohojadernými buňkami, zjištěna u nich celulóza v buněčné stěně na myceliu se vytvářejí interkalárně tlustostěnné chlamydospory s dvouvrstevnou stěnou – po přezimování praská vnější exospor, vyhřezne endospor => je z něj meiosporangium => meioza => čtveřice jader vzniklých dělením jednotlivých jader představují "bezblanné vřecko", celý útvar se nazývá synaskus => tlakem zvětšující se vakuoly jsou jádra vypuzena ze synasku => buď se množí pučením, nebo kopulují => diploidní mycelium => další infekce Protomyces macrosporus - parazit miříkovitých Vlevo „hálky“ Protomyces macrosporus na bršlici; uprostřed a. „hálky“, b. průřez hálkou, c. chlamydospory - askogenní buňky, d. uvolnění vřecka, e. askospora Kresba: R. T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. Foto Carl Farmer, http:// www.nature-diary.co.uk/2007-09-15.htm [USEMAP]