Základní poznatky životní cykly, rodozměna, mechanismy Evoluční morfologie rostlin Pavel Veselý Evoluční morfologie •Přednášky –Klasická morfologie (bez hlubšího zabrušování do témat probíraných v Morfologii rostlin) – –Evolutionary development („evo-devo“) (ontogeneze a evoluce) – znalost systému je klíčem k porozumění • •Praktická laboratorní pozorování • Původ rostlin •Eukaryota – Archaeplastida (vznik před 1,6 mld let) •Primární endosymbióza (pohlcení pra-sinice) –Chloroplastida, Rhodophyta, … – •následné endosybmiózy (pohlcení řasy a redukce) –Hnědé řasy, fotosyntetičtí prvoci, nerostliny –Tradičně řazeny mezi předmět botaniky jako „nižší“ rostliny např. spolu s houbami (!) • • Původ rostlin •Jednobuněčnost → mnohobuněčnost → vznik stélky → diferenciace pletiv –proces lze sledovat nezávisle i u ruduch, hnědých řas, hub či živočichů • •Haploidní → diploidní stav –v evoluci opakovaně nezávisle (živočichové, řasy, houby) –význam více kopií/variant genu (větší plasticita), souvislost s rodozměnou • •Suchozemské rostliny (Embryophyta) – vznik z příbuzenstva spájivek (Zygnematophyceae) Evoluce životních cyklů Paul Kenrick, 2017: How plant life cycles evolved Evoluce životních cyklů •Rodozměna –pravidelné střídání generací gametofytu (1n) a sporofytu (2n) –izomorfní vs. heteromorfní –po většinu evoluční historie heteromorfní –izomorfní jen •některé zelené řasy (např. Cladophora) •některé ryniofyty (začalo jako exprese genů gametofytu ve sporofytu) •v náznacích Psilotum (podzemní gametofyt obsahuje cévní svazek! a podobá se oddenku sporofytu) • – Rodozměna F1 AG152E113 020 izomorfní heteromorfní image002 Cladophora Aglaophyton Polytrichum Polypodium Evoluce životních cyklů Paul Kenrick, 2017: Changing expressions: a hypothesis for the origin of the vascular plant life cycle https://royalsocietypublishing.org/cms/attachment/0eee9ccf-6a4b-4274-a770-0aa149ebf027/rstb20170149 f08.jpg https://royalsocietypublishing.org/cms/attachment/0eee9ccf-6a4b-4274-a770-0aa149ebf027/rstb20170149 f08.jpg C:\Users\Paja\Desktop\anthoceran hypo.jpg Smith, 1955 Anthocerová teorie •D. H. Campbell (1895) •G. M. Smith (1938) Podíl sporofytu a gametofytu wpsnu--gawholedw433 wlyal5-gamicro16920 rhynia spor Anthoceros Anthoceros DSC06710 heqhya-gadw431 ceterach1 ferngametophyte 050919-taxus-baccata mechorosty Rhyniophyta Psilophyta ostatní kapraďorosty nahosemenné Genomické pozadí •Genomové duplikace (polyploidie) (v evoluci rostlin časté, více kopií téhož genu, hromadění mutací či delece pak tolik nevadí, některé geny mohly získat novou funkci) • •Postupná diploidizace (ztráty úseků DNA) •Změny exprese genů, intenzita, časování, homeobox geny (největší změny zde) • •Studium analýzou mutantů •Modelové druhy: Physcomitrella patens, Marchantia polymorpha, Selaginella moellendorffii, Azolla filiculoides, Picea abies, Glycine max, Arabidopsis thalliana, Solanum lycopersicum, Oryza sativa, Zea mays Studium evo-devo •Vytipování genu s příslušnou funkcí •Příprava mutantů s daným genem •Sledování projevů upraveného genu u model. organismu •Hledání homologních genů mezi různými skupinami rostlin •Sledování (časování) exprese •Exprese homologních genů – homologie orgánů? •Důležitá znalost fylogeneze velkých skupin Efekt nukleotypu •Efekt nukleotypu: vyšší ploidie – větší buňky (funguje i obecněji s velikostí genomu) • •Přenos na vyšší úrovně – pletiva, orgány – již méně přímý • •U příbuzných druhů však dobře patrný • • • • • •Ještě lépe u různých ploidních úrovní téhož druhu D:\Fotky\2019-08-23\IMG_20190910_142156.jpg D:\Fotky\2019-08-23\IMG_20190910_142613.jpg Trifolium ochroleucon 2n=2x T. pannonicum 2n=16x Rumex conglomeratus 2n=2x R. hydrolapathum 2n=10x Efekt nukleotypu •Rozdíl ve velikosti průduchů u fosilní rostliny z Rhynie chert, sporofyt/gametofyt Horneophyton spor Horneophyton gam Horneophyton lignieri: sporofyt (2n) Langiophyton mackiei: gametofyt (1n) [Edwards et al. 1998]