Příběh stonku evoluce, funkce, stavba, adaptace Evoluční morfologie rostlin Pavel Veselý Funkce stonku •nese asimilační orgány a květy • •v mládí fotosyntetizuje • •rozvádí vodu s minerály a asimiláty • •zásobní funkce • •metamorfózy Evoluce vodivé funkce •Mechorosty: – –příjem vody a živin celým povrchem (vodivá pletiva netřeba, nemají kutikulu, nebo jen tenkou) – –specializovaná pletiva – hydroidy •vodivé elementy podobné tracheidám, ale bez sekundární BS z ligninu •jsou patrně homologní xylému cévnatých rostlin – jsou regulovány stejnou skupinou transkripčních faktorů – http://blogs.ubc.ca/biology321/files/2010/06/stem5.jpg Polytrichum sp., řez rostlinkou Evoluce vodivé funkce •Cévnaté rostliny: – –protracheofyty: Aglaophyton, Horneophyton (vodivá pletiva ještě bez ligninu, tj. bez sekundární BS, ale morfologie podobná pokročilejším) – –xylém s lignifikovanými tracheidami •homoxylické dřevo – –Vznik cév – krytosemenné, liánovce (nezávisle) •heteroxylické dřevo – – Cévní svazky •úplné – obsahují část dřevní i lýkovou •neúplné –dřevní – na koncích rozvětvené žilnatiny listů –lýkové – často v zásobních orgánech • • •uzavřené – neobsahují kambium, druhotně netloustnou •otevřené – obsahují kambium, druhotně mohou tloustnout Cévní svazky úplné • kolaterální – přesličky, nahosemenné, krytosemenné (arthrostélé, eustélé, ataktostélé), CS otevřené i uzavřené • • bikolaterální – Cucurbitales, Solanales, Asclepiadaceae, Campanulaceae, Myrtaceae, Polygonaceae (eustélé), CS otevřené, vznik z kolaterálního a neúplného lýkového CS • koncentrické • • – dřevostředný – u kapradin (protostélé, polystélé), odvozený typ u plavuní (plektostélé), CS uzavřené – – – lýkostředný – u jednoděložných v zásobních orgánech (oddenky, stonkové hlízy) nebo při atypickém tloustnutí stonku jednoděložných rostlin, CS uzavřené • • • radiální – v kořenech nahosemenných a krytosemenných, ve stonku fosilních rostlin: Asteroxylon – Zosterophyllophyta recentně: Psilotum – Psilophyta (aktinostélé), CS otevřené i uzavřené http://www.sci.muni.cz/%7Eanatomy/stems/images/028.jpg Cévní svazky typické •Aristolochia durior, Aristolochiaceae http://www.sci.muni.cz/~anatomy/stems/images/023.jpg céva tracheidy floém http://www.sci.muni.cz/~anatomy/stems/images/028.jpg xylém (heteroxylický) Cévní svazky typické •Ginkgo biloba, Ginkgoaceae tracheidy floém http://kfrserver.natur.cuni.cz/lide/zelen/U3V_fr/prezentace/dreviny.pdf xylém (homoxylický) Cévní svazky atypické •Equisetum arvense, Equisetophyta D:\Paja\MUNI\vyuka\evolucni morfologie rostlin\pouzitelne zdroje\Preslicka-Cevni svazek.jpg http://www.sci.muni.cz/~anatomy/stems/images/023.jpg lakuna tracheidy floém Typy stélé protostélé =haplostélé stelární protostélé aktinostélé pseudoeustélé plektostélé ektofloické sifonostélé arthrostélé solenostélé eustélé ataktostélé polystélé =diktyostélé amfifloické sifonostélé protostélé s.l. Typy stélé http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/ PolypodiumVasc1 http://botanika.bf.jcu.cz/materials/morfologie/anatomie_stonek1.ppt protostélé plektostélé Pteridium aquilinum Lycopodium clavatum image Typy stélé http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/bot201/rootstemstele/EctophloicSSLab.jpg http://digicoll.library.wisc.edu/Science/data/images/GenBot/GroupDa25_28/reference/26-1.12r.jpg ektofloické sifonostélé Psilotum nudum Osmunda regalis stelární protostélé EctophloicSSLab Stem x.s. of Psilotum Typy stélé Psilotum nudum aktinostélé http://www.uri.edu/cels/bio/plant_anatomy/images/79.gif Ranunculus sp. aktinostélé ranuncrootoldclosegood http://botanika.bf.jcu.cz/materials/morfologie/anatomie_stonek1.ppt sifonostélé_Adiantum sifonostélé_Marsilia Typy stélé Adianthum sp. amfifloické sifonostélé http://botanika.bf.jcu.cz/materials/morfologie/anatomie_stonek1.ppt Marsilea quadrifolia amfifloické sifonostélé http://botanika.bf.jcu.cz/materials/morfologie/anatomie_stonek1.ppt Polypodium Adiantum Typy stélé Adianthum sp. solenostélé polystélé (=diktyostélé) http://botanika.bf.jcu.cz/materials/morfologie/anatomie_stonek1.ppt Polypodium vulgare http://botanika.bf.jcu.cz/materials/morfologie/anatomie_stonek1.ppt Ana9l Stem Cross Section MC Typy stélé Equisetum sp. arthrostélé http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Fern_Allies/Sphenophyta/Equisetum/Stem_Cross_Section_MC_.jp g Helianthus sp. eustélé http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Ana/AnaP/Ana9l.jpeg Zea Typy stélé Zea mays ataktostélé http://botanika.bf.jcu.cz/materials/morfologie/anatomie_stonek1.ppt Mirabilis_jalapa_TigeX40_IB Mirabilis jalapa http://www.tramil.net/fototeca/images/Mirabilis_jalapa_TigeX40_IB.jpg ataktostélé Evoluční shrnutí drepano DSC06710 Polypodium vulgare Rhyniophyta Zosterophyllophyta Lycopodiophyta Trimerophyta Psilophyta Equisetophyta Polypodiophyta Spermatophyta Atropa bella-donna Evoluční shrnutí Polypodiophyta Pteridium Osmunda Adianthum Marsilea Polypodium Polypodium vulgare fern_adianthum_med_pre_lg pteaqu_frond01 Marsilea-mutica-2-pu osmunda_regalis Evoluční shrnutí Polypodiophyta kapradiny Pteridospermophyta kapraďosemenné Cordaitophyta kordaity Pinophyta jehličnany Gnetophyta liánovce Cycadophyta cykasy Ginkgophyta jinany Magnoliophyta krytosemenné dziwaczek-mirabilis-jalapa_781 Evoluční shrnutí Magnoliophyta Magnoliopsida Piperaceae Rosopsida Liliopsida Ranunculales Podophyllum Peperomia_glabella Podophyllum-peltatum-RHW Caryophyllales Chenopodiaceae, Nyctaginaceae Rosidae Asteridae potamogeton_polygonifolius Potamogeton, Elodea Nymphaeaceae nuphar-polysepalum_4725 Tloustnutí stonku •Primární – při diferenciaci cévních svazků •Sekundární – činností kambia v eustélé • •Udává se, že jednoděložné rostliny nemůžou tloustnout. • •Atypické – zejména tloustnoucí jednoděložné, některé caryophyllidy • File:Palm I IMG 2081.jpg Joshua Tree Nationalpark P4130402.jpg Sekundární tloustnutí •Nahosemenné a dvouděložné rostliny, které mají eustélé, mohou tloustnout činností kambia (fascikulárního a interfascikulárního) a felogénu pr_velke_podrazec_vyrez pr_velke_svestka Aristolochia durior, dvouletý stonek Prunus domestica, dvouletá větvička Sekundární tloustnutí Juglans regia, řez kmenem dřeň xylém, jarní přírůstek xylém, letní přírůstek Dracénové tloustnutí •primární stavba stonku jednoděložných je ataktostélé • •činností meristému na povrchu stélé se vytváří parenchym s novými CS • •nově založené CS jsou koncentrické, lýkostředné http://lbp.ueb.cas.cz/pdf_subor/vyvoj_stele_a_cevni_svazky.pdf Caryophyllidové tloustnutí •podobně jako u jednoděložných se zakládají na okraji stélé další cévní svazky • •ty jsou však také kolaterální Bougainvil1 bougain3 Bougainvillea spectabilis (Nyctaginaceae) Řez kořenem řepy Beta vulgaris (Amaranthaceae) D:\Paja\MUNI\vyuka\evolucni morfologie rostlin\fotky\repa od Sarky\IMG_20160714_204954.jpg D:\Paja\MUNI\vyuka\evolucni morfologie rostlin\fotky\repa od Sarky\IMG_20160710_184348.jpg D:\Paja\MUNI\vyuka\evolucni morfologie rostlin\fotky\repa od Sarky\IMG_20160714_210816.jpg D:\Paja\MUNI\vyuka\evolucni morfologie rostlin\fotky\repa od Sarky\IMG_20160714_204942.jpg Tloustnutí lepidodendronu •Krátkověké monokarpické „stromy“ (10–20 let) • •Duté kmeny • •Jednostranné kambium • •Produkce xylému dovnitř • •Pevnost dodával nepropustný vnější periderm • •Absence floému http://bpp.oregonstate.edu/files/bpp/webfm/pdf/bot313/lecture%25207-%2520fossil%2520lycopods.pdf Sek. tloustnutí v evoluci Parenchym ve dřevě •Podle množství parenchymu v xylému (dřeňové paprsky) • •Manoxylické dřevo – četné paprsky parenchymu –dřevo řídké, malá pevnost/tuhost (např. neunese dlouhé větve) –obsahuje vyšší množství vody –nízká až žádná odolnost k mrazu –původní typ –cykasy, kapraďosemenné, některé tropické dřeviny • •Pyknoxylické dřevo – parenchym jen omezeně –dřevo hustější, vyšší pevnost –k mrazu potenciálně odolné –odvozený typ, opakovaný vznik –dřeviny temperátní zóny, některé tropické Parenchym ve dřevě manoxylické (Zamia sp.) pyknoxylické (Pinophyta) http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/webchap15wood/15.2-8.htm dřevo Uspořádání listů •bývá důležitým taxonomickým znakem • •nepravidelné (Lycopodium, Huperzia) •střídavé (Rosaceae, Fabaceae, …) •vstřícné/křižmostojné (Oleaceae, Lamiaceae, Acer, Euonymus, …) •přeslenité –(Equisetum, Paris, Lilium, Anemone, …) •listová růžice (Bellis perennis, Rumex acetosella, …) Uspořádání listů •Uspořádání je určeno růstem meristému (větší meristém u vstřícných) • •Regulace několika geny (komplementarita a redundance) • •Experimentálně sledováno na mutantech kukuřice, huseníčku a tykve Uspořádání listů Mutantní kopřiva Urtica dioica Větvení stonku •I. Bez vztahu k listu • dichotomické (vidličnaté) – původní typ větvení, stonek se dělí na 2 rovnocenné větve (Rhyniophyta, Trimerophyta, Psilotum, Lycopodium, Azolla) • • • • pseudomonopodiální – odvozené od vidličnatého, jedna z větví druhotně převáží (Rhyniophyta, některé Trimerophyta, Lycopodiophyta, Psilotum) Větvení stonku •II. Se vztahem k listu (a) • monopodiální (hroznovité) – jedna z větví převážila a zatlačila ostatní větve do strany, z nich pak vznikly megafylní listy (telomová teorie). • Boční větve nepřerůstají hlavní stonek, list pod boční větví (některé Trimerophyta a výše kromě Psilophyta) • telomova teorie http://en.wikipedia.org/wiki/File:Vein_sceleton_hydrangea_ies.jpg Větvení stonku •II. Se vztahem k listu (b) • sympodiální (vrcholičnaté) – hlavní stonek uhýbá do strany či omezuje růst, boční větve ho přerůstají –monocházium – vzniká jediná „boční“ větev, přerůstá hlavní stonek. Vzniklý útvar má často zalamovaný tvar cik-cak (Tilia, Fagus, …) – –dicházium – vznikají dvě „boční“ větve, přerůstají hlavní stonek – –pseudodichotomie – je dicházium, kde zaniká hlavní stonek, připomíná vidličnaté větvení (Viscum, Syringa) – –pleiocházium – vzniká více větví, přerůstají hlavní stonek Evoluční pohled drepano DSC06710 Polypodium vulgare Rhyniophyta Zosterophyllophyta Lycopodiophyta Trimerophyta Psilophyta Equisetophyta Polypodiophyta Spermatophyta Atropa bella-donna Evoluční pohled Polypodiophyta Osmunda Azolla Polypodium osmunda_regalis Azolla_filiculoides2 Polypodium vulgare Evoluční pohled Rosidae Ulmaceae Fagales Betulaceae Fagaceae Malvaceae Rosopsida Santalales Santalaceae Loranthaceae Asteridae Lamiales Oleaceae Metamorfózy stonku •Oddenek – podzemní stonek, často pokryt šupinami, přezimuje, nefotosyntetizuje, ukládá zásobní látky (Psilotum, Bellis sylvestris, Tussilago, Polygonatum, Iris, Elytrigia) • •Oddenková hlíza – vzniká ztloustnutím oddenku, zásobní a rozmnožovací funkce (Solanum tuberosum) • •Stonková hlíza – vzniká ztloustnutím stonku, zásobní funkce (Brassica oleracea var. caulorapa) • •Bazální hlíza – vzniká ztloustnutím báze stonku, zásobní funkce (Ranunculus bulbosus, Colchicum, Crocus, Iris, Araceae) • •Hypokotylová hlíza – vzniká ztloustnutím hypokotylu, zásobní funkce (Corydalis, Raphanus sativus, Beta, Cyclamen) Metamorfózy stonku •Cibule – smíšená metamorfóza stonku a listů, zásobní funkce (Liliaceae, Asparagaceae, Amaryllidaceae, Oxalidaceae) • •Stonkové úponky – přichycování stonku k opoře, nejčastěji liány (Vitis, Passiflora) • •Ovíjivé stonky – zajišťování opory rostliny, pravotočivé (Humulus), levotočivé (Convolvulus, Phaseolus) • •Šlahouny – nadzemní výběžky, vegetativní rozmnožování (Fragaria, Ranunculus repens, Chlorophytum) Metamorfózy stonku •Stonkové trny (kolce) – krátké větévky ostře zakončené, ochranná funkce (Prunus spinosa, Crataegus, Gleditsia) • •Stonky sukulentů (chylokauly) – zdužnatělé, zásobárna vody (Cactaceae, Euphorbiaceae, Apocynaceae, Asteraceae) • •Fylokládia – zploštělé stonky s asimilační funkcí (Ruscus, Asparagus, Homalocladium,…) • •Brachyblasty – zkrácené větévky, vyrůstají z nich listy (Ginkgophyta, Pinophyta, Malus) Metamorfózy stonku Oddenková hlíza – Solanum tuberosum (Solanaceae) http://botany.cz/foto/solatuherb4.jpg Oddenek – Psilotum nudum (Psilophyta) http://botit.botany.wisc.edu/courses/img/Systematics/Phyla/Psilophyta/Psilotum_rhizome.jpg Psilotum_rhizome solatuherb4 Metamorfózy stonku Bazální hlíza – Colchicum autumnale (Colchicaceae) http://www.srgc.org.uk/bulblog/log2007/080807/Colchicum%20bulbs.jpg Stonková hlíza – Brassica oleracea var. caulorapa (Brassicaceae) http://www.publicdomainpictures.net/pictures/4000/nahled/1-1244818989T5Zu.jpg 1-1244818989T5Zu Colchicum%20bulbs Metamorfózy stonku Stonkové úponky – Passiflora incarnata (Passifloraceae) http://www.sbs.utexas.edu/bio406d/images/pics/pas/Passiflora%20incarn%20tendrils.jpg Hypokotylová hlíza – Cyclamen hederifolium (Primulaceae) http://www.hardycyclamens.com/images/hardy_cyclamen_corm-top-lg.jpg hardy_cyclamen_corm-top-lg Passiflora%20incarn%20tendrils Metamorfózy stonku Šlahouny – Ranunculus repens (Ranunculaceae) http://img5.rajce.idnes.cz/d0502/2/2398/2398186_29402b4c1f6a1f6a185d0492f14041d2/images/Pryskyrnik_ plazivy_-_ranunculus_repens.jpg Ovíjivé stonky – Calystegia sepium (Convolvulaceae) http://www.hlasek.com/foto/calystegia_sepium_a3694.jpg calystegia_sepium_a3694 Pryskyrnik_plazivy_-_ranunculus_repens Metamorfózy stonku Cibule – Narcissus sp. (Amaryllidaceae) http://www.srgc.org.uk/bulblog/log2005/030505/True%20bulb.jpg Kolce – Prunus spinosa (Rosaceae) http://www.plant-identification.co.uk/images/rosaceae/prunus-spinosa-3.jpg prunus-spinosa-3 True%20bulb Metamorfózy stonku Fylokládia – Ruscus aculeatus (Asparagaceae) Chylokauly – Euphorbia trigona (stonky sukulentů) (Euphorbiaceae) http://windowsillcactus.com/wc_images/euphorbia_trigona.jpg euphorbia_trigona 1672petr Metamorfózy stonku Brachyblasty – Larix decidua (Pinaceae) http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/LarixBrachDet.jpg LarixBrachDet Metamorfózy kořene Jane Alangdale, 2007: Evolution of developmental mechanisms in plants https://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S0959437X08000683-gr2_lrg.jpg