Embryogeneze Longitudinal section of albuminous seeds, Zea, and Ricinus, with a dissected exalbuminous seed of Phaseolis - UWDC - UW-Madison Libraries uCo se děje ve vajíčku po oplození? uJak vypadá rostlinné embryo? uJaká je role auxinu při vývoji embrya? uJak vzniká endosperm? Endosperm development precedes embryo development. Why? Get the Answer at BYJU'S NEET Přestávka Stádia vývoje embrya dvouděložných rostlin u Embryogeneze dvouděložných krytosemenných rostlin - schéma embryogeneze 1Paz zygota první dělení zygoty embryog 1 embryogeneze 2Paz vznik suspenzoru a proembrya lineární embryo embryog 2 Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W. H. Freeman and Comp. Publ., 2005 embryogeneze 3 Paz globulární embryo diferenciace protodermu epifýzy centrálního hypofýzy meristému Embryogeneze dvouděložných krytosemenných rostlin - schéma embryog 3 Raven et al. 2005 embryogeneze 4Paz diferenciace prokambia a základního meristému srdčité - torpédovité embryo embryog 4 embryog 5 Raven et al., 2005 embryog 6 Raven et al. 2005 embryogeneze 5 Paz zralé embryo vstupující do dormance Embryogeneze dvouděložných krytosemenných rostlin - schéma Embryogenetické typy Neexistuje žádný „typický“ vývoj embrya jednoděložných nebo dvouděložných rostlin. Onagrad je typ, který má arabidopsis, kokoška i lilie, ale jiné rostliny mohou mít různý typ vývoje embrya. Rozdíl je v podstatě v dělení apikální buňky (zelená). První, asymetrické dělení, je u většiny (kromě Piperad) příčné a pak následující dělení apikální buňky může být různé (podélné u Onagrad a Asterad, příčné u Solanad, Chemopodiad a Caryophillad). Onagrad - Capsella Poddubnaja-Arnoldi 1976 Image adapted from Wolpert, Lewis. (1998) Principles of Development. Oxford University Press, NY Stadia embryogeneze Arabidopsis thaliana zygota Embryogeneze u Arabidopsis (typ Onagrad)‏ uprvní dělení zygoty = příčné PIN-FORMED 1 - 8 (PIN1- 8) = regulátory transportu auxinu malá apikální buňka větší bazální buňka proembryo bazální buňka suspenzor + hypofýza ‏ apikální buňka vlastní embryo Výsledek obrázku pro embryogenesis arabidopsis auxin Figure adapted from Friml J, Vieten A, Sauer M, Weijers D, Schwarz H et al. 2003 Nature 426:147–153. Embryogeneze u Arabidopsis formace radiálních vzorů - začíná ve stadiu 8 buněk periklinální dělení vznik protodermu na povrchu dělení vnitřních buněk základní meristém základ prokambia epidermis kůra a endodermis cévní svazky Arabidopsis – vývoj radikuly u Arabidopsis je hypofýzou buňka přiléhající k suspenzoru (derivát bazální buňky) později se dělí na horní buňku čočkovitou ® kořenový meristém spodní buňka ® kolumela ® kořenová čepička ca cb http://dev.biologists.org/content/develop/142/3/420/F1.large.jpg?width=800&height=600&carousel=1 Building a plant: cell fate specification in the early Arabidopsis embryo http://dev.biologists.org/content/142/3/420 Doporučná literatura: Embryogeneze a osud buněk u Arabidopsis Polarita embrya – transport auxinu embryo lok PIN1 embryo IAA trans PIN7 PIN1 Taiz l., Zieger E.: Plant Physiology. – Sinauer Ass., Inc., Publishsrs, Sunderland, Massachusetts, 2006 (upraveno) Embryogeneze u kukuřice u Gene expression patterns in the maize caryopsis: clues to decisions in embryo and endosperm development - ScienceDirect Zygota, lineární embryo, mnohobuněčné embryo (proembryo), „válcovitý útvar“, zralé embryo (laterálně založený SAM a rudiment 2. dělohy)‏ Embrya rostlin jednoděložných embryo pšenice b Triticum embryo cibule embryo kuku semeno Zea mays Allium cepa Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W. H. Freeman and Comp. Publ., 2005 Obr10-2 suspenzory oř suspenzor (zavěšovadlo) dočasná funkce v rané embryogenezi tvarově rozmanitý orgán - haustoria Wardlaw C.W.: Embryogenesis in Plants. – John Viley & sons, Inc., London, 1955 Endosperm development precedes embryo development. Why? Get the Answer at BYJU'S NEET Přestávka Endosperm u= pletivo obklopující a vyživující embryo v průběhu vývoje upočátek vývoje endospermu = konfluace – oplození centrální buňky zárodečného vaku = vznik primární endospermální buňky u udočasný - v průběhu dozrávání embrya je „spotřebován“ a uzásobní látky jsou uloženy v dělohách embrya = ubezbílečnatá semena u uv semeni přetrvává v době zralosti embrya = ubílečnatá semena u uzbytek nucellu v době zralosti embrya = perisperm Endosperm rostlin krytosemenných utypy endospermu podle způsobu dělení: ujaderný (nukleární) – zpočátku volnojaderné dělení, později celularizace - výskyt u jednoděložných i dvouděložných rostlin (Brassicaceae - Capsella, Galanthus, Cocos) ubuněčný (celulární) – po každém dělení jádra tvorba buněčné stěny - častější u dvouděložných (Viciaceae, Solanaceae, Campanulaceae - Jasione) uhelobiální – po prvním dělení vznik přepážky, v každé pak probíhá volnojaderné dělení - častější u jednoděložných (Juncus, Najas) uendosperm může i chybět (Orchidaceae, Trapaceae) u u Typy endospermu http://6e.plantphys.net/ch/21/wt21.06/wt2106a.jpg (Floyd and Friedman, 2000) http://cdn.yourarticlelibrary.com/wp-content/uploads/2013/10/image34.png http://www.yourarticlelibrary.com/biology/various-types-of-endosperm-of-flowering-plants/11785/ Raná stadia vývoje jaderného endospermu u Arabidopsis (coenocyt)‏ MP - mikropylární pól V - vakuola ChP - chalazální pól E - embryo MCE - mikropylární endosperm PEN - periferální endosperm CZE - chalazální endosperm Celularizace endospermu u Arabidopsis C MCE -mikropylární buněčný endosperm ALV - alveoly RMS - radiální mikrotubulární systém NO - endospermální noduly E - embryo CE - buněčný endosperm ChC - chalazání cysta ALC - „aleurone-like cells“ cytokineze endosp Otegui M., Staehelin A.: Cytokinesis in flowering plants: more than one way to divide a cell. Curr. Opinion plant Biol. 3 (2000): 493 - 502 NCD – nukleo-cytoplazmatická doména MP – minifragmoplast MTOC – centrum organizující mikrotubuly MT – mikrotubuly N – jádro (Coronopus didymous, čel. Brassicaceae) Celularizace jaderného endospermu Celularizace jaderného endospermu Otegui M., Staehelin A.:Cytokinesis in flowering plants: more than one way to divide a cell. – Curr. Opinion plant Biol. 3 (2000): 493 - 502 MP – minifragmoplast MT – mikrotubulus HGI – fúze váčků typu přesýpacích hodin (angl. hourglass intermediates) RS – ring-like structure WTN – síť širokých tubulů TTN – síť tenkých tubulů CB – klatrinové vezikuly tvořící se na membráně (angl. clathrin-coated budding vesicle) cytokineze endsp Endosperm uploidie - záleží na typu zárodečného vaku: u uobecně 3N, u Oenothera 2N uu typů Fritillaria, Penea, Pepromia polyploidní (extrém 300N) u usložení: uzásobní látky u polysacharidy (škrob, galaktomananové hemicelulózy u datle, luštěnin) u proteiny (proteinová tělíska – fragmenty ER, vakuoly) – zásobní, funkční u lipidy (tuky a oleje – lipidová tělíska oleozomy) u fytin – hexafosfátový ester myo-inozitolu, Ca a Mg sůl u vajicko semeno přeměna pestíku (nebo jeho části) v plod 1.ukládání zásobních látek 2.dehydratace a tvorba ochranných proteinů (LEA = late embryo abundant) 3.zvýšená koncentrace inhibičních látek (ABA = kyselina abscisová) 4. přeměna vajíčka a integumentů v semeno Zrání embrya Genetická kontrola embryogeneze u Arabidopsis Četba pro zájemce: Gene expression and genetic analysis during higher plants embryogenesis (Abid et al. 2010) Např. mutanty s narušeným transportem auxinu nebo citlivostí buněk k němu. Shrnutí What is endosperm? Explain the types. - Sarthaks eConnect | Largest Online Education Community