Chiropterologie Kurz III Tomáš Bartonička Ústav botaniky a zoologie Přf MU 918 druhů netopýrů Koopman (1982) 925 druhů netopýrů Koopman (1993) Počet druhů ~Corbet & Hill (1992) 977 Findley (1993) 963 Koopman (1993) 925 Medellin et al. (1997) 927 Emmons (1997) 950 Reid (1997) 950 Bates & Harrison (1997) 950 Bonaccorso (1998) 986 Nowak (1999) 977 Neuweiler (2000) 957 Crichton & Krutzsch (2000) 960 1116 druhů netopýrů Simmons (2005) Koopman (1993) Simmons (2005) >21% nárůst počtu druhů 925 1116 Počet druhů savců světa 1. vydání 1982 2. vydání 1993 3. vydání 2005 Mammalia Chiroptera % chir / mamm 4170 918 22 % 4629 925 20 % 5416 1116 21 % 9 druhů / rok popsánodruhů dekáda nově popsané pozvednuté ze synonymiky +75 +41 116 ... 2 : 1 2010: 1232 vs. Simmons (2005): = dalších 15 druhů ročně za posledních osm let New Age of Discovery popsánodruhů dekáda 1434 druhů (9/2021) (1250, 2014!) © Uhrin 2023 © Uhrin 2023 Teeling et al. 2001: Microchiroptera jsou parafyletická skupina (Rhinolophoidea+Megachiroptera) + zbytek Současná představa o fylogenezi letounů: 2 linie: Yinpterochiroptera × Yangochiroptera echolokace vznikla 2x nezávisle (nebo jen jednou a zanikla u většiny kaloňů) Chiroptera – systematika (molekulární znaky) Yinpterochiroptera Pteropodoidea Pteropodidae Starý svět Rhinolophoidea Rhinopomatidae Starý svět Craseonycteridae Orient (Zadní Indie) Megadermatidae paleotropy Rhinolophidae Starý svět Hipposideridae Starý svět Rhinonycteridae paleotropy + palearktida Yangochiroptera Emballonuroidea Emballonuridae celý svět Nycteridae paleotropy Noctilionoidea Phyllostomatidae Ameriky Mormoopidae Ameriky Noctilionidae J Amerika Furipteridae J Amerika Thyropteridae J Amerika Mystacinidae Nový Zeland Myzopodidae Madagaskar Vespertilionoidea Vespertilionidae celý svět Cistugidae jižní Afrika Miniopteridae paleotropy + palearktida Molossidae celý svět Natalidae J Amerika © Uhrin 2023 Pteropodidae kaloňovití • 46 rodů, 195 druhů; frugivorní a nektarivorní formy, vyjm. insektivorie • typický vzhled: psí čenich, velké oči, ucho bez tragu/antitragu • tropy s subtropy Starého světa, včetně Austrálie a Oceánie • 15–1600 g, největší formy rozpětí až 1,8 m (Pteropus, Acerodon) • chrup; M nikdy dilambdodontní • nasální větve praemaxill separované a velké (2 incisivy), palatální větve redukované (malé) • přítomnost drápu na 2. prstu ruky (kromě 5 rodů) • ocas redukován zčásti či zcela • orientace zejména čichem a zrakem, u několika rodů primitivní echolokace (mlaskáním jazyka, Rousettus) • některé anatomicko-morfologické znaky společné s primáty (penis, retino-tektální dráhy mezi cortexem a okem) • často koloniální (až tisíce jedinců), složité epigamní projevy, sociální hierarchie • samčí kojení u Dyacopterus spadiceus (jediný známý případ u savců), možná patologická příčina Premaxilla je vhodným znakem pro klasifikaci netopýrů Velikost patrové (palatal) a nosní (nasal) větve, a tím, zda jsou nosní větve srostlé ve střední čáře, nebo zda jsou srostlé se sousedními horními čelistmi. patrové větve pomáhají vymezit dvojici otvorů na předním konci patra; i ty mohou být diagnostické. Patrová, palatální část Nosní, nasální část - větev Jediný ryze palearktický druh Rousettus aegyptiacus (k. egyptský), nejsevernější výskyt v areálu celé čeledi – Malá Asie, Kypr, Levanta Pteropus alecto Epomophorus wahlbergi Hypsignathus monstrosus Výrazný pohlavní dimorfismus. Samci mají výrazně zvětšenou obličejovou část hlavy – zesilovač teritoriálních hlasů Cynopterus sphinx Myonycteris torquata Micropteropus pusillus Nyctimene major Macroglossus minimus Eidolon helvum Paranyctimene, Papua Nová Guinea Rhinopomatidae víkonosovití • 1 rod, 6 druhů • aridnější oblasti paleotropů: severní Afrika, Blízký východ, P+Z Indie • dlouhý volný ocas (dlouhý téměř jako tělo); uropatagium redukované • drobný výrůstek na nose (víčko); uši spojené na čele kožním lemem • tragus velký • praemaxilly dobře vyvinuty, palatální redukce (podobně jako u kaloňů) • párová nosní výduť, FM signály multiharmonické • chrup 1113/2123; M původní=dilamdodontní • insektivorní; schopné heterotermie (akumulace tukových rezerv) • úkryty v jeskyních, pyramidách, hrobkách, velkých budovách a skalních štěrbinách (evidence osídlení jedné pyramidy po 3000 let) • dva články 2. prstu ruky; jednoduchý ramenní kloub • monoestrické • podle molekulárních hodin vznik v eocenu, nejstarší fosilie z miocenu • malí až středně velcí, 53–90+43–75 mm, At 45–75 mm, 6–30 g Rhinopoma hardwickii Craseonycteridae netopýrkovití • 1 rod, 1 druh; Craseonycteris thonglogyai • jediná krasová oblast, Sai Yoke, na hranici Thajska a Barmy • na čenichu duplikatura, tvar prasečího rypáku • redukovaný ocas (2 obratle); uropatagium neredukované, • II. prst ruky má jen velmi krátký phalanx • calcaneus redukovaný; trochiter velký; fúze Th11, 12, L1, 2, S1–4 • čenich rozšířen; tragus velký • redukovaný proc. coronoideus; praemaxillae nejsou spojeny • chrup 1113/2123; I zvětšené, M původní - dilamb; insektivorní • jeskynní • hrdelní samčí žláza - hrbol; 1 pár pektorálních a pár pubických žláz • malinký netopýrek, 29–33 mm, At 22–26 mm, ca. 2 g Craseonycteris thonglogyai Rhinolophidae vrápencovití • 1 rod, 110 druhů • temperátní a tropická Evropa, Afrika, Asie, Nová Guinea, Austrálie • nosní lístek ze 3 částí (podkova, sedlo, lanceta); spojená nosní výduť • velké uši bez tragu, s velkým antitragem • mírná redukce ocasu a uropatagia; nedokážou lézt po zemi • praemaxilly: jen srostlé palatální větve; chrup I 1.1.1–2.3/2.1.2–3.3 • M původní; mléčný chrup mizí před narozením • pectoralní pár mammae; pár pubických bradavek (příchyt mláděte) • echolokace skrze nosní lístek, CF (QCF); tlama při letu zavřena • jeskynní; druhotně lidská sídla • manévrovaný let ve vegetaci (velmi nízké plošné zatížení křídla) • insektivorní; často se vracejí kořist pozřít do stálého úkrytu, v dutinách • heterotermie (společně s Vespertilionidae a Miniopteridae); v hibernaci balení do křídelní blány • striktní K-strategové: jediné mládě v dvouletých intervalech, temperát >30 let • malí, střední a velcí, 35–110+15–56 mm, At 30–75 mm Hipposideridae pavrápencovití • 7 rodů, 85 druhů • Paleotropy vč. Australie, jeden druh také Egypt, Arabie, Persie • většinou znaků velmi blízcí rhinolophidům • praemaxilly, nasální reduk., jen srostlé palatální větve, chrup 1.1.1–2.3/2.1.2.3 • nosní lístek bez sedla a většinou bez struktur odpovídajících lancetě • kožovitý nasální váček, výduť na lebce • pouze po dvou phalanzích v prstech nohy • větší redukce ocasu (až po absolutní) •1 pektorální, 1 pubický pár bradavek • heterotermie (některé druhy hibernují, Hipposideros, Asellia) - jediní S Af, J Blízký východ • echolokace jako u vrápenců, CF • primárně jeskynní, ale i v dutých stromech Asellia tridens Triaenops persicus Hipposideros ruber Hipposideros caffer Coleops, nejvyšší frekvence 210 kHz (2. harmonická) multiharmonická CF (QCF), často využívá i 1. harm. 105 kHz Megadermatidae lyronosovití, megadermovití • 6 rodů (Cardioderma, Eudiscoderma, Lavia, Lyroderma, Macroderma, Megaderma), 6 druhů • tropická Afrika, Asie, Nová Guinea, Austrálie • velké uši na bázi srostlé, dělený tragus, vysoký nosní lístek, velké oči • úplná redukce ocasu, částečná uropatagia • praemaxillae chybí, velké dvouhroté špičáky, chybí horní řezáky • chrup 0.1.1–2.3/2.1.2.3; M původní, nasální výduť (nízká) • obvykle v savanovité krajině; primárně v jeskyních a dutinách stromů • Lavia frons – vždy volně v korunách stromů a keřů; loví i ve dne • echolokace zřejmě přes nosní lístek • predátoři malých obratlovců (Lavia frons jediný insectivorní) včetně netopýrů a ptáků • velcí netopýři (Macroderma gigas, druhý největší microchiropter) 65–140 mm, At 50–115 mm • 2015 (Thajsko, Malajsie, Eudiscoderma thongareeae) • Cardioderma celoživotní páry, diestrická, 1-2 mláďata Lavia fronsMegaderma spasma Megaderma spasma Megaderma spasma Macroderma gigas Rhinonycteridae cíponosovití • 2015 – nejnovější čeleď – ale jméno existuje už od roku 1866 • 4 rody (Cloeotis, Paratriaenops, Rhinonicteris, Triaenops) a celkem 9 druhů • Paleotropy, SZ Austrálie, Blízký východ, Madagaskar • 5–30 g, At 30–60 mm • 1 pár pektorálních a 1 pár pubických bradavek – jen samice (mládě hlavou vzhůru) • praemaxillae chybí nazální větve, palátní větve zakončené ploškou s incisivy • Insektivorní, monoestričtí, 1 mládě Triaenops Cloeotis percivali Emballonuridae pochvorepovití, embalonurovití • 2 podčeledi (Taphozoinae, Embalonurinae), 14 rodů, 55 druhů • tropy a subtropy celého světa • uši často srostlé, tragus přítomný; někdy výrazné zbarvení • mnohé formy mají žlaznaté kožní vaky na křídlech (propatagium), bradě, duplikace na zápěstích, bakulum ano • u samců vyvinutější – sociální funkce pachu u harémových zvířat • ocas vystupuje v půli délky nad uropatagium; • II. prst ruky jen metacarpus; ramenní kloub jednoduchý • praemaxillae chybí palatální větve; postorbitalní process. frontalií • insektivorní; chrup 1(2)123/2(3)123; M původní • většinou v koloniích a menších skupinách (10-40 ks) • úkryty ve skalních stěrbinách a jeskyních (Taphozous, Peropteryx), volně na kůře stromů (Rhynchonycteris naso), či ve stočených listech tropických rostlin (Diclidurus) a dutinách stromů • sezónní rozmnožování, výjimečně polyestrie (Taphozous) • drobné – velké formy, 37–157+6–36 mm, At 37–97 mm, 5–105 g Emballonuridae systematika Taphozoinae 2 : 18 Saccolaimus 4 Taphozous 14 Emballonurinae 12 : 35 Balantiopteryx Centronycteris Coleura Cormura Cyttarops Diclidurus Emballonura Mosia Peropteryx Rhynchonycteris Saccopteryx Saccopteryx canescens Peropterix macrotis Taphozous longimanus Rhynchonycteris naso Coleura afra Taphozous mauritianus Taphozous perforatus Diclidurus albus Nycteridae rýhonosovití, nykteridovití • 1 rod (Nycteris), 15 druhů • tropy a subtropy Starého světa, N. thebaica (jako jediná v Levantě, Arabii, S Af) • měkký nosní lístek podélně rozdělen, kryjící dutinu, při letu otevřenou = interorbitalní concavita frontalií • praemaxilly spojeny, se 2 incisivy; srůst obratlů C7 a Th1 • rameno původní; II. prst ruky jen metacarpus; III. prst 2 phalangy • ocas se zakončením ve tvaru T na podporu volné části uropatagia • velké a široké uši, tragus krátký, malé oči • chrup 2113/3123; M původní • insectivorní; N. grandis částečně karnivorní • soliterní, méně ve skupinách (N. thebaica výjimečně až stovky ks) • nejčastěji savanové ekosystémy, pralesní druhy v SE Asii • úkryty v dutinách stromů, v hustém listoví, jeskyně, nory jiných zvířat • zřejmě polyestrie • malé až střední formy, 40–93+43–75 mm, At 32–60 mm, 6–30 g Noctilionidae rybožerovití, noctilionovití • 1 rod, 2 druhy; Noctilio leporinus (větší), N. albiventris (menší) • střední (jen Nlep) a jižní Amerika, J Mex - S Arg • chrup 2113/1123, první pár incisivů zvětšený • kompletní praemaxilla, v dospělosti srůstá spolu a s okolními kostmi • velké zvlněné pysky, II. prst ruky jeden malý phalanx; obrovské nohy s velkými ostrými drápy; tragus vroubkovaný • ocas do půlky uropatagia, špička přečnívá; plagiopatagium po koleno • chybí bakulum • oči malé, tragus krátký, boltec dlouhý • piscivorie, resp. částečná piscivorie, redukce chrupu, I zvětšené • úkryty ve stromech, někdy v jeskyních, silný zápach • většinou žijí v menších skupinách (do 30 jedinců) v nichž i loví • sezónní monoestrie • velcí netopýři, 57–132+25–30 mm, At 54–92 mm, 18–80 g Noctilio albiventrisNoctilio leporinus Mormoopidae listobradovití • 2 rody, 18 druhů • Ameriky včetně Karibiku • není nosní lístek, avšak buď trychtýřovitě modulované pysky/nozdry (Pteronotus), anebo výrazné kožní záhyby (lístky) v obličeji (Mormoops) • ocas z poloviny vystupuje v pol. Uropatagia dorzálně; tragus přítomen • redukovaný proc. coronoideus (svalový); chrup 2123/2133; rostrum zvednuto • u některých druhů (Pteronotus davyi a P.gymnonotus) létací blány srostlé na zádech – lysý vzhled •chybí bakulum • výborné manévrovací schopnosti i přes úzká křídla, loví v hustém podrostu, hmyzožraví, úkryty v jeskyních a budovách • často velmi početné kolonie (M. megalophylla až 800 000 jedinců) • tropické oblasti, Mormoops v aridních biotopech • drobní až střední netopýři, At 35–65 mm, 10–20 g Mormoops megalophylla Pteronotus parnelii Pteronotus parnelii Mormoops blainvillii Pteronotus davyi Phyllostomatidae listonosovití, vampýrovití • 11 podčeledí, 60 g., 220 spp. (2. nejpočetnější; nejdiversifikovanější) • tropy a subtropy Amerik včetně Karibiku • většina má typický nosní lístek; tragus přítomen; různá zbarvení • praemaxilly kompletně srostlé, palatální větve oddělují for. incisiva • dentice (zejména molary) variabilní; chrup 1(2)12(0–3)/213(0–3) • ocas dobře vyvinut anebo redukován zčásti či zcela; fúze křížových S1–4, uropatagium přítomno (kromě Sturnira) • všechny typy potravy: insectivorie, pallinivorie, frugivorie, nectarivorie, omnivorie, carnivorie, batrachivorie, sanguinivorie • důležití pro běh neotropických ekosystémů – množství rostlin je chiropterogamních a chiropterochorních • často koloniální; jeskynní, druhotně stavby (často pod mosty) • často mono-polyestrie, často 2 mláďata • echolokace nosem • od maličkých forem po největšího netopýra (Vampyrum spectrum) 40–135+0–55 mm, At 31–105 mm, 8–200 g Chrotopterus, Phyllostomus, Vampyrum (spectrum) karnivorie Chrotopterus auritus karnivorie pěvce, jiné druhy netopýrů Artibeus (frugivorie) Choeronycteris (nectarivorie) Podčeledi 11 Carolliinae Desmodontinae Glossophaginae Glyphonycterinae Macrotinae Micronycterinae Lonchophyllinae Lonchorhininae Phyllostominae Rhinophyllinae Stenodermatinae 12 tribů, 60 rodů (5 popsaných 2005-15) 220 druhů Baker, Robert & Solari, Sergio & Cirranello, Andrea & Simmons, Nancy. (2016). Higher Level Classification of Phyllostomid Bats with a Summary of DNA Synapomorphies. Acta Chiropterologica. 18. 1-38. 10.3161/15081109ACC2016.18.1.001. Platyrrhinus helleri Ectophylla alba Centurio senex Desmodus rotundus1120/2130 Desmodus rotundus Diphylla ecaudata Diphylla ecaudata Diaemus youngii ptáci, drůbež, člověk 24-43g ptáci, domácí savci, nechodí, společné úkryty Vampyrum spectrumCarollia brevicauda Phyllostomus hastatus Phyllostomus discolor Trachops cirrhosus Micronycteris megalotis Glossophaga longirostris Anoura geoffroyi Sturnira lilium Macrophyllum macrophyllum Furipteridae kouřovníčkovití, furipterovití • 2 rody, 2 druhy; Furipterus horrens, Amorphochillus schnablii • endemiti neotropů, C+J Amerika včetně Karibiku • fúze lumbálních obratlů - obratle C7 a Th1, 2 srůstají • chrup 2123/3133; špičáky redukované; praemaxilly chrupavčité, nasální a palatální větve srostlé s maxilou • trychtýřovité uši s malým širokým tragem, oči na basi boltců • čumák silně zkrácený, silně vyklenuté čelo, na čumáku bradavičnaté výrůstky, malé špičáky • palec redukovaný, nefunkční, bez drápu, součástí patagia • ocas nedosahuje ke konci uropatagia • bakulum ano • insektivorie, obratní lovci ve vegetaci i přes dlouhá křídla, FM krátké, širokopásmové pulzy, 70–210 kHz • pralesní; jeskyně, duté stromy • malí netopýři; 33–58+24–36 mm, At 30–40 mm, 3–5 g Furipterus horrens Furipterus horrensAmorphochillus schnablii Furipterus horrens Thyropteridae přísavníčkovití, tyropterovití • 1 rod, 5 druhů Thyroptera discifera, T. tricolor, T. lavali, T. devivoi, T. wynneae • C+J Amerika včetně Karibiku (J Mexiko-Brazílie) • chrup 2133/3133, mezi I1, I2 a Csup mezery; nálevkovité boltce • přísavné disky na krátké stopce na prvním phalangu palce (větší) a na metatarsu (menší) • okraj disku je soustavou 60–80 komůrek s potními žlázami • palec ruky redukován, dráp přítomný; II. prst jen metacarpus • prsty nohy jen dva phalangy; III. a IV. prst srostlý • ocas ke konci uropatagia, či přečnívá; Th 1 a 2 srostlé, lumbalní obratle nikoliv • insektivorie, vzdušná, kombinované CF a FM, harmonické • úkryt v nerozvinutých listech velkých stromů (cf. Heliconia, Calathea, Musa), v úkrytu obvykle jen 2, max 10 • hlavou vzhůru (!), di-polyestričtí, 1 mládě • malí netopýři; 34–52+25–33 mm, At 27–38 mm, 3–5 g Thyroptera discifera Thyroptera tricolor Myzopodidae přísavkovcovití, myzopodovití • 1 rod, 2 druhy; Myzopoda aurita (myzopoda ušatá), M. schliemanni (popsaná 2007), Madagaskar, v pleistocenu V Afrika (Olduvai) • přísavky na palci ruky a chodidle nohy – bez stopky, anatomicky i histologicky odlišné od Thyropteridae (nehomologické), ne tak efektivní (adheze jen ve vlhku) • chrup 2133/3133 • boltce dlouhé, tragus ve tvaru houby • dlouhý ocas přesahující uropatagium • II. prst ruky jen metacarpus; palec s rudimentárním drápem • prsty nohy jen dva phalangy • insektivorní • FM dlouhé signály, harmonické • ve stočených listech Ravenala, Bismarckia, do 30 ks • středně velcí netopýři; 57+48 mm, At 46–50 mm, 8, 30 g Mystacinidae zemolezovití, mystacinovití • 1 rod, 1(2) druhy; Mystacina tuberculata, M. robusta (vyhynulá) • Nový Zeland - spolu s Chalinolobus tuberculatus (Vespertilionidae) jediní původní savci Nového Zélandu před příchodem člověka a jím dovezených druhů (nyní 26), hibernace • chrup 1123/1123; jazyk s papilózním koncem, protažený čenich se štětinami • normálně létá, ale většinu času běhá po zemi – prsty se skládají pod křídlo • křídla skládá do křídelních pochev; všechny drápy sekundární hroty (unikát) • noha široká, robustní, fibula kompletní, chybí bakulum • rameno odvozené; II. prst ruky má jeden phalanx, III. má 2 phalangy • proximální phalanx III. prstu ruky se skládá nahoru • ocas dorsálně vystupuje z uropatagia- krátký; uropatagium je silné, kožovité • absence predátorů, běhají po zemi, zahrabávají se do hrabanky • úkryty v dutých stromech, pomocí zubů a drápů se zahrabává, nebo hrabe nory v nahnilém dřevě. • omnivorie; diverzifikovaná potrava (bezobratlí, plody, pyl, nektar) •FM velmi krátké signály, 4 harmonické složky, + čich • echolokace - není adaptace na pohyb po zemi • monoestrie, středně velcí netopýři; At 40–49 mm, 12–35 g Natalidae netopýříkovití, natalovití • 3 rody, 12 druhů; Chilonatalus, Natalus, Nyctiellus • C+J Amerika včetně Karibiku • chrup 2133/3133; mezi I1, I2 a Csup mezery; premaxillae kompletní srůst palatálních větví • na drápu palce sekun. hrot; článek palce spojen s létací blánou, II. prst ruky nemá phalangy, III. prst má jen dva, • nálevkovité boltce; trojúhelníkovitý, krátký rozšířený tragus • ocas delší těla, celý uzavřený v uropatagiu; dlouhá štíhlá křídla • axialní skelet kompaktní, nepohyblivý, žebra široká a propojena trny • C7 a Th1 srůst a dále někdy až po Th6 srůst s žebry, lumbální obratle srostlé (kromě posledních dvou) • samci na čenichu natalidní orgán (? sekreční/smyslový orgán) • insektivorie; jeskynní • malí netopýři; 35–55+50–60 mm, • At 27–41 mm, 3–12 g • lov drobných pavoukovců • FM krátké, harmonické, až 200 kHz Natalidae jedna z nejvyšších frekvencí echolokace – kolem 200 kHz dokážou lovit drobné pavoučky z pavučin v zapojeném primárním pralese. Natalus stramineus Molossidae morousovití, tadaridovití • 2 podčeledi Molossinae a Tomopeatinae (jen Tomopeas ravus), 22 rodů, 130 druhů • tropy a subtropy celého světa, v S Americe i mírný pás, Tteniotis - Švýcarsko • volná velká část ocasu – v letu v urop.; volná kůže pysků, někdy zřasená • úzká dlouhá křídla, ploché kosti antebrachia; loví až v 1 km výšce, 160km/h • chrup 111(2)3/(1–3)123; M původní, bakulum je • praemaxillae – nasální větve srostlé, palatální malé • fibula kompletní, noha široká; fúze C7 a Th1 • omezená heterotermie, nehibernují; temperátní druhy migrují • vysoce sociální, tvoří největší známé savčí agregace (Tadarida brasiliensis snad až 4 milionů jedinců) • insectivorie; létají s otevřenou tlamou v oblacích vzduš. planktonu • nízkofrekvenční echolokace (pod 20 kHz), velmi rychlý let 160km/h • jeskyně, skalní štěrbiny, dutiny stromů; druhotně stavby • Cheiromeles, lysý leze do štěrbin skal, i pod zem • monoestrie až sezónní diestrie, 1-2 mláďata • malí až velicí netopýři; 40–130+14–80 mm, At 27–85 mm, 8–54 g M. midas M. condylurus Nyctinimops laticaudatus Tomopeas ravus Tadarida brasiliensis outgroups Tadarida fulminans Chaerephon atsinanana (eastern Madagascar) C. leucogaster C. pusillus C. pumilus C. nigeriae C. jobensis C. chapini Mops bakarii C. ansorgei M. leucostigma Tadarida teniotis Otomops madagascariensis O. martiensseni (NEA + Yemen) O. wroughtoni O. cf. formosus Eumops perotis E. glaucinus Molossus molossus Promops centralis Sauromys petrophilus Mormopterus kalinowski Chaerephon jobimena M. jugularis M. francoismoutoui Mormopterus jugularis M. jugularis Tadarida aegyptiaca Nyctinimops aurispinosus O. martiensseni (SWA) *** *** *** *** ** * *** ** *** ** fylogeneze není jasná 2 podčeledi ostatní založeno na rodové příslušnosti cyt b Tadarida teniotis Molossus ater Otomops martiensseni Tadarida brasiliensis Tadarida aegyptiaca Tadarida brasiliensis Mormoopterus planiceps Tadarida aegyptiaca Vespertilionidae s.l. netopýrovití • 4 podčeledi, >55 rodů, >500 druhů; 9 tribů (Antrozoini, Hypsugini, Lasiurini, Nycticeiini [včetně Eptesicini], Nyctophylini, Perimyotini, Plecotini, Scotophilini,Vespertilionini) nejpočetnější a nejrozšířenější • celý svět; většina biomů jižně od polárního kruhu, S polární kruh E.nilssonii • malí až středně velcí netopýři; 3–50 g • chrup 1–2.1.1–3.3/2–3.1.2–3.3; rameno odvozené, C–L obratle volné • nasální křídla praemaxill separovaná, přirostlá k maxilám, palatální větve redukované; intermaxilární zářez • ocas vždy přítomen a v uropatagiu, někdy trčí krátká část • boltce různé velikosti, vždy s tragy, různého tvaru • někdy na palci přísavné disky bez stopky (Eudiscopus, Tylonycteris), adhezní plochy na palcích (Neoromicia, Hesperoptenus) •kromě dvou výjimek (Nyctophilus, Pharotis) žádné výrůstky na nose, někdy trubicovitě protažené nozdry (Murininae) • insectivorie, případně jiné strategie (piscivorie, snad i carnivorie) • 1–2 páry pectorálních mammae • schopnost heterotermie; jak estivace, tak i hibernace • úkryty všech typů (stromové dutiny, skalní štěrbiny, jeskyně, stavby) Vespertilionidae II • migrace ? nemigrují všichni – Fsad, M • někteří migrují (v Evropě 4 druhy, Nyctalus, Pipistrellus, Vespertilio, až 3000 km) • sociální systémy mnoha typů, různé formy polygynie (samice mnoha druhů tvoří mateřské kolonie odděleně od samců, ti většinou samotáři, jen v období páření různé formy agregací) • monoestričtí, 1-2 (výjimečně 4) mláďata • v temperátu sezónní monoestrie, kopulace většinou na podzim, k ovulaci dochází až po ukončení hibernace • dlouhověkost – u temperátních forem až 40 let Vespertilionidae W&R05 [+ doplňky] Vespertilioninae celý svět Eptesicini 3 : 33 celý svět Lasiurini 1 : 17 Ameriky Nycticeiini 8 : 37 celý svět Nyctophylini 2 : 12 Australasie Pipistrellini 4 : 41 Starý svět, neoarktida Plecotini 6 : 16 holarktida (afrotropy) Vespertilionini 14 : 81 celý svět Antrozoinae 2 : 2 N+C Amerika Myotinae 3 : 103 celý svět Murininae 2 : 19 orient, E palearktida Kerivoulinae 1 : 23 orient, afrotropy Dříve podčeledi, nyní čeledi Cistugidae 1 : 2 jižní Afrika Miniopteridae 1 : 40 Starý svět Euderma maculatum Nyctalus noctula Vespertilio murinus Barbastella barbastellus Myotis bechsteinii Myotis daubentonii Lovit a být loven Antrozous pallidus, štírožer Antrozoini Miniopteridae létavcovití • 1 rod, mnoho druhů ca 40, teplejší oblasti Palearktidy, Afrotropů, Orientu a Australie. • divergence v rámci Vespertilionoidea ca. 40 mil. let • na čeleď tato skupina povýšena na základě zejména molekulárních znaků, dále také několika morfologických i ontogenetických znaků. • velmi uniformní vzhled i způsob života: výlučně jeskynní formy, vysoká filopatrie => mechanismus speciace. • Středomoří M. schreibersii (1 nález v ČR), + 3 druhy M. arenarius, M. maghrebensis a M. pallidus • boltec je čtvercový, nepřesahuje profil hlavy • praemaxilly přítomné, rozdělené mediálním zářezem, srůst s maxilou, redukované palatální větve, rostrum je široké a krátké • páteř bez srůstů, bakulum je • výlučně insektivorní, výškoví letci, otevřený prostor • FM krátké signály, harmonické • schopní pravé hibernace, kolonie až 100tis • monoestričtí, 1 mládě, filopatričtí jeskyním Cistugidae žlazokřídlecovití • správně Cistugonidae (ale připouští i Medzinárodní kód zoologické nomenklatury) • 1 rod, 2 druhy • Cistugo lesueuri Lesotho a J Africa; Cistugo seabrae JZ Angola, Namibia a SZ Afrika • tragus dlouhý, boltce široké, oči malé • praemaxillae, nazální větve rozdělené mediálním zářezem, palatální redukované • rostrum prodloužené a ploché • u každého křídla v předloktí jamka s oválnou žlázkou (občas 2 až 3), ? funkce • bakulum je • insektivorní, aerial-hawkers, u hran vegetace • FM harmonické • monoestričtí, 1 mládě • úkryty v budovách • malí netopýři 3–8 g, At 31–38 mm Cistugo lesueuri Cistugo seabrae Bakulum, os penis, os priapi, penisová kost hlodavci, primáti, šelmy, letouni chybí u kopytníků, kytovců, slonů, vačnatců a člověka delší kopulace, omezení pohybu, předání spermií • bakulum chrání distální močovou trubici a ústí močové trubice před stlačením během erekce a kopulace • bakulum a corpora cavernosa tvoří funkční celek, který podporuje pohyb penisu (činnost dříku) a vzpřímení žaludu 3D modely Nyctalus noctula penisu. Objemové zobrazení ochablého (nahoře) a nafouknutého (dole) penisu N. noctula. Šedé šipky označují místa, kde corpus spongiosum obklopuje baculum. Bílé šipky označují oblast, kde jsou baculum a corpora cavernosa spojeny. Černá šipka ukazuje otvor močové trubice. Oranžová: vnější tvar penisu (objemové ztvárnění), bílá: baculum, červená: krevní lakuny v corpora cavernosa, zelená: tunica albuginea corpora cavernosa, modrá: močová trubice, růžová: corpus spongiosum.