Sklerofylní (mediteránní) biom
Archibol 1995
Mediteránní biom - Pasáty
https://en.wikipedia.org/wiki/Trade_winds
Loidi et al. 2022
Dost jednoletek a kryptofytů (sezónní typy)
Archibold 1995
Životní formy
Klima
- Horká a suchá léta (průměry ca 25 °C) vs. mírné a vlhké zimy (min. 65 % srážek)
- Letní tlakové výše (pasáty) a jasné dny – letní aridní období
- V zimě silné západní proudění od oceánu
Cox et al. 2016
Klima
- Výsušné letní větry (mistral, etezie, tramontana…)
- Mrazy a sníh vzácně (min. -18 °C J Francie, Turecko)
- Častější v horách Kalifornie a Kapska
- Zimní padavé větry
Klima
- Zimní lijáky (Boka Kotorska – 4584 mm/rok) + mlhy
- Značná erozivita srážek
- Rozkolísaný vodní režim toků + eroze
Historie
- Miocén (23-5 MY BP)
- V první polovině - Evropský mediterán relativně humidní subtropy (laurifilní lesy)
- Globální ochlazování a vysušování asi od 15 MY BP
- Lokálně se objevuje prohlubování sezonality srážek – mediteránní klima (bottleneck)
- Pliocén – postupný plošný pokles srážek a ústup laurifilních lesů (relikty – Makaronésie)
- Pleistocén - aridizace, ochlazení a ústup v glaciálech – hlavní refugia na jihu a v horách
Büdel 1951
LGM
Středozemí (Terra Mediterranean)
- S pevninou spojeny za Messinské salinitní krize
- Uzavření Gibraltaru tektonickými pochody (ca 5,9 – 5,3 MY BP)
- Postupné vysušení mediteránní pánve – propojení ostrovů
- Zbylá voda hypersalinní a bez vyššího života
- Velmi horké klima (adiabatické zahřívání)
- Invaze africké fauny na sever, osídlení ostrovů terestrickou faunou
- Konec středozemních subtropických (laurifilních) lesů
Obhospodařování
- Velmi dlouhá historie lidského vlivu (Levanta, Úrodný půlměsíc)
- Domestikace dobytka a expanze neolitických kultur
- Pastva – všechny oblasti
- Lesnické obhospodařování
- Pařeziny, sklizeň letniny, pastva
Zeder 2008
Druhová bohatost a složení
- Tvoří ca 2 % povrchu souše, ale 10-15 % světové diverzity cévnatých rostlin (Cowling 1996)
- Nejbohatší je evropský mediterán (25 000 druhů cévnatých rostlin, endemismus 50 %)
- Kapsko (9000, 70 %)
- Centrální Chile (2900, 95 %)
- Kalifornský chaparral (5000, 60 %)
- JZ Austrálie (8000, 70 %)
Druhová bohatost a složení
Harrison & Noos (2017)
- Endemické čeledi zejména v Kapsku (Geissolomataceae, Ruridulaceae apod.)
- Velká diverzita čeledí s geofyty (Liliaceae s.l., Alliaceae, Asparagaceae, Primulaceae…)
- Velká diverzita jednoletek (Asteraceae, Fabaceae)
- Velká diverzita keříků (Ericaceae, Fabaceae, Lamiaceae)
Půdní typy
- Vysoké zimní srážky a suchá léta -> eroze půdy
- Často mělká skeletovitá půda, chudá na P a N
- Pomalá dekompozice (letní sucho, zimní chlad)
- Xeralfy – vysoký obsah jílu, značně vysýchavé, bazické
- Hluboké půdy na vápencích – terra rosa
- Rendziny na mělké půdě na vápenci – krasový ekofenomén
- Důležitá role geologického substrátu (sucho)
Morfologické adaptace rostlin
Sezónní heterofylie
Sklerofylie
Suberin a další pyrofytní adaptace
Letní opadavost
Fixace N2
Hluboké kořeny
Silice & trichomyMikrofylie
Růstové formy
LiányKeře & keříky
JednoletkySukulentyGeofyty
Stromky
Sklerofilní dřeviny
- Konvergentní evoluce na různých místech biomu – (pre)adaptace od křídy
- Tvrdé menší víceleté listy (nejčastěji 1,5-2,5 roku)
- Nižší účinnost fotosyntézy (vs. velké, měkké, opadavé listy)
- Výhody
- Nižší respirace a lepší regulace ztrát vody
- Schopnost fotosyntetizovat celoročně
- Delší doba zužitkování (pracně) získaných živin
- Pomalejší oběh živin (nižší ztráty z ekosystému v deštivých obdobích)
Opadavé stromy v mediteránním biomu
- Rostou zpravidla rychleji než sklerofylní (vyšší konkurenční zdatnost) ale jen:
- V místech s lepší dostupností vláhy
- Aluvia, mokřady
- Okrajová zóna biomu (severní okraj, hory…)
- Mikrorefugia, ekologické „kapsy“ (rokle, kaňony)
- Často reliktní (arktoterciérní) typy
- Platan (Platanus), ambroň (Liquidambar), zelkova (Zelkova), jírovec (Aesculus), habrovec
(Ostrya), lapina (Pterocarya), kaštanovník (Castanea) …
Lesy v mediteránní vegetaci
- V Mediteránu těženy už od antiky – rychlé šíření neolitu na západ ca od 10000 BP
- Následně pastva a oheň -> znemožněný návrat
- Evropský mediterán (ca 900 tis km2 lesů)
- Tvrdolisté (sklerofylní >> laurifilní) i opadavé listnaté stromy
- Jehličnany (Pinus, Cedrus, Cupressus, Tetraclinis apod.) – hory, skály, písky
Loidi 2018
Oheň a tvrdolistá vegetace
- Poměrně často hoří (v evropském mediteránu ca 5000 km2/rok) - rezilience
- Akumulace hořlavého opad a stařiny
- Protipožární opatření bránící lokálním požárům -> silnější požáry
- V keřové vegetaci požár rychle přejde a povrch půdy se prohřeje jen mírně a pod
5 cm hloubky bez +- vlivu vs. lesy
- Uvolnění a mineralizace živin (ale vymývány srážkami + eroze)
Forest fires 2021
https://climate.copernicus.eu/esotc/2021/wildfires
Oheň a tvrdolistá vegetace
- Některé druhy podporují hoření + rychlá kolonizace spálenišť
- Jehličnany, eukalypty
- Dobrá výmladkovost po požáru (Eucalyptus)
- Další se snaží snížit vlastní hořlavost
- Korkové vrstvy – dub korkový (Quercus suber) – a lignotubery (dřevité hlízy na bázi kmene)
- Kontraktilní kořeny - geofyty
- Některé na požárech existenčně závislé
- Uvolnění semen z plody po požáru - serotinní šišky, Proteaceae, Eucalyptus
- Stimulace klíčení (rozklad inhibitorů teplem, kouř) – „pyrofytní endemity“
- Stimulace kvetení – „fire lilies“ v Kapsku
Geofyty
- Ochrana cibulí před poškozením suchem a požáry
- Kontraktilní kořeny
- Jarní a podzimní(-zimní) maximum kvetení – Allium, Anemone, Colchicum,
Crocus, Cyclamen, Dentaria, Merendera, Muscari, Scilla, Sternbergia,
Evropské mediteránní geofyty podzimní a zimní
Galanthus reginae-olgae
Cyclamen coum
Sternbergia colchiciflora
Cyclamen hederifolium Eranthis hyemalis
Scilla autumnalis Merendera montana
Gymnospermium peloponnesiacum
Tvrodolistý biom – přehled regionů a názvy formací
Matorral
Espinal
…
Chaparral
Fynbos
Veld
Karoo
Malee
Quercus, Pinus, Cupressus, Arbutus,
Salvia …
Erica
Olea
Gondwanské čeledi
Americké čeledi
Středozemí (Terra Mediterranean)
- Pobřeží Středozemního moře (relikt Tethys) – největší a druhově nejbohatší
- Pestrá geologie a reliéf
- Vysoká biodiverzita a endemismus vázaná na ostrovy
- Velké množství reliktů
- Největší gradient v druhovém složení Z<->V
- Na jihu a východě přechod do pouštní, na severu do opadavého lesa
Medail & Diadema 2009 Médail 2017
Středozemí (Terra Mediterranean)
- Duby – stálezelené, opadavé, marcescentní
- Na Z často dub korkový (Quercus suber)
- Keystone species – dub cesmínový (Quercus ilex)
- Bory – extrémní stanoviště (Pinus pinea, P. brutia, P. halepensis, P. maritima…)
- Horské jedliny reliktních jedlí (Abies pinsapo, A. nebordensis, A. cephalonica, A. numidica…)
- Jalovcové křoviny a lesíky
Dehesa (agrosylvopastorální systém, Španělsko)
Středozemí (Terra Mediterranean)
- Výšková zonace podobná latitudinální zonaci biomů
- Termomediterán – primární macchie
- Mezomediterán – sklerofylní lesy, vz. opadavé
- Supramediterán – opadavé > sklefofylní
- Azonální typy
- piniové háje na písčitých půdách
- tamariškové a oleandrové křoví v nivách
Médail 2017
frygana
Machie a pseudomachie – mediteránní nomenklatura
jaral
(kyselo)
bojedal
(Buxus)
…
batha
Stálezelené
Vysoký matoral
(macchie)
Nízký matoral
(gariggue)
Opadavé
Pseudomachie
(šibljak)
gariggue
Středozemí (Terra Mediterranean)
Olivovník (Olea europaea)
Kapara (Capparis spinosa)Vavřín (Laurus nobilis) Tymián (Thymus vulgaris) Rozmarýn (Rosmarinus officinalis)
Marhaník (Punica granatum) Karob (Ceratonia siliqua)
Kapsko (Capensis)
- Jižní Afrika (ca pod j. š.) – hlavně chudé pískovce, ohně
- Fynbos – erikoidy - Erica (Ericaceae), Brunia (Bruniaceae), Aspalanthus (Fabaceae)
- Veld – proteoidy – Protea, Mimetes, Leucadendron (Proteaceae)
- Karoo – sukulenty (Aizoaceae)
- Traviny – restioidy – Elegia, Chondropetalum (Restionaceae)
- Velká diverzita (2000 spp. / 20 km2) – světové centrum geofytů, keříky vs. málo jednoletek
- Zejména vztahy k Austrálii i napojení na evropský mediterán (Olea capensis, Erica spp.)
- Invaze (Pinus spp., Acacia spp.)
JZ a J Austrálie
- Vždyzelené – Eucalyptus, Callistemon (Myrtaceae), Casuarina, Acacia
- Časté bouře -> požáry
- Suché lesy se stromovými eukalypty
- Mallee – dominují keřové ekalypty s lignotubery
- Kwongan – dominují nejvíc stálezelené keře čeledi Proteaceae (Banksia, Hakea)
Kalifornie a SZ Mexico (Baja California)
- Chaparral – různě vysoké křoviny (stromové druhy velmi málo)
- Silné požáry
- Časté mlhy
- Padavé větry z vnitrozemí (devil winds - horký podzim)
- Pestrá geologie a geomorfologie - dost hadců
- Velký srážkový stín směrem do vnitrozemí (-> pouště)
Kalifornie a SZ Mexico (Baja California)
- Typické americké taxony (Agave, Cactaceae)
- Bohatě zastoupené duby (desítky druhů)
- Pobřeží – „měkký chaparral“ – převaha aromatických keříků (šalvěj – Salvia) a geofytů
- Dále – „tvrdý chaparral“ – tvrdolisté keře a stromky (Quercus, Arctostaphyllos, Garrya,
Arbutus menziesii, Prunus ilicifolia, Rosa minutifolia…)
- Srážkový stín hor – „suchý chaparral“ – přechod do polopouští (Agave, Opuntia, Yucca)
- Zbytky borů serotinních borovic (Closed-cone conifer forest) – Pinus muricata, P. radiata …
Chile
- Centrální Chile
- Malá až žádná role ohně, poměrně narušené člověkem
- Matorral – stálezelené sklerofylní keře, Gondwanské čeledě (Quilaja, Lithaea)
- Komplexní struktura a malá role jehličnanů
- Palma Jubea chilská (Jubaea chilensis)
- Savanový espinal s akáciemi (Acacia caven) a naditcem (Prosopsis chilensis)
- Reliktní horské lesíky se stálezeleným pabukem (Nothofagus obliqua)
- Na jihu navazují Valdivijské deštné lesy mírného pásma
Anatolie, jižní Kavkaz, Persie
- Někdy řazeny k sklerofylnímu biomu
- Chladnější zimy
- Machie a pseudomachie
- Tragakantní keřové kozince a hluchavkovité (Lamiaceae)
- Lesíky opadavých a poloopadavých dubů (Quercus infectoria)
- Jehličnaté lesy (Juniperus > Pinus, Cedrus libanii)
- Časté zasolení a slaná jezera – halofilní křoviny a byliny (Chenopodiaceae)
- Chladnější zimy (přechod k stepní a pustinné vegetaci, polopouště)
Fauna
- Velká diverzita obratlovců
- Velká diverzita plazů
- Endemičtí obojživelníci a ryby
- Savci
- Nejvíce hlodavci
- Bohatší v Americe (puma, psovití, pásovec)
- Vačnatci (Chile, Austrálie)
Středozemí (Mittemeier et al. 2004)
Fauna
- Velká extinkce na ostrovech evropského mediteránu (často zakrslí velcí savci)
- Pleistocenní, holocenní nebo antické
- Chobotnatci (Palaeoloxodon, Mammuthus) - Palaeoloxodon tiliensis (Kréta ca 3500 BP)
- Hlodavci (Hypnomys, Microtus, Tyrrhenicola)
- Zajícovci - Pišťucha středozemní (kolem roku 1800, Sardinie & Korsika)
- Ovčí antilopy – Myotragus (ca 4500 BP, Baleáry)
- Jeleni Candiacervus (ca 8000 BP, Kréta – několik druhů)
- Ohrožené druhy
- Rys pardálový (Lynx ibericus)
- Dikobraz obecný (Hystrix cristata)
Klíčový taxon mediteránu - králík
- Původní v západním a středním evropském mediteránu – ekosystémový inženýr
- Určuje strukturu vegetace
- Selektivní pastva a disturbance, distribuce živin (latrýny)
- Šíření semen
- Potrava ohrožených druhů (rys pardálový), vč. trusu (koprofágní hmyz)
- Králík divoký (Oryctolagus cuniculus) – evropský mediterán
- Zavlečen do Austrálie a Chile
- Králík říční (Bunolagus monticularis) – Kapsko
- Další králíci v Kalifornii
Ohrožení
- Rozvoj zemědělství
- Zástavba obytná a rekreační
- Invazní druhy
- Nadužívání přírodních zdrojů
- Znečištění vodních toků (sezonní toky)
- Dezertifikace (Středozemí, Kalifornie, Austrálie)
https://www.ipcc.ch/report/ar6/wg2/chapter/ccp4/
Ohrožení
- Klimatické predikce
Další význam
- Kolébka západní civilizace
- Zvěř (muflon, králíci, daněk evropský)
- Pěstované druhy
- Původní („obilniny“, olivy, kapary, artyčoky, karob, pistácie…)
- Importované (citrusy, kiwi, zelenina)
- Ochrana před erozí
- Turistika (vč. masové)