Biomy Země •Biom –„klimaxový“ terestrický ekosystém, vázaný na klimatickou zónu, definované na základě fyziognomické podobnosti dominantních rostlin. Shodneme se ale na tom všichni? A kolik je na světě biomů? První popis vegetace na globální škále Humboldt et Bonpland 1805 Identifikovali první formace, kterým dnes říkáme biomy, a popsali posuny vegetačních stupňů od tropické po polární zónu. Clements 1917 Definoval poprvé pojem biom. Klasický koncept biomu předpokládá eqilibrium s klimatem. Původní equilibriální koncept biomů, dodnes upřednostňovaný některými autory (Loidi et al. 2022), definuje biom: -globálním rozšířením na více kontinentech, ideálně na obou polokoulích, bez ohledu na taxonomickou příslušnost dominant: biomem v tomto pojetí nejsou Evergreen Nemoral Nothofagus Forest nebo Pampa. Striktní pojetí biomů připouští regionálnost jen u subbiomu. - -utvářením výhradně klimatem a ne disturbancí: toto je problematický bod (viz za chvíli), ale většina autorů se shodnou na to, že by se pojem biom neměl používat pro krátká sukcesní stádia (křoviny na sukcesním gradientu mezi bezlesím a lesem), nebo pro čistě antropogenní ekosystémy. - -specifickými životními formami (fyziognomií). - -zonalitou: někteří autoři odmítají pojem „azonální biom“. definuje biom Životní formy rostlin aneb. Fyziognomická klasifikace rostlin, Raunkiaer 1934 biomy05-Raukiaer epifyt obn. pup. pod 30 cm geofyt, hydrofyt, helofyt Jednoletka - terofyt Zonální biomy: kopírují klimatické zóny Země Extrazonální výskyt biomu: výskyt biomu jedné klimatické zóny v příhodném mikroklimatu sousední klimatické zóny Azonální biom / biotop: vyskytuje se napříč více klimatických zón, vždy za příhodných edafických podmínek (mokřad, slanisko) Semizonální výskyt azonálního ekosystému: například rašeliniště v tajze, slanisko v poušti JIH zonální les extrazonální les zonální step extrazonální step azonální skalní biotop Zonalita Beck et al. 2018: Köppen-Geiger climate classification tropical dry temperate continental polar Klimatické zóny Bioklimatické zóny Země založené na režimu srážek (ombrických rytmech) a makroklimatické teplotě Teplá vlhká (warm pluvial; thermocratic) Teplá střídavě vlhká (warm pluviseasonal) Suchá (Arid; Xerocratic): warm, temperate, cold Mezická (mesokratická) stepní Mezická aridiestivální (mediterán: suché léto) Mezická pluviestivální (vlhké léto) Chladná (cryocratic; alespoň 4 měsíce mrazu) tundrová Chladná boreální Jsou charakterizované bioklimatologickými proměnnými (WORLDCLIM, CHELSA) Loidi et al. 2022 annual temperature range ombrothermic index 9 klimaticky definovaných biomů z Loidi et al. (2022) Loidi et al. 2022, mapa (sub)biomů equlibriálně na základě klimatu: povšimněte si malého areálu některých biomů, zejména stepí! Nerozlišují savanu jako samostatný biom. BIOME 4 (2003) Taky ekvilibriální model rozšíření biomů; podobný výsledek, ale s rozlišovanou savanou https://www.scienceabc.com Ca 10 klimaticky definovaných biomů klasika Whittakera (1963 -1973) ze_slavikove1b Savana je; Mediteránní biom je ve „shrubland“; rozlišován temperátní deštný les gradientový přístup (ekoklina) C:\Dokumenty\Vyuka\11-2003\ze_slavikove1b.jpg Biomasa C:\Dokumenty\Vyuka\11-2003\ze_slavikove1b.jpg produktivita C:\Dokumenty\Vyuka\11-2003\ze_slavikove1b.jpg LAI C:\Dokumenty\Vyuka\11-2003\ze_slavikove1b.jpg R:S C:\Dokumenty\Vyuka\11-2003\ze_slavikove1b.jpg Persistence organické hmoty pojem zonobiomes, vynález klimadiagramu Rozlišuje 9 biomů: mediteránní biom samostatně, savany spojuje se sezónními lesy Walter (1976) Klimadiagram t 40 30 20 10 20 40 60 80 mm -10 -20 Měsíce 1-12 Při průměrných měsíčních srážkách nad 100 mm (hyperhumidní období) je možné redukovat 1:10 a vyplnit tmavě Aridní období - tečkovaně mráz Edafotop: půdní složka biomu, podle klasiků rovněž klimaticky determinovaná vlhkost aridní půdy (aridisoly) lateritické tropické půdy (ultisoly, vertisoly, oxisoly) podzoly (spodosoly) tundrové půdy (inceptisoly) černozemní a hnědozemní půdy (molisoly, alfisoly, entisoly …) azonální rašelinné půdy, gleje (histosoly) V celosvětovém měřítku rozlišujeme základní půdní řády: Entisoly: mladé půdy, bez diagnostických horizontů, se slabým naznačením profilů (např. rankery) Vertisoly: půdy (sub)tropických oblastí (savany) s vysokým obsahem jílu, často rozpraskané. Inceptisoly: slabě vyvinuté horizonty, zvětralé minerály. Tundra, hory (kambizemě, gleje) Aridisoly: mělké kamenité půdy suchého klimatu s vysokou alkalinitou a nízkým organickým podílem (solončak, xerosol) Molisoly: půdy subhumidních oblastí mírného pásma s mocným humusovým A-horizontem a vysokým nasycením bázemi (nepř. Černozem). Stepi. Spodosoly: kyselé vymyté půdy chladných subhumidních oblastí, nízká výměnná kapacita, chybí karbonáty (podzoly). Tajga. Alfisoly: půdy (sub)humidních oblastí s iluviálním jílovitým horizontem, vysoké nasycení bázemi (např. luvisoly). Lesy MP, mediteránní biom, tropické trávníky. Ultisoly: chemicky zvětralé jílovité půdy teplých vlhkých oblastí, nízké nasycení bázemi, subtropické širolisté lesy a monzunové lesy (např. červenohnědé lateritické půdy) Oxisoly: hluboké, velmi zvětralé a vymyté půdy humidních tropů; červená barva díky oxidům železa Histosoly: černé organické půdy rašelinišť, kyselé a minerálně chudé ze_slavikove2c Klimatické proměnné se používají i pro modelování rozšíření biomů v minulosti Biomy v posledním glaciálním maximu jeden z různých modelů Ray et Adams 2001 stepotundra: dnes není jako samostatný biom: velmi omezené rozšíření Všichni klimatičtí deterministé (equilibrionisté) ale pracují jen s terestrickými biomy. Existují i šířeji koncipované klasifikace ekosystémů? 4 základní sféry (realms) ekosystémů Země: -terestrické ekosystémy -sladkovodní eosystémy -mořské ekosystémy -podzemní ekosystémy Keith et al. 2022 Makroklimatické gradienty zůstávají, ale jsou chápány funkčně například: -Gradient sezónního deficitu vláhy -Gradient rostoucí kondenzace vlhkosti - Přistupují edafické faktory: -Gradient trvalého nadbytku nebo deficitu vláhy - Přisuzuje se důležitost disturbancím a trofickým řetezcům Nižší stupně potravního řetězce utvářejí ty vyšší Vyšší stupně potravního řetězce utvářejí ty nižší ohňobojné ekosystémy ohněm podmíněné ekosystémy Hystereze: závislost současného stavu ekosystému na minulé perturbanci, která „přepnula“ jeden stabilní ekosystém v jiný stabilní ekosystém (teorie „alternativních stabilních stavů“). Typicky nastává na hranici biomů: savana nebo step se může vyskytovat na místě, kde byl předtím les, aniž by se změnilo klima – mohlo dojít k velkému požáru, a po něm je bezlesí udržováno býložravci a pravidelnými požáry. Alternativní stavy biomu dnes není equilibriální koncept klimatického determinismu přijímán jednoznačně: roli hrají i perturbace a hystereze. Pausas & Bond 2020 Gabon Gabon USA Francie j. Afrika j. Afrika, fynbos Podobné typy krajin na hranici lesního a nelesního biomu, udržované dnes člověkem, ale dříve snad disturbancemi Gillson et Ekblom 2020 Hempson et al. 2019 Palatability–Flammability Trade-Offs Pausas & Bond (2020) zdůrazňují klíčovou roli ohně a pastvy, podobně jako je tomu v poslední době ve studiích vysvětlující původ našich stepních luk a pastvin. Sádlo (Vesmír, 2021, Požáry v krajině) řadí požáry mezi „životodárné katastrofy“, stejně jako erozi, laviny, vulkanismus, povodně. To vše jsou disturbance, které buď podmiňují hysterezi bezlesí nebo jsou součást zpětnovazebných mechanismů, které pak bezlesí udržují. Požárovou dynamiku, která udržuje bezlesí, pak zpětnovazebně podporují i druhy otevřeného ekosystému (tzv. aktivní pyrofilie): luňáci a rarozi aktivně rozšiřují požáry přenášením hořících větviček; rostliny raných sukcesních stadií obsahující silice a pryskyřice se podílejí na vzniku požárů (blesk, vedro) i jeho šíření. Naopak, lesnatý biom se může taky sám udržovat zpětnovazebnými mechanismy a vykazovat hysterezi: udržovat sám sebe bez ohledu na lokální klima a abiotické podmínky prostředí. Zde je důležitým činitelem evapotranspirace lesního porostu. Les sice lokálně odčerpává vodu z půdy, ale vodní páry kondenzují o kus dál (regionálně). Les uvolňuje taky aerosoly (například bakterie), vznikají kondenzační jádra. Teorie biotické pumpy dokonce tvrdí, že kondenzace vodní páry v lesnatých oblastech snižuje tlak a „přitahuje“ vláhu z jiných oblastí. Výsledkem je, že například ½ srážek v Amazonii má původ v evapotranspiraci z tropického deštného lesa, nebo že 80% srážek v Číně má původ v evapotranspiraci ze sibiřské tajgy. Staal et al. 2020 Zásluhou zpětnovazebných mechanismů (oheň a pastva v nelesních biomech, udržování humidního klimatu v lesnatých biomech) vzniká situace, kdy rozložení hodnot nějaké strukturní vlastnosti ekosystému (typicky pokryvnost stromů) je bimodální, tj. vzniká buď úplně zapojený les nebo naopak bezlesí s jen roztroušenými stromy, a tuto bimodalitu nelze vysvětlit bimodalitou v abiotických faktorech prostředí včetně klimatu. Přitom jak lesní, tak nelesní biom, jsou dlouhodobě stabilní. Staal et al. (2020) proto rozlišují dva typy stability (resistence): stabilita: Např.: Biom je buď stabilně lesnatý kvůli přirozeně vysokému úhrnu srážek (v dané oblasti nemůže z klimatických důvodů vzniknout přirozeně bezlesý biom) nebo je stabilně bezlesý kvůli nízkému úhrnu srážek bistabilita: Biom se na daném místě vyskytuje z důvodu hystereze a je stabilní zásluhou zpětnovazebných mechanismů, ne klimatu. Při daném klimatu se může vyskytovat jak lesní, tak nelesní biom. Lesní biom přeměněný perturbacemi v nelesní má (a naopak) v tomto území schopnost resilience. stabilita lesa zásluhou extrémně humidního klimatu stabilita bezlesí zásluhou extrémně humidního klimatu Resilience lesa bistabilita Resilience bezlesí Staal et al. 2020 A jak je to s klimatickým determinismem edafotopu? Přibývá indicií, že se černozemě vyvíjely pod vlivem opakovaných požárů! Ponomarenko, E. V. et D.W. Anderson, D. W. 2001 Kasielke et al. 2019 Jak tedy dnes chápeme biomy? (Mucina et al. 2018 New Phytologist) Biom je velkoškálový ekosystém, který zaujímá velká území, alespoň na škále kontinentů nebo jejich velkých částí, nebo se vyskytuje ve formě menších izolovaných arel roztroušených na takto velkém území. Zahrnuje komplexy maloškálových biotických společenstev, je charakterizován charakteristickou flórou, faunou a charakteristickými společenstvy. Je utvářen velkoměřítkovými (makroklima) a středně měřítkovými (půda, voda, disturbance) faktory a jeho struktury působí zpětnovazebně na prostředí. Má typickou fyziognomii (kombinaci rostlinných a živočišných životních forem), zpětnovazebné procesy mohou však utvářet mozaiku různorodých stabilních stavů (alternate stable states), které koexistují na stejném prostoru (ve stejném biomu). Jeho společenstva se utváří jak na ekologickém, tak evolučním časovém měřítku. Selekce živých organismů prostředím utváří funkčnost ekosystému. Rozšíření biomů můžeme modelovat s určitou mírou (ne)přesnosti. Biomy jsou užitečný ekologicko-evoluční koncept, který nám umožňuje stratifikovat biosféru do prostorových a funkčních jednotek. Klasifikace WWF, 14 biomů (+ mangrove, horské biomy, temperátní jehličnatý les, zaplavované mokřady; savany a sezónní tropické lesy zvlášť) A jakou klasifikaci zvolíme my, s vědomím, že není jediná možná? Zonální terestrické biomy 28% rozlohy Země, 98% biomasy Země, 64% primární produkce -tropický deštný les, mangrove a tropický sezónní les (P. Novák) -savana (M. Hájek) -poušť a polopoušť (M. Hájek) -mediteránní (aridiestivální) biom (P. Novák) -step (M. Hájek) -vždyzelený temperátní a subtropický les (P. Novák) -temperátní opadavý les (P. Novák) -tajga (M. Hájek) - tundra (M. Hájek)