savana2media Savana Místy neostrá hranice biomu s tropickými lesy – někdy spojována do jednoho biomu se sezónními tropickými lesy savanna_2 http://staffwww.fullcoll.edu/tmorris/elements_of_ecology/images/savanna_2.jpg Termín savana pochází z karibské oblasti a označuje „pláň bez stromů“. Označuje tropické trávníky s dominancí travin, někdy je ale zúžený jen na porosty vysokostébelných (> 1m) širolistých trav (krátkostébelné porosty se pak označují jako tropická step, což je ale zavádějící, protože na skutečné stepi je výrazné mrazové období). Sezónně aridní klima znevýhodňuje stromy. Stromy mají velké nároky na vodu (transpirační proud) a jsou citlivé na sucho ve stádiu semenáčů. Na savaně se tedy přetahuje sezónní les s bezlesím a velkou roli v tom hrají disturbance. Místy vytváří pastva a člověkem zakládaný oheň parkovou krajinu, připomínající naše louky se soliterními stromy (wooded grasslands). Je zde tedy strukturní podobnost s člověkem obhospodařovanou lesostepí. Foto: Parková krajina s baobaby v Senegalu, autor: Jan Novák savana_mapa2 klima2 s8743600 humidně-aridní klima, v aridním období riziko vzniku požáru biomy05-klimatickeA Rozložení suchých a deštivých období na Zemi sever jih savany savany savana_mapa2 biomy05-klimatickeA Rozložení suchých a deštivých období na Zemi sever jih savany savany t >18°C každý měsíc alespoň 1 měsíc srážky pod 60 mm Roční srážky (250)900-1500 mm biomy05-klimatickeA Podél gradientu úhrnu srážek přechází tropický deštný les v savanu a savana v poušť. V rámci savany rovněž rozlišujeme několik hlavních vegetačních typů závislých na úhrnu srážek: - savanové lesy > 400 mm - savanové parky (stromové savany). 400 mm - savanové křoviny (křovité savany) 300 mm - dlouhostébelné savanové trávníky 250 mm - krátkostébelné savanové trávníky 200 mm Pod 200 mm srážek se vyvíjí polopoušť. Záleží ale i na déce suchého období, nejen na celkovém úhrnu srážek. Na savanách funguje zpětná vazba: sucho → trávy (ne stromy) → pastva → selekce trav Storch 2016, Vesmír Při úhrnu srážek do 700-800 mm území nezaroste lesem, při vyšších úhrnech už ale může. Bezlesí nebo park jsou udržovány ohněm. Při úhrnu srážek nad ca 2000 mm už požáry nestačí a savana se přepne v sezónní les. Ten se udrží i při nižších srážkách kvůli nižšímu riziku požáru a mikroklimatu (hystereze); přepne se do savany zase až při katastrofickém požáru v nějakém suchém roce. Pravděpodobnost výskytu savany a každoročního ohně podle gradientu úhrnu srážek (Lehmann et al. 2011 New Phytol.) Afrika Austrálie Jižní Amerika pastva? Hempson et al. 2019 Palatability–Flammability Trade-Offs Výsledkem je parkový charakter savany (foto: Jan Novák: Prouza) Bílé Karpaty – původ v jiném biomu, struktura podobná Kdy to celé vzniklo? 8 milionů let: pozdní miocén Beerling et Osborne 2006 Později nepotvrzená původní hypotéza: Atmosférický CO2 klesl pod určitou hranici, kdy získaly evoluční výhodu C4 rostliny. Současné hypotézy: ústup lesa po změně klimatu, zpětnovazebné změny mezoklimatu (hystereze), požárové dynamiky (hořlavé C4 trávy), koevoluce s herbivory a člověkěm. Glaciální maximum Pokles CO2 na polovinu současné koncentrace, šíření savany dokumentováno v Zairu a Amazonii: C4 trávy tolerují nižší koncnetrace CO2. Rozšíření Afrika – nejkompaktnější, nejrozsáhlejší a „nejtypičtější“ savany. Nejlépe vyvinuté přechody mezi otevřeným lesem a savanou. Sloni, pštrosi. Tráva vousatka Andropogon Místní názvy (převzaté ve vědě): miombo – suché savanové lesy v jižní části střední Afriky mopane – vlhké savanové lesy zhruba tamtéž, dominují stromy čeledi Ceasalpiniaceae Jižní Amerika – lateritická vrstva v půdě je vysoko, jsou to tedy střídavě mokré savany, přecházející až v mokřady. Dlouhotrvající zamokření udržuje bezlesí, podíl herbivorů a ohně je zde menší než v Africe. Pouze jeden kopytník – jelenec pampový. Hlodavec mara stepní, pštrosovitý pták nandu. Dnes hlavně pastva domácích zvířat. Hodně zdevastovaný biom. Místní názvy: llanos – mokré savany ve Venezuele, trávy, palmy, stromy campos – lesnatá savana v Brazílii cerrados – travnatá savana v Brazílii Austrálie – přechody k tvrdolistému biomu (Eucalyptus, Melaleuca, Banksia, Acacia) a polopouštím. Tyoické zvíře – klokan, emu. Dnes hlavně pastva domácích zvířat. Indie – biom je zde hodně zdevastován, ochuzený a fragmentární. Slon indický. Půdy - staré, hluboce zvětralé půdy na parovinách. Vyvinuly se již ve vlhčích křídových a třetihorních obdobích. V pleistocénu ustoupil z území dnešních savan les, od té doby se půdy vyluhovávaly, erodovaly a zpevňovaly železitými jíly. -časté je srážení oxidů železa a hliníku (lateritizace). Poloha a tloušťka špatně propustné lateritické „slepencové“ vrstvy je důležitá – když je blízko k povrchu dochází k přeplavování po monzunech a dominují šáchorovité a trávy a objevují se i vodní rostliny jako jsou bublinatky; když je tenká, mohou se vyskyzovat vřdyzelenné stromy, jejichž kořeny ji prorostou a dostanou se do větších hloubek k vodě. - - půdy s vysokým obsahem kaolinitu při suchu tvrdnou - někdy se díky bujnému kořenovému systému trav vyvíjí humusový horizont, nebývá však tak kvalitní jako u stepí (vyplavování humusových částic při deštích). - omezená zásoba živin v půdě - nutnost dekopozice ve vlhkém období a mineralizace organické hmoty požáry Půdní typy Oxisoly: živinami chudé, prosychající, s vysokým obsahem kaolinitu a s vysokým obsahem hliníku. Fosfor se váže do komplexů s Al a Fe za vzniku fosfátů a je imobilizován (nepřístupný pro rostliny). Ztvrdnutí půdy zásluhou vysoké koncentrace oxidů Fe a Al je dalším faktorem zabraňujícím uchycení a růstu lesa. pH oxisolů je 4,8-5,2, půdy jsou tedy kyselé což také přispívá ke snížení jejich fertility. Organický podíl v půdě je 1,5-3%. Alfisoly: vyskytují se v sušších savanách, jsou z krystalinického materiálu a mají proto vyšší obsah křemene. Na rozdíl od oxisolů obsahují více bází a jsou úživnější. Živiny jsou vymývány jen do kořenové zóny a dostanou se proto do biomasy rostlin. Entisoly: v nejsušších savanách. Mělké, kamenité půdy, písčité nebo hlinité, obsahují kameny a štěrk. Mají nízký obsah fosforu, akumulují se soli – fertilita je nízká. Vertisoly: východní Austrálie, severní Indie. Jsou velmi jílovité (z jemnozrnného jílu), rozpraskávají za sucha a tvoří se charakteristický mikroreliéf. Jsou kyselé, chudé fosforem, někdy slané. Jsou nepropustné, ale neoglejené. Struktura a diverzita Díky sezónně aridnímu klimatu a požárům došlo k selekci trav na úkor dřevin: dominují vysoké tropické trávy, často C4 rostliny. Převažují tedy hemikryptofyty, oproti deštný lesům i terofyty. Oproti tropickým lesům mají dřeviny silnější a menší kožovité listy. Z jednoděložných jsou běžné Poaceae a Cyperaceae, z dvouděložných Fabaceae. Savanová vegetace existuje alespoň 25 milionů let. Během pleistocénu, při střídání suchých a vlhkých období, expandovala savana na území dnešních tropických lesů. Ve vegetaci jsou vysoce zastoupeny trávy (fylogeneticky mladá skupina). Objevují se ale i staré organismy jejichž historie sahá až do Pangey (nelétaví ptáci – běžci, ryby bahníci). Savanové druhy se ve srovnání s druhy tropických lesů musely adaptovat na: -sucho - podzemní xylopodia -načasování klíčení na vlhké období biomy05-korenysavana Struktura a diverzita sucho - podzemní xylopodia - načasování klíčení na vlhké období - slunné a stinné listy;velmi nízká intenzita transpirace u slunných listů - fotoperiodické reakce listů – změna úhlu řapíku a čepele k větvičce vlivem dopadajícího světla (optimalizace zachycovaného světla pro fotosyntézu, snižování transpirace), např. Bauhinia monandra - - - - -endozoochorie a klíčení ve výkalech (například sloních), poskytujících dostatečnou vlhkost a živiny pro vyklíčení 6f04_1 savana_ohen Struktura a diverzita Savanové druhy se ve srovnání s druhy tropických lesů musely adaptovat na: -oheň (selekce trav, které mají vegetativní vrcholy dole) pyrofyty – rostliny klíčící po ohni Člověkem založený požár v Senegalu, foto: J. Novák Ohně na Madagaskaru, zakládané místními farmáři a pastevci tantsaha jsou v jakémkoli čase viditelné z vesmíru, zejména na hranici mezi tropickým lesem (zeleně) a savanou (hnědě). Požáry v Brazílii během 7 dní roku 2019. Travnaté savana (cerrado) je šedě (Schmidt et al. 2020). Zde antropogenní požáry vedou k úplnému odstranění dřevin a následnému rozorání na políčka. Struktura a diverzita Savanové druhy se ve srovnání s druhy tropických lesů musely adaptovat na: - pastvu velkými zvířaty - nízký obsah živin v celém ekosystému. Půda je živinami zásobovaná hlavně z odumírající kořenové soustavy trav. Ve srovnání s tropickými lesy mají savany nižší druhovou bohatost. Je to způsobeno limitujícími nepříznivými faktory a strukturou vegetace s výraznými dominantami. savana-500 http://www.terrambiente.org baobab Baobab dožívá se až 5.000 let Colophospermum mopane Colophospermum mopane x-Brachychiton-rupestris-01 Lahvový strom (Brachychiton rupestris) http://www.cuyamaca.net/ohweb/Australia%20Photos/Sydeny/x-Brachychiton-rupestris-01.jpg 15-34b Eucalyptus http://www.gu.edu.au/ins/collections/webb/img2/15-34b.jpg mimosa-pigra2 Mimosa Acacia albida (akácie, kapinice: má listy i v období sucha, listí které opadne na začátku období dešťů se rozkládá a obohacuje půdu o živiny, je též spolu s lusky požíráno živočichy kteří též přinášejí živiny; políčka tradičních zemědělců jsou tedy často pod akáciemi) acal15_001_shp P1080218-Naboom http://www.omniplan.hu/2004-SA/Day18-19-Pilanesberg-Suncity/P1080218-Naboom.JPG Stromové pryšce: odolné proti suchu, ohni i pastvě Pennisetum%20alopecuroides%20'Red%20Head' Až 5-(8)m vysoké trávy rodů Pennisetum Andropogon%20glomeratus%20fruits Andropogon Panicum_virgatum Panicum Cynodon%20dactylon14 Cynodon www.sbs.utexas.edu/ 4 typy savanových trav 1.Typ štětkovka trojmužná (Themea triandra). Ve vlhkém období vytváří postranní stébla z dolních kolének, až dokud staré stéblo neunese rozvětvenou trávu nebo dokud nepřijde požár – jde vlastně o fanerofytické a chamaefytické trávy, patří sem i Andropogon. Pomalý rozklad stařiny, často vypalovány místními obyvateli. 2.Typ Sporobolus pyramidalis: větvená soustava nadzemních výběžků, z nichž v každém vlhkém období vyrůstají nová stébla s listy. V suchém období se ulomí, a obnovovací meristémy jsou na přízemních výběžcích chráněny starými pochvami – typické hemikryptofyty, dobře odolné proti ohni. Časté v nízkostébelných savanách. 3.Typ lalang válcovitý (Imperata cylindrica): trávy s plazivým podzemním oddenkem, jedná se tedy o geofyt, podobný růst jako pýr. 4.Typ hřebenatka egyptská (Dactyloctenium aegypticum): krátkověké trávy, klíčení a růst probíhá i několikrát za rok (podobně jako naše Poa annua), patří sem například i zástupci rodu Eragrostis. Vliv reliéfu na vegetaci - Větší variabilita vzhledem k expozici svahu ke směru větru a požárů než ke světové straně; např. sklony obrácené k Sahaře jsou vystaveny suchému větru a častějším požárům a jsou bez dřevin, zatímco odvrácené svahy jsou pokryty savanovým lesem. Půdně-vegetační katéna in situ zvětrávání řeka krátkostébelná savana savanový les galeriový les ale jen v případě, když zde není lateritická vrstva Fenologie Objevuje se synchronizovaná peridiocita. Většina dominantních trav a ostřic začíná růst na začátku mokrého období a kvete o několik měsíců později. Vegetativní růst pokračuje i po vypadání semen, ale rostliny při nastoupení sucha začínají vadnout a v období požárů jsou již zcela suché. O něco vzácnější je jiná strategie trav: vegetativní růst je hned na začátku vlhkého období doprovázen kvetením, rostlina brzy přinese semena. Pak pokračuje tvorba výběžků, i když jsou poněkud potlačeny v růstu. V období sucha trávy dokáží, na rozdíl od dřevin, zcela potlačit transpiraci. Rozdíl mezi bylinami a dřevinami Vytrvalé byliny mají období klidu, na začátku mokrého období vyrůstají nadzemní orgány a kvetení nastává hned na začátku nebo na konci mokrého období před úhynem nadzemních orgánů. Dřeviny kvetou a produkují listy a nové letorosty na konci suchého období (s výjimkou radiálního růstu větví). Během mokrého období listy stárnou a na začátku suchého období opadnou. Listy jsou shozeny několik týdnů až 4 měsíce. A co terofyty? některé klíčí na začátku mokra, jiné (v j. Americe) klíčí až na konci mokrého období a pak rychle dokončují životní cyklus. Produkce a živiny Produkce živé biomasy 6-25 t/ha/rok (tropické pralesy 20-35 t/ha/rok); produkce opadu a jeho akumulace se velmi liší v závislosti na klimaticky určených vegetačních typech. Rovněž biomasa je menší než u tropických lesů, naopak vyšší je R:S poměr. Živiny Největší část živin je inkorporována do vegetace. Při požáru se část vrací popelem do půdy, ale uniká až 95% N, 51% P a 44% K. Vysoká teplota ničí mikroorganismy fixující dusík. Další část živin odteče z popela povrchovým odtokem. Na požárových savanách musí být značná část živin uložena v kořenech. 310 http://asd-www.larc.nasa.gov/biomass_burn/gifs/africa/310.gif Produkce a živiny Přístupný fosfor je nejvíce obsažen v nadzemní biomase, 75% se ho na konci vegetačního období stáhne do podzemní biomasy. Jen malé zásoby P jsou v půdě. Dekompozitoři termiti - dřevní opad za suchého období mikroorganismy – listový opad za vlhkých období žížaly – v humidních oblastech Nejrychleji se v savanách rozkládá bylinný opad (až 70% za rok); zejména travní (až 90% za pomoci mravenců a termitů). Kdyby nedocházelo k dekompozici nebo k požárům, nastala by díky infertilním půdám brzy velká deficience živin. termitemounds http://www.csiro.au/images/general/termitemounds.jpg savana http://digilander.libero.it/giorgioparodi/savana.jpg Role živočichů a jejich adaptace - až 50% primární produkce vstupuje do pastevně-kořistnického řetězce (velká diverzita vyšších obratlovců - „safari“), sezónní stěhování stád. Ale živočichové, jak jsme již poznali, se podílejí i na dekompozičním řetezci. Bezobratlí termiti – mají tenkou kutikulu, proto staví termitiště mravenci – mají tlustou kutikulu. Jsou to zejména střihači a fragmentují opad. Ústřižky kontaminují houbami a urychlují tak dekompozici (rody Acromyrmex a Atta) cvrčci, švábovití – zpracovávají mrtvý živočišný materiál kobylky, larvy motýlů – žerou živé rostliny brouci, pavouci, kudlanky – predátoři Bezobratlí musí přežít klimatické stresy a oheň. Adaptace: - přečkání nepříznivých období v půdě - migrace do příznivějších oblastí v období sucha - fluktuace populací bffly http://www.insecta-inspecta.com/butterflies/monarch/bffly.jpg atta-sexdens02 http://www.viarural.com.ar/viarural.com.ar/agricultura/forestacion/plagas/fotos/atta-sexdens02.jpg Obojživelníci vázáni na bažiny a nebo jsou aktivní jen ve vlhkých obdobích. Obojživelmíků i plazů je více ve vlhčích letech. Proč hadů? Pulci tvoří jednu z hlavních složek potravy hadů. Ptáci Savany jsou na ptáky druhově bohatý ekosystém. V Africe žije na savanách 708 popsaných druhů, což je ½ avifauny Afriky. Ptáci žerou plody, semena, hmyz, ale někteří ptáci mají i zvláštní potravní niky – např. Sagittarius serpenarius žere hady. Savany jsou častým zimovištěm severních druhů. buffon_bird10 http://www.kousakusha.co.jp/RCMD3/img_tmp/buffon_bird10.jpg Pštros Africký www.zamek-castolovice.cz/ images/hlava.jpg pštros – typický pták savany Savci hlodavci – skryti v trávě, jsou aktivní v noci s výjimkou známé kapibary (j. Amerika). kapibara1 http://www.38popugaev.ru/pub/kapibara1.jpg velcí savci – velká diverzita antilop (gazely). Zebra, slon, hroch, buvol. Slon africký mýtí i vzrostlé akácie – podíl na udržení bezlesí. Největší diverzita v Africe (velikost biomu, stálá historie): 90 druhů kopytníků. Až 16 koexistujícíh druhů na „pastvině“. Jihoamerické savany mají málo velkých herbivorů kvůli fragmentaci savan lesem a mokřady. Je udáváno, že pastva může spotřebovat až 89% primární produkce. Slon – loupá kůru stromů, může změnit savanový les v otevřenou savanu V současnosti se ale více než pastva původních herbivorů uplatňuje pastva dobytka, ovcí a koz – ale vzniká riziko přepasení. Savci Sled herbivorů na pastvině 1)Zebry: jako první se pouští do starší vyrostlé trávy. Nejsou přežvýkavé (přežvýkavci jsou limitováni velikostí bachoru a potřebují efektivněji získávat bílkoviny, které jsou v mladých pletivech), a mají velkou spotřebu (až 5 kg pastvy denně, umožňuje jim získat něco bílkovin i ze starších pletiv) 2)Těžcí přežvýkavci (buvoli) s velkou spotřebou 3)Středně těžčí přežvýkavci (pakoně, buvolci) 4)Gazely (drobní přežvýkavci s malou spořebou, jen 0,7 kg denně. Gazely tedy zůstávají ve spasených oblastech a dopásají. 5)Gazela Thompsonova: dopásá drobné Fabaceae blízko povrchu půdy, v mezerách mezi travami Gazele Thomsona zwierzęta Vliv člověka Vliv člověka je tak velký, že nevíme, jak biom vypadal před začátkem lidského vlivu. Spekuluje se o větším zapojení lesa na savaně – člověk kácel dřeviny a zakládal požáry. Ekoton mezi tropickým sezónním lesem a savanou je kolébkou člověka (nejstarší nálezy hominoidních primátů (Homo habilis, Homo erectus). Teorie praví,že po vyzdvižení horských pásem v tropické východní Africe se vytvořil srážkový stín a tropický les se rozvolnil v savanu – předchůdci člověka na to reagovali vzpřímenou chůzí. Dlouhodobá koevoluce člověka a velkých savců je možná jedna z příčin velké diverzity savců – v Americe se vyvíjeli bez člověka a byly pak rychle člověkem vyhubeni (paleolit). V Africe vyhubení savců až v novověku (zebra kvaga). Savanová hypotéza testovaná pomocí fylogenetické analýzy savanových stromů Davies et al. 2020 Sci Reports -Šíření savany od rovníku na jih v posledních ca 15 milionech let - -Evoluce člověka se celá odehrává v savaně, i zde je „jižní směr“ Behaviorální evoluční ekologie – psychologie Savanová dědictví (a problém současné společnosti) -přehnané vnímání mysli, nadměrná detekce možného nebezpečí z důvodu evoluce pod velkým predačním tlakem: Spíše si spleteme klacek s hadem, ale nikdy hada s klackem. Podle evolučních psychologů je u původu náboženství: (i) strach z neznámých nadpřirozených sil, Boha, (ii) spoléhání na vševidoucí oči (nemůžeme vidět všechny predátory všude v jednu chvíli). - -the Savanna Principle – The human brain has difficulty comprehending and dealing with entities and situations that did not exist in the ancestral environment. Banán vidíme pořád žlutě, i když objektivně žlutý není – s výjimkou některých umělých osvětlení se spektrem, které se tehdy nevyskytovalo; nerozlišujeme virtuální od skutečných přátelství (TV celebrity, sociální sítě); tendence ke stádnosti apod. - -„Ztracený ráj“ – např. pozitivní vnímání parkovitých krajin Antropogenní původ indické savany? Nebo se zemědělství šířilo až po vzniku savany? Riedel et al. 2021 Sci Reports Existují dvě hypotézy o vzniku indické savany, buď ze vznikla až neolitickým zemědělstvím po vypálení lesů, nebo že vznikla kvůli klimatických změnám a člověk pak jen osídlil a využíval bezlesí. Riedel et al. (2021) se na základě pylových a archeologických dat kloní k druhé hypotéze. Klimatické změny před 6.000 lety vedly k zeslábnutí monzunů, sušší klima podpořilo šíření savany na úkor lesa a až na to reagovalo osídlení. Nadměrná pastva (děje se hlavně v jižní Americe a Austrálii) může mít dosti rozdílné následky. Ve vlhčích oblastech: - zvýšení produktivity – zlepšení přístupnosti živin (trus zvířat) - zmenšení listové plochy zabrání vysušování transpirací Ale v sušších oblastech nebo při přespříliš intenzívní pastvě: - desertifikace, eroze půdy, vyčerpání rostlin. Desertifikace nastává nejen při nadměrné pastvě, ale i velmi častých uměle vyvolaných požárech, těžbě keřů, orbě a výstavbě turistických komplexů. Vždy při intenzívní pastvě: - nezmlazují dřeviny (jsou sežrány) - šíření nejedlých druhů (vyčerpání zásobních látek u jedlých rostlin) - vyčerpání půdy po pěstování plodin; na neúrodné půdě se pak šíří oddenkatá tráva Imperata cylindrica. - snížení intenzity ohně (není opad) Globální klimatická změna Na savaně roste úhrn srážek, což podporuje sukcesi k lesu. Stejně jako víc CO2 v atmosféře (hospodaření stromů s vodou – lze uzavřít průduchy). Photo: Parched earth in Namibia http://www.virtualglobe.org/en/info/env/06/images/06_01.jpg a příště do pouště …. Desertifikace