Pouště a polopouště POUST5 Gobi1 poustveget polopoušť – je porostlá řídce, ale pravidelně 26-35 % zemského povrchu, většinou mezi 15-30o z. š. nebo ve srážkovém stínu. Hlavním ekologickým faktorem je vysoká aridita. Ta nastává při nedostatku srážek a vysoké evapotranspiraci na hrubozrnných půdách. Teplota není tak rozhodující, v zimě může být nízká (chladné pouště). Klima Průměrné měsíční t. 4-42oC, minimálně 10oC v nejteplejším měsíci. Rozlišujeme horké (Sahara) a chladné pouště (Gobi). Srážky jsou minimální, většinou < 100 mm (pouště), příp. 100-200 mm (polopouště). Centrální Sahara, Atacama - 1 mm/rok. Když je úhrn srážek vyšší, tak se jedná o jednorázové lijáky (např. v Austrálii zaznamenáno až 280 mm srážek / hod; v Africe vzniká poušť i při úhrnu 500 mm / rok!). V chladných pouštích i voda z tajícího sněhu. Velké teplotní rozdíly mezi dnem a nocí (až 35 °C) a mezi zimou a létem. Aridní oblasti v okolí Kaspického moře mají rozsah teplot mezi zimou a létem -22 oC až 25 oC. V horkých pouštích dopadá na povrch značné množství tepelné energie: - 28% se odrazí (albedo) - část je latentní teplo (evaporace vlhkosti) - ohřev půdy a atmosféry (vzduch povrchu až 70 °C, nad povrchem až 50 oC) „Půdy“ (substrát) Silné zvětrávání a eroze způsobují uniformitu pouštních krajin. I když je voda pro organismy v nedostatku, podílí se výrazně na modelaci povrchu. Její rozpínání teplem ve skalních štěrbinách způsobuje rozpad skalního podloží, chladná rosa působí na rozpálené kameny, při lijácích vznikají erozní rýhy - substrát totiž není „zpevněn“ vegetací. Aridisoly se dělí na dva základní typy: s přítomností jílovitého horizontu a bez jílovitého horizontu (ty s jílovitým horizontem se vyvinuly za humidnějšího klimatu než je dnes). Aridisoly mají vysokou koncentraci solí včetně uhličitanů, které tvoří tvrdé vložky v profilu. Místy nalázáme v profilu evaporické krusty solí sodíku. Entisoly (viz savany). Charakteristické pro duny. Jsou slabě vyvinuté a náchylné k větrné erozi. Jsou suché, často alkalické a chudé organickým podílem. „Půdy“ (substrát) Dělení pouští podle substrátu erg – písčité serir – štěrkovité hamada – kamenité Specifikum jílovitých pouští Zatímco u nás je písek sušší než jíl, v aridním klimatu je to naopak. Dešťová voda se nevsákne tak hluboko a brzy se pak, i za podpory kapilárního vzlínání, odpaří. V kamení zase voda zateče příliš hluboko, takže vlhkostně nejpříznivější jsou pouště písčité. V Súdánu rostou akácie na písku při 250 mm srážek, ale na jílu až při 400 mm. Zasolení a čerpání vody Zasolení způsobuje fyziologickou nepřístupnost vody – osmotický tlak (tedy koncentrace solí) v rostlině musí převážit nad tlakem půdního roztoku. Též existují mechanismy k vylučování solí. paternované polygonální půdy: mrazové pouště (i tundra), vzácněji horké pouště Atacama Foto: wikipedia Kazachstán Vývoj pouštní flóry Aridní (polo-) pouštní podmínky existují pravděpodobně od devonu. Pouštní flóra snad vznikla v miocénu a expandovala během chladných, ale suchých období pliocénu. Řada životních forem úspěšně adaptovaných na sucho naznačuje dlouhou vývojovou historii pouštní flóry. aloe_dichotoma Aloe dichotoma Klimatické cykly – případ „zelená Sahara“ V severní Africe se každých ca 20.000 let střídá suché a humidní období – jde o projev Milankovičových cyklů a změny dosahu monzunů. Ait Brahim et al. 2023 období MIS5a poslední doby ledové období posledního glaciálního maxima – extrémně suché období (jako i jinde, nehostinné) wikipedia Manning et al. 2023 QSR Konec glaciálu až střední holocén: stromová savana, pastevectví, sídla Posledních 5.000 let: suchá poušť; podle klimatických cyklů by se měla Sahara za 15.000 let zase zazelenat. Zazelená se? Světové pouště - diverzita Afrika: V Sev. Africe 3000 druhů rostlin na pouštích, z toho 1/2 na Sahaře (ale v centrání části jen 450 druhů). Rozloha Sahary je 9 milionů km2 (největší horká poušť světa). Na dunách rostou vytrvalé trávy a vysoké keříčky (Ephedra alata, Calligonum comosum). Ve vlhkých depresích Acacia raddiana, Tamarix aphylla). Halofyty - Atriplex, Salsola, Suaeda. Oázy - Phoenix dactylifera. Jižní Afrika (Namibie): Poušť Kalahari (2. největší v Africe); poušť Namib: zasahuje až na mořsé pobřeží; roste na ní Welwitschia mirabilis - vývojově stará nahosemenná rostlina. Kalahari Namib welwitschia welwitschia2 welwitschia3 Samčí rostlina Samičí rostlina Welwitschia mirabilis Sukulentní pryšce (Euphorbiaceae) nahrazují v Africe kaktusy (Cactaceae se nevyskytují). Euphorbia candelabrum wikipedia Austrálie: Velká australská poušť je druhá největší horká poušť světa. Polopouště a pouště pokrývají 40% území, ca 1200 druhů v aridních oblastech, z toho 41% endemity. Typické druhy r. Triodia. Dřeviny - Eucalyptus brevifolia, Acacia aneura. Asie: Arabská poušť (3. největší horká poušť); druhově chudá Převládají efemery a vytrvalé druhy aktivní jen část roku (Poa bulbosa, Carex physodes). Nejsušší pouště jsou téměř bez bylinného patra, rostou zde hlavně trávy a nízké keříčky. Kontinentální pouště: řada přechodů step - poušť - slanisko. Slané pouště např. v Turkmenistánu a u Kaspického moře - Artemisia pauciflora, Kochia prostrata. Až 50 druhů rostlin (převážně terofytů) na 1 m2. Chladné pouště (se zimním mrazem): Gobi, Taklamakan Kontinentální stepní poušť poblíž Kaspického moře (Kazachstán) Haloxylon ammodendron (Amaranthaceae) saxaul, z kazašského сексеуіл „stromová“ polopoušť ve střední Asii wikipedia Kazachstán mj. i poušť Gobi „stromová“ polopoušť ve střední Asii Cistanche deserticola, parazit saxaulu (čínská medicína) Saxaul je používán na palivové dřevo; pěstuje se jako lesní kultura, pomohl například při středoasijské energetické krizi v r. 2008. - Porosty mají až lesní charakter a jsou domovem specializovaných ptáků (saxaulový vrabec), dřevokazných brouků a netopýrů. Passer ammodendri Turcmenigena varentzovi fota: wikipeda Severní Amerika: horké „nížinné“ pouště ve srážkovém stínu. Vysoká diverzita. Sonorská poušť má „subtropický“ charakter a se vyznačuje vysokou diverzitou druhů čel. Cactaceae (Cereus giganteus, Opuntia sp.). S nimi početně rostou malé keře (Larrea tridentata, Ambrosia dumosa). Horké pouště temperátního charakteru jsou Mojavská poušť (Las Vegas; Údolí smrti) a Chihuahuan (El Paso). Great Basin Desert je přechodná ke stepi. Jižní Amerika: diverzita (polo-)pouští od dun po parkovitou krajinu s kaktusy. Stromy rodu Prosopsis, na zasolených půdách např. Salicornia fruticosa. V extrémním srážkovém stínu je poušť Atacama. Na jihu kontinentu je zóna zimních mlh, kde roste mj. Tilandsia palacea - je zcela závislá na vlhkosti uchycené na listech. Patagonská poušť – přechodná ke stepi Atacama (Chile): terofyty po dešti Evropa: polopoušť Tabernas u města Almeria ve Spanělsku ve srážkovém stínu Sierra Nevady s výskytem saharských druhů Stipa tenacissima a Lygeum spartum. Extrémně malý úhrn srážek a salinita. Hranice s mediteránním biomem, pěstování oliv na vlhčích místech. barcelo.com Antarktida, Arktida: mrazová poušť (viz konec přednášky) IMG_2688 IMG_2691 Polopoušť nebo step? Podle některých autorů by v polopoušti neměli být trávy, pelyňky a byliny, ale prakticky jen keře a sukulenty. V kontinentální Asii je však gradient step – poušť velmi pozvolný. Většině aridních biotopů se v ruské geobotanice říká step, biotopům na obrázku např. pouštní step. Čujská step, Altaj, Rusko nora duna Caragana bungei opuntia_leptocaulis Larrea tridentata Opuntia leptocaulis Larrea tridentata Severní Amerika: temperátní pouště Ephedra nevadensis Ephedra_nevadensis-1 http://www.molbio.princeton.edu/courses/mb427/2001/projects/10/Ephedra_nevadensis-1.jpg E%20nevadensis%20habit%20DW%20 http://botit.botany.wisc.edu/courses/img/bot/401/Gnetophyta/Ephedra/E%20nevadensis%20habit%20DW%20. jpg Severní Amerika: temperátní pouště Yucca%20brevifolia-7 Yucca brevifolia http://gecko.gc.maricopa.edu/glendalelibrary/images/Yucca%20brevifolia-7.jpg Adaptace rostlin Drought-escaping plants (suchu unikající rostliny) jednoletky, které rostou a plodí jen za takové vlhkosti, která je dostatečná k dokončení jejich životního cyklu. Drought-evading plants (suchu vyhýbající se rostliny) nesukulentní vytrvalé rostliny, které omezují růst na vlhké období. Např. opadavé keře - dormantní v suchém období. Drought-enduring plants (sucho snášející rostliny) např. xerofytní keře s rozsáhlým kořenovým systémem a ekofyziologickými adaptacemi na sucho Drought-resisting plants (suchu odolné rostliny) sukulentní vytrvalé rostliny - vodu drží v pletivech a využívají ji šetrně (CAM-rostliny). suchu unikající rostliny - jednoletky Podíl jednoletek ve flóře území je inverzní k množství a pravidelnosti srážek v oblasti. Pouštní jednoletky mají mělký kořenový systém a rychlý cyklus od vyklíčení k vysemenění. Průměrně kolem 8 týdnů, ale uváděno je i 8 dnů (Boerhaavia repens na Sahaře). Tyto rostliny reagují středně silné srážky (25 mm), při nižších ještě neklíčí a při vyšších se ze semen vyplavují látky stimulující růst. Jiným případem je hygroskopické otevírání plodů (Anastatica hierochuntica – růže z Jericha) Ve vyjímečně mokrých letech mohou přežívat jako fakultativně vytrvalé rostliny. Pouštní jednoletky lze rozdělit na jarní a letní podle požadavků na teplotu při klíčení. Diverzita jednoletek se vyvíjela v interakci s opylovači (různý tvar a barva květů a doba jejich otevírání), ale i s vyššími živočichy (většina vyšších živočichů v poušti je semenožravých). suchu unikající rostliny - jednoletky Denzita semen v půdě, dormance semen V Sonorské poušti bylo zjištěno celkem 4.000-104.000 semen / m2. Semena se hromadí zejména na závětrných místech. Klíčení je nejčastěji indikováno teplem nebo vlhkem. Řada rostlin má tzv. „vodní hodiny“ - pozná, kdy je vlhkost okolí už dostatečná. Semena jsou uzavřena v různých zdřevnatělých, trnitých apod. útvarech na uvadlé rostlině po dobu měsíců až let a uvolňují se až po zvlhčení nebo při mikrobiálním rozkladu těchto útvarů. Na zemi pak klíčí okamžitě. Heteroblastie byla zaznamenána u některých druhů v saharsko-arabské oblasti. Požadavky na klíčení se liší mezi různými semeny vytvořenými na téže rostlině (Aegilops ovata) Amfikarpie - jedna rostlina vytváří podzemní i nadzemní plody. Podzemní plody produkují semena velká a velmi tolerantní k suchu, nadzemní plody semena malá, rozšiřovaná větrem po jejich uvolnění z květenství. Např. Gymnorrhaena micrantha. suchu vyhýbající se rostliny Podobně jako jednoletky jsou aktivní jen ve vlhkém období. Nadzemní orgány jsou za sucha dormantní a rychle reagují na zvlhčení půdy - např. nové kořeny Carex pachystylis vyrostou za 12 hod. po zvlhčení. Kořeny jsou soustředěny v hloubce 5-10 cm, u geofytů hlouběji (40 cm). Hlouběji kořenící geofyty tvoří nadzemní orgány jen ve velmi vlhkých letech. sucho snášející rostliny Většina pouštních vytrvalých rostlin. Fotosyntetizují víceméně po celý rok a proto musí nahrazovat v suchém období ztrátu vody, ke které dojde při transpiraci. Jejich rozsáhlý kořenový systém proniká hluboko (8-10 m, u rodu Prosopsis zaznamenáno až 53 m !!!). Nebo naopak rozprostření kořenů pod povrch (kopmetice o vodu). Obrovský R:S poměr. Listy redukované, nebo v suchém období opadávají (Retama raetam, Kleinia nerifolia). Klony dlouho vytrvávají (až tisíce let!). anatomické adaptace - impregnace buněčných stěn, např. voskem, xeromorfózy. fyziologické adaptace - nacházíme zejména u pouštních halofytů: CAM cyklus, ředění solí vodou uchovávanou v dužnatých listech, vylučování solných krůpějí (Tamarix), kořeny nepřijímají Na ionty, uzavírání průduchů apod. poikilohydrícké druhy – přežijí kompletní vysušení – mechy, lišejníky, vraneček Selaginella lepidophylla retama kleinia Kleinia neriifolia Retama raetam hluboké prokořenění, tlusté oddenky s vodou velkých byliny Rheum maximowiczii foto: wikipedia sucho snášející rostliny sebezavlažování: velké listy rozprostřené na povrchu zachytávají srážky Rheum palaestinum alchetron.com wikipedia sucho snášející rostliny suchu odolné rostliny Sukulenty Adaptace: - zadržování vody v pletivech. Sukulenty nerostou na nejsušších pouštích a ani tam, kde někdy může mrznout (chladné pouště). - ostny. Brání se herbivorům, ale i vedro. Zjistilo se, že se pletiva ostnitých rostlin nepřehřívají - CAM cyklus cereus_gigant Cereus giganteus suchu odolné rostliny Yucca brevifolia (Joshua tree): i v poušti orientuje své listy vždy tak, aby maximalizovala intercepci slunečního záření. V chladnějším prostředí neroste a hyne. YucBre obrana před herbivorií cereus_gigant ostny jedovatost Peganum harmala na pastvině v kazašské oáze Vádí úplně vysychavé (Sahara) foto: wikipedia se zbytky vody v létě (foto: Kazachstán), vegetace slaných mokřadů Plantago maritima Produkce pouštní vegetace Aby rostliny rostly, potřebují ca 25-75 mm srážek / rok (jednoletky - ca 15 mm/rok, vytrvalé rostliny ca 40 mm/rok). PP pouští: 0-200 kg/ha/rok PP polopouští: 200-1200 kg/ha/rok Průměrná roční produkce dosahuje 20-40% biomasy u opadavých vytrvalých rs.; 10-20% u vždyzelených). V chladných pouštích je tato hodnota asi jen 5%. Nízké hodnoty PP jsou spojeny s vysokým poměrem R:S (Ceratoides lanata v Sev. Americe 6,8). Řada pouštních rostlin má ale R:S pod 1. ceratoides Interakce mezi druhy - mezi dominantami rostou jen druhy s odlišným kořenovým systémem poušt3 poušť1 Interakce mezi druhy - cyklické střídání 2 druhů na jednom místě Larrea tridentata opuntia_leptocaulis Interakce mezi druhy - pravidelné mezery mezi jedinci Ekologové často na poušti zkoumali, čím jsou způsobené pravidelné rozestupy mezi rostlinami Teorie: - rozsáhlý kořenový systém (ale i rostliny s nízkými R:S mají pravidelné mezery mezi jedinci) - pravidelné mezery snižují kompetici o vodu - pravidelné mezery neexistují, shlukovitost je náhodná Interakce mezi druhy - jednoletky a již uchycené keře a) pozitivní interakce: Jednoletky rostou pod již uchycenými vytrvalými druhy - více živin, vlhkosti, ale i více semen. a) negativní interakce: Některé keře mají v listovém opadu inhibitory růstu (alelopatie). Živiny Největší koncentrace živin v půdě na poušti je pod vytrvalými rostlinami. poušť2 Proč? - vyšší přísun org. opadu - vyšší aktivita dekompoz. - skrývající se živočichové Živiny Rozklad opadu 2-14 let. 80% živin vázaných v biomase je v kořenech Půdy jsou chudé přístupným dusíkem. Chybějí rostliny fixující vzdušný dusík, tuto roli mají jen volně žijící řasy a krusty lišejníků. Přísun dusíku je vyšší ve vlhčích obdobích, kdy je vyšší aktivita mikroorganismů v půdě. Při fertilizaci pastvou (N) se zvyšuje produkce pouštních rostlin (prokázáno u Kochia sedifolia v Austrálii) Herbivorie Pletiva rostlin jsou silně lignifikovaná a prosycená voskem, proto jsou jen málo ožírána. U Larrea tridentata sežerou drobní savci 2% PP a kobylky další 2%. Více než spásání zelené hmoty se na poušti ekologicky uplatňuje pojídání plodů a semen. Ferrenberg et al. 2017 Biologické krusty -smíšené porosty sinic, hub, lišejníků a mechů -typické pro aridní oblasti -ovlivňují cykly uhlíku a živin (fotosyntéza, fixace dusíku), albedo povrchu, zadržují vodu, stabilizují půdy -facilitují sukcesi lišejníkové krusty na polopoušti v Kazachstánu Užitkové rostliny Jojoba (Simmondsia chinensis). Severní Amerika, obsahuje chemikálie podobných vlastností jako velrybí tuk. Simmondsia_chinensis Užitkové rostliny Parthenium argentatum. Severní Amerika, látky podobné gumě. Asteraceae. Parthenium_argentatum_leaf Parthenium_argentatum_fruit Parthenium_argentatum_form http://www.cnr.vt.edu/dendro/dendrology/syllabus2/factsheet.cfm?ID=894 Užitkové rostliny Boswellia sacra. Přední Asie, kadidlo. frank map members.optushome.com.au/. ../flora/frank.gif Živočichové Ze Sahary známo 70 druhů savců, 90 ptáků a 100 plazů. Velká diverzita savců je asi pozůstatek „glaciální“ savany. Adaptace: - časté migrace, zahrabávání se; inaktivní stádia (kukly) - úsporné hospodaření s vodou (velbloudi – vypijí 100 l vody a několik měsíců žízní). Suché exkrementy. - Allenovo pravidlo: zvětšené a prokrvené ušní boltce. - skákavý pohyb (nedotýkají se rozpálené země), noční aktivita, zavlažování mláďat vodou - hodně plazů – vylučují krystalky kyseliny močové, píseční plavci (charakteristický pohyb v písku) - žáby: dlouhá anabióza a krátký reprodukční cyklus (až jen 1 týden) lignikolní brouci ve velkých bylinách Vliv člověka pastevci Nomádi. Stěhují se s deštěm, jejich ovce a kozy jsou plemena adaptovaná na dehydrataci. Nejdelší vliv člověka je v arabsko-saharské oblasti a v austrálii (jeskynní malby i z velmi suchých pouštních období). Při přepasení jsou vytrvalé rostliny nahrazovány jednoletými. Snížení pokryvnosti vegetace vede k erozi a dezertifikaci. Během 1980 a 1990 se Sahara zvětšila o 7% (posun 130 km na jih). https://japingkaaboriginalart.com Vliv člověka kuriozní „sečená polopoušť“ v Kazachstánu Vliv člověka Jak vznikla? Vliv člověka Jak vznikla? keříčky spáleny, podpora trav (kavyl) Dezertifikací rozumíme ztrátu produktivní půdy, která nastává při: - přepasení nebo obdělávání půdy v oblastech se srážkami pod 250 mm/rok - „těžbě“ dřevin na palivo, vosk a vlákna - stavební činnosti (např. silnice), „off-road“ zábavě (rallye Paříž-Dakar) - dlouhodobých suchých obdobích - umělém zavlažování, které vede k zasolování (Aralské jezero) zasolená poušť, Kazachstán Vysušování nebo ozeleňování při současné globální změně? Desertifikace může být podpořena i zvýšenou transpirací při oteplování. Na druhou stranu v tropech roste úhrn srážek, v globálním koloběhu cykluje hodně živin, zejména dusíku, roste koncentrace CO2, která umožňuje lepší hospodaření s vodou. Australská poušť na obrázku se tedy například ozeleňuje. www.abc.net.au Který vývoj je tedy častější? Desertifikace nebo ozeleňování? Vysušování nebo ozeleňování při současné globální změně? Pokorný 2020, Vesmír Mrazové pouště Extrémně mrazové oblasti bez vegetace s krátkou vegetační sezónou. K tomu velmi nízký úhrn srážek, jako v horkých pouštích. Navazují na tundru Arktida, Antarktida: obrovské rozlohy (dvě největší pouště světa) polygonální procesy, foto B. Chattová Colesie et al. 2022 JVS Mrazové pouště tulení ostatky, tulení mumie – zdroj živin pro vegetaci (mechorosty, řasy) foto B. Chattová Dvě cévnaté rostliny Antarktidy Deschampsia antarctica Colobanthus quitensis (Caryophyllaceae) Cannone et al. 2022 … a jejich šíření při současném oteplování. Na druhou stranu některé studie ukazují zhoršující se aklimatizaci na mráz z důvodu vyšších teplot v noci. Colesie et al. 2022 JVS