Moss on trunks in Quinault rain forest. Olympic National Park Tajga tajgamapa Na jižní polokouli tajga není (nebo jen fragment v jižním Chile), protože v příslušných zeměpisných šířkách kolem 60°C se nenachází žádná pevnina. Map-Alec Alechin 1950 smíš. listn. tajga horská tajga lesostep step horská tajga horská tundra tundra úzkolisté listnáče, hemiboreální lesy map_veg Mezi tajgou a opadavým lesem vzniká přechodná boreo-nemorální zóna, kde je kromě velkého zastoupení sukcesně mladších listnáčů (bříza) nápadný i výskyt klimaxových listnáčů (lípa, javor, jilm, jasan). Ve středním Švédsku tyto opadavé stromy dominují na plochách, které byly v minulosti prokazatelně obhospodařovány (mladá sukcesní stadia). Jejich dnešní šíření souvisí s (1) sukcesí bezlesí; (2) oteplování; (3) změny režimu srážek. Klima - chladná část mírného pásu: severní hranici určuje izoterma průměrných teplot nejteplejšího měsíce 10oC., jižní hranice je dána počtem 120 dnů s teplotou nad 10oC (měsíce s teplotou nad 10oC jsou max. 3-4). Platí to i pro azonální horskou tajgu. - - na kontinentu ovlivnění suchými chladnými polárními vzdušnými masami: listnatý les zatlačen víc na jih (jz.) než v Evropě. - -naopak na západě je biom tajgy posunut severněji. Příčinou jsou teplé mořské proudy (Golfský proud), ovlivňující klima v oceanických oblastech. Příklady: Aljaška, Norsko (podle norských geobotaniků tajga v Norsku vůbec není!). - v létě průměr 15-20oC, v zimě teploty klesají až na -30oC, amplituda teplot až 100oC (Ojmjakon -71oC). 6-9 měsíců v roce je t pod 6oC. Pouze 50-100 bezmrazových dnů. Klima - delší délka dne v létě (kompenzace chladu); výhoda pro skupiny s nižším kompenzačním bodem (mechy, řasy / lišejníky, kapradiny) - teploty nad 10 oC: 30 dní na severu, 120 dní na jihu - Srážky ca 500 mm/ročně (ale malá evapotranspirace). Velký rozsah (200-2500 mm). Maximum srážek v létě, v zimě asi 1 m sněhu. Horská tajga má vyšší úhrn srážek, včetně horizontálních. Ojmjakon Půdy Spodosoly podzoly: A+E+B+B/C+C. Podzolizace: typ eluviace, posun sloučenin Fe a Al, spolu s organickými látkami. Jsou kyselé, bez kationtů, bez živin, často s permafrostem (1-1,5 m hluboko). Entisoly : regosoly: mladé, nepříliš mocné půdy (rankery); arenosoly; rašelinné půdy - biom se geograficky prolíná s azonálním biomem rašelinišť (přechody: lagg, rašelinné bory). Semizonální výskyt rašelinišť. náhodný výběr ze středoseverního Švédska: Google Maps podzoly A E B g Promytí kolem kořene Fe Fe myceliová vrstva uhlíky A E B Častá disturbance: přemisťování půdních vrstev při vývratech stromů (arboriturbace) nebo převrstvení půdy svahovinami při lavinách (horská tajga). permafrost „opilé lesy“ пьяные леса světlá modřínová tajga na souvislém permafrostu v Jakutsku (analogie našeho glaciálu?) wikipedia termokrasové jezírko (alas) Dominanty Picea abies, P. obovata, Abies sibirica, Larix sibirica, Pinus sylvestris, Betula, Sorbus, Alnus, Populus Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium mechy, lišejníky, kapradiny Boreální zóna EURASIE Abies sibirica Pinus sibirica Picea glauca, P. mariana, Larix laricina, Abies balsamea, Betula, Populus, Alnus Boreální zóna SEV. AMERIKY Horský jehličnatý les Evropa – Picea abies, Abies alba, Larix decidua, P. cembra, P. mugo Kontinentální Asie - Larix dahurica, Pinus pumila, P. sibirica, Abies gracilis, Betula ermanii Severní Amerika - Picea glauca, Pinus contorta, Abies lasiocarpa Picea mariana Dominanty Pinus cembra agg.: P. cembra (Alpy, Karpaty); P. peuce (Balkán); P. sibirica (Sibiř) L. cajanderi Abies alba: původní areál Jak je to s P. obovata? Zasahuje do Evropy nebo jde o Picea × fennica? Východní Asie (Japonsko): jehličnatý les na kontaktu s opadavým lesem. Japonský cedr Cryptomeria japonica Abies homolepis, A. firma, Tsuga sieboldii, Chamaecyparis, Thuja, Thujopsis. Velmi vzácně borovice (hory jv. Asie, Jáva) Jižní polokoule – fragmenty: araukariové lesy v horách jižního Chile a na Novém Zélandě s nejasným postavením v rámci biomů; někdy se řadí k samostatnému biomu vždyzelených lesů teplé temperátní zóny. Též se vyskytuje Podocarpus. Araucaria a Podocarpus jsou známy jako fosilní z třetihor z Evropy. Dominanty Vegetační zonace 1. Ekoton tajga/tundra. Vegetativní množení smrku. 2. Otevřený boreální les 3. Boreální les 4. Ekoton boreální les/listnatý les na z. od Uralu NEBO hemiboreální les na v. od Uralu Fyziognomie - hustá smrčina, beze světla v podrostu - řídký bor - opadavý modřínový les Dynamika - jeden cyklus obnovy v tajze trvá asi 250-300 let; z důvodu časté monodominance a stejnověkosti zanikne často stromové patro náhle: požáry, vývraty, kůrovci (rozdíl oproti tropickým lesům). Tajga má ale velkou resilienci a rychle se obnovuje: ale zase jako víceméně stejnověký porost. - V pozdějších fázích sukcese se ale objevuje struktura gapů podobná pralesům (ale pomalejší dekompozice spadlých kmenů). Огонь пожирает красноярскую тайгу www.ntv.ru/novosti/ Vliv hub Velká ekologická role bazidiomycetů: - dekompozice -mykorhizy: myceliální sítě -patogenita -velká diversita (niky dle stadia rozkladu kmene) Obsah obrázku text, vánoční stromeček Popis byl vytvořen automaticky aggietranscript.ucdavis.edu/ mutualistický vztah smrk – mykorhizní houba je při stresu suchem nahrazován mutualistickým vztahem mezi parazitickou václavkou a kůrovcem; smrk odumírá Obrázek: Sierota & Grodzki 2020 http://ru.wikipedia.org/ темнохвойная тайга dark taiga tmavá (temnochvojná) tajga DSCN1810 Abies sibirica Dryopteris expansa IMG_3234 141-4114_IMG Bergenia crassifolia borealis Linnaea borealis Columbine Flower Aquilegia canadensis Cornus_canadensis_d1 Cornus canadensis / C. suecica черневая тайга* blackish taiga *černěvája tajga Načernalá tajga - humidní, na návětrných svazích hor, hodně sněhu - převládá Abies sibirica a vysokobylinný podrost (krupnotrávie); málo Vacciniacaeae - požáry (častější na kontaktu s bory) podporují vegetativně se množící druhy (osika), protože semenáčky generativně se množících druhů (jehličnany) nepřežují v hustém a vysokém porostu. Výzkum „lipového ostrova“ u Novokuzněcku výška sněhu V současnosti probíhá rozsáhlá selektivní těžba jedle, vznikají rozsáhlé březové nebo osikové lesy s vysokobyliným podrostem a zmlazující jedlí. ermako01 Hemiboreální lesy Hemiboreální lesy •boreonemorální zóna na kontaktu s listnatými lesy nebo stepí •Světlé lesy, dominuje modřín nebo borovice, v raných stadiích bříza •druhově bohatý podrost, podobný našim subkontinentálním doubravám nebo bělokarpatským loukám; druhy u nás ohrožené, vzácné a disjuktní 148-4892_IMG Hemiboreální lesy Rané sukcesní stádium s břízou Hemiboreální lesy Vlhký aluviální hemiboreální les P7250012 Hemiboreální lesy Aconitum septentrionale DSCN2240 Hemiboreální lesy Paeonia anomala Hemiboreální lesy Rubus saxatilis IMG_3191 Hemiboreální lesy V březových a borových hemiboreálních lesích na jižní Sibiři se běžně vyskytuje kolem 100 druhů cévnatých rostlin v podrostu. Jsou to asi druhově nejbohatší lesy mírného pásma. Galium boreale Serratula coronata IMG_3117 IMG_3119 Aconitum krylovii Hemiboreální lesy V osídlených oblastech vznikly sekundární trávníky třídy Festuco-Brometea na místě původních hemiboreálních lesů IMG_3110 Bory na písku Edaficky podmíněné, tedy do značné míry azonální (viz Hodonínsko, Borská nížina), zde ovšem v přechodech do rašeliných lesů a pravé tajgy Porost dutohlávky rozpraskaný vlivem sucha rašeliniště Bory na písku Cladonia sp. div. + tajgovo-rašelinné Ledum palustre Bory na písku Písek pohlcující rašeliniště s Empetrum hermaphroditum po vytežení okolních lesů IMG_3142 Přechod k azonálnímu biomu rašelinišť Foto: vrchovištní bor - jižní Sibiř, Altaj, Seminský průsmyk Picea obovata Pinus sibirica Larix sibirica Sphagnum fuscum Sphagnum wulfianum Ledum palustre Rašelinné lesy IMG_3159 Sphagnum wulfianum Rašelinné až vrchovištní lesy Rašelinné až vrchovištní lesy Paludifikace borové tajgy postup rašeliniště Důkaz paludifikace pomocí půdního profilu T T E – zanikající podzol na písku B + splavovaná organika a splavené Fe z doby podzolu E B (Azonální) rašelinné vrbové křoviny Jižní Sibiř, Altaj, Seminský průsmyk IMG_3162 Extrémní ekologické faktory tajgy - mráz - permafrost - nedostatek světla v podrostu - chladné léto, sucho (v zimě zmrzlá půda; některé typy suché i v létě) - pomalá dekompozice (pomalá recyklace živin) - požáry - vítr: vývraty, polomy - krátká vegetační sezóna (adaptace: vždyzelenost podrostu pod sněhem) Extremita faktorů podmiňuje formování hranice lesa - jak zonální hranice mezi biomy, tak i hranice lesa v závislosti na nadmořské výšce. Ekofyziologické adaptace - jehlice jsou odolnější vůči mrazu než jiné typy listů - silně xeromorfní stavba jehlic, zanořené průduchy, silná kutikula. - opadavé jehlice: v oblastech s extrémními mrazy převládají opadavé modříny. Jsou výhodné též při nástupu tepla, když je půda ještě zmrzlá. - menší účinnost fotosyntézy je vyrovnána delším obdobím kdy probíhá (často i v zimě). Biom tvoří C3 rostliny s nejvyšší účinností fotosyntézy při 10-20 °C. - slunné a stinné jehlice - regulace stomatální aktivity: u některých druhů popsáno, že zavírají své průduchy okamžitě poté, když noční teploty klesnou pod bod mrazu. Produkce a biomasa Biomasa 60-400 t/ha Produkce 4-20 t/ha R:S = 0,6 Mělký kořenový systém stromů kvůli permafrostu a kompetici o živiny s podrostem (zvláště smrk). Výška stromů Picea abies na gradientu sever-jih: severská tajga 15-17 m pokryvnost 40-50% střední tajga 18-20 m pokryvnost 70-80% jižní tajga 25-27 m pokryvnost 70-80% Cykly živin - půdy jsou chudé živinami a jejich fertilita závisí především na rychlosti dekompozice opadu - jehličnany mají nižší potřebu živin než listnáče (neshazují listy) - souvislá vrstva mechů a lišejníků brání oteplování půdy (další snížení dekompozice) a odebírá rozpuštěné živiny ještě před tím, než se dostanou ke kořenům. - 2/3 organického uhlíku jsou vázány v nekromase (opadanka, kmeny) - 90% N je v nepřístupné formě v půdě (včetně opadanky) - méně organického podílu se akumuluje u horské tajgy - rychlejší dekompozice (teplejší léto, menší pokryvnost mechů a lišejníků) Dekompozice opadu Kmeny - staré kmeny leží velmi dlouho, rozkládají se postupně - velká diverzita mechorostů a lišejníků tlejícího dřeva. Houby. Substrát pro cévnaté rostliny - Linnaea borealis. Pomalý rozklad je způsoben vysokým obsahem vody ve dřevě (málo kyslíku pro mikroorganismy) a nízkým obsahem živých pletiv - tedy nízkou koncentrací cukrů, škrobů a minerálních živin. Jehlice - rozkládají se až po zvětrání voskového povrchu. Mineralizace často nastane ohněm DSCN1670 DSCN2376 Ekologický význam světla - boreální vs. hemiboreální les; smrk vs. borovice a modřín - zapojený les vs. gap Vliv ohně 148-4836_IMG 1303 - mineralizace živin - tvorba prostorové mozaiky - udržování populací některých druhů (sukcese); přirozená obnova - cyklická požárová sukcese po nahromadění určitého množství opadu (když požáry hasíme, vrátí se pak jako katastrofické). pozarvtajze DSCN1737 Strategie pro přežívání disturbance ohněm invaders - světlomilné rostliny, jejichž semena a spory se dobře šíří větrem (Epilobium angustifolium) evaders - jsou schopni regenerovat ze semenné banky, i když jsou všichni jedinci zničeni ohněm. Patří sem byliny a keře a také některé druhy borovic, které schraňují semena v serotinních šiškách. avioders - konifery. Snadno shoří a regenerují jen v případě, že přežijí někteří dospělí jedinci a přinesou semena. resisters - jsou chráněni díky jejich trsnatému habitu, regenerují po ohni vegetativně (Eriophorum vaginatum). endurers - oheň nepřežijí, ale obrážejí z podzemních orgánů (Populus tremuloides, P. tremula). Hlouběji koření. Druhy využívající oheň: pyrofilní druhy Borovice (např. Pinus banksiana) vytvářejí tzv. serotinní šišky, které vytrvávají v koruně. Otevírají se až když při požáru vyteče pryskyřice – semena na uvolněných místech dobře klíčí. Semena vydrží teplotu až 370°C. Vysoká teplota ničí inhibující látky nebo shořením celulózy vznikají stimulující oligosacharidy. pingris newsimage?id=73525&size=screen Melanophila acuminata http://idw-online.de/ Krasec Melanophila acuminata vyhledává pomocí receptorů čerstvá požářiště. Někteří dravci a mrchožrouti oheň aktivně šíří (aktivní pyrofilie). Diverzita Globálně jde o druhově nejchudší lesní biom, ale regionálně nebo lokálně se mohou objevit diverzitní hotspoty: - silně oceanické oblasti na západě Severní Ameriky a nejvýchodnější Asie. Tam je velká bohatost dřevin, protože míň druhů vymřelo během glaciálů (trvalá refugia, snazší migrace) - hemiboreálních lesy s Pinus sibirica, Larix sibirica, případně břízou. Tam je extrémně velká bohatost bylin v podrostu. - Proč jsou tak bohaté? Jde o souběh (!) několika faktorů: (1) velký species pool; (2) velká kvarterní stabilita prostředí; (3) heterogenita okolní krajiny (mozaikovitost); (4) lokální podmínky (pH); (5) snížená kompetice (stres, stín, disturbance – zvěř, mrazové pochody). Chytrý et al. 2012 Živočichové menší potravní nabídka ve srovnání s opadavými lesy, stepmi a savanami. Často jsou to monofágové. Lepší podmínky jsou na světlinách vzniklých požáry nebo kácením, kde se uplatňují bříza a osika (chutnější listy) a byliny. Adaptace barvy srsti na dlouhé období ze sněhem (zajíc bělák). Šelmy – potravní generalisti (vlk, rosomák, medvěd). Bergmanovo pravidlo – na severu jsou živočichové větší (menší ztráty tepla, interakce lovec-kořist) – los je největší jelenovitý; kodiak je největší šelma. Dále zde žijí např. jelen kabar, veverky (burunduk, urson), bobr, ořešník, křivka. Hodně druhů ptáků, ale jen 10% přezimuje. Hodně druhů hlodavců. Například poletušky (Glaucomys) se živí mj. houbami squirrelgazer.com Živočichové Interakce mezi semenožravými živočichy a rostlinami. Semenné roky u dřevin – únik z „predačního“ tlaku. Semen je tolik, že nejsou všechny sežrány. Semenné roky přispívají k cykličnosti tajgy. Bezobratlí - listožravý, podkorní a dřevokazný hmyz (mladé jehlice, lýko a dřevo představují zásobu pohotové energie). - druhově chudá jsou společenstva herbivorního hmyzu (ale velké početnosti). Cyklické přemnožení populací v závislosti na úrodě semen (borovice), plodů (keře), navazují populační cykly predátorů. V kulturních tajgách chybí sekundární konzumenti (predátoři), proto nastávají populační exploze: populační exploze kůrovce v kulturní tajze Šumavy Živočichové a podpora řídkolesí / bezlesí (mokřadního, rašelinného nebo mezického) - -bobr: zaplavení tajgy, vznik mokřadu -Disturbance velkými zvířaty: los, medvěd -Disturbance malými zvířaty: kůrovec Proč po takové disturbanci může vzniknout rašeliniště? -prosvětlení – podpora světlomilných rašeliništních druhů -snížení evapotranspirace, které vede k lokálnímu zamokření -na škále povodí (velkoplošná disturbance) většímu zásak do podzemních vod a zvýšení vydatnosti pramenů – rozpad smrkových monokultur může podpořit prameništní rašeliniště a rašelinné louky! Historie a vliv člověka Jehličnany se objevily už koncem karbonu. Biom však dosti migroval (glaciály), proto je spíš druhově chudý. V době ledové se i u nás (například v Karpatech) vyskytovala tajga s Pinus cembra, Picea cf. obovata, Larix. Izolované populace P. cembra zůstaly v Karpatech a Alpách, na Sibiři se diferencovala P. sibirica. Syzikh et al. 2020 Jsou opilé lesy na permafrostu recentní analogií? ru.wikipedia.org Parduci et al. 2012: důkazy (genetika, makrozbytky) přežívání smrkové tajgy na západním pobřeží Norska (mezi mořem a ledovcem) Pylové nálezy modřínu v glaciálu (horní mapa) a ve starém holocénu (Dudová et Szabó 2022) Naše hemiboreální lesy doby ledové a začátku doby poledové Hemiboreální lesy často záhy vystřídány hustým listnatým lesem nebo tmavou tajgou (Beskydy) Jsou tyto naše staroholocenní světlé „hemiboreální“ jehličnaté tajgy (Larix, Pinus, Betula) původní biotop dnešních ohrožených „lučních“ druhů rostlin a bezobratlých? Roleček 2023 Vliv člověka Přímé ovlivnění člověkem: - velkoplošné kácení (Sibiř) - zvyšování frekvence a intenzity požárů - zvyšování monodominance smrku v původně bohatších porostech a na přechodu mezi tajgou a opadavým lesem mírného pásma - Nepřímé ovlivnění člověkem: -klimatické změny: zrychlení dekompozice, menší sekvestrace uhlíku, změny režimu výparu a srážek (paludifikace / vysušování), expanze listnáčů nebo bezlesých biomů, zaplavení při tání permafrostu -zpětná vazba: tání permafrostu uvolňuje metan (skleníkový plyn) -