Elaphe_quatu Vipera_berus Lacerta_vivip Rana_tempor Základy osteologie obojživelníků a plazů Martin Ivanov, Ústav geologických věd, Př.F., Masarykova univerzita, Brno obr_1 obr_2 obr_3 spolecenstvo P4171307 P4221313 Nadtřída: Gnathostomata (čelistnatci) (sp. S-R) Dobře vyvinuté čelisti (vznik přeměnou 3. žaberního oblouku). Horní čelist srůstá se spodinou lebeční, dolní čelist je pohyblivá. Chrupavčité základy čelistí se osifikují. Gnathost_fyl008 Obvykle dobře vyvinuty 2 páry končetin. Kostra je v různém stupni dokonalosti. Zatlačuje se chorda. Na kůži – u nižších útvary chránící kůži, u vyšších pak speciální útvary z rohoviny, peří srst… Třídy POZOR POZOR POZOR Vipera_berus Rana_tempor Třída: Tetrapoda (sv.D - R) Podtřída: Amphibia (obojživelníci) (sv.D - R) Osídlení souše: Eusthenopteron (stř. - sv.D). – výchozí forma; Panderichthys – stále ještě lalokoploutvá ryba (ale lebka se znaky obojživelníků). Ichthyostega + Acanthostega (oba sv.D) – již obojživelníci, ale výrazná adaptace na vodu. •Plicní dýchání – vznik z plynového měchýře - síť vlásečnic - výměna kyslíku. Oddělování tělního a plicního oběhu, rozdělení vnitřních prostor srdce •Končetiny – Eusthenopteron – absence karpálních a tarzálních elementů –posouvání těla po podkladu. Eusthenopteron_2063 Ichthyostega_2068 Eusthenopteron Ichthyostega 7 prstů POZOR POZOR POZOR File:Fishapods.png i-317070f4db90df3b55f8534f268e8dad-tiktaalik_phylo.jpg http://scienceblogs.com/pharyngula/wp-content/blogs.dir/470/files/2012/04/i-c0360b64401efb95e08b0a7 a4cf36865-tiktaalik_limb_lg.jpg i-6cde26aa9e18385bbe5b402527ccc8c9-tiktaalik_fossil.jpg Tiktaalik roseae •Pletenec lopatkový – vznik oddělením zadních okrajových dermálních kostí od lebky a posun dozadu, poté redukce počtu kostí – u dnešních obojživelníků - základem clavicula a scapula + procoracoid, pokročilejší tetrapodi - složitější. Pleten_lopaktovy030 •Pánev – již Ichthyostega - trojúhelníkovitý tvar, u obojživelníků - ilium (fixaci k páteři), ischium (směřuje dozadu), pubis (směřuje dopředu) Plet_panevni032 Kostnata_ryba_Amia057 Eusthenopteron_1062 primitivní obojživelník recentní obojživelník savci •Obratle - stávají se složitější – zajištěna pohyblivost a pevnost Obratle_typy021 Triturus_vulgaris1 Triturus_vulgaris1 prezygapophysa postzygapophysa condylus trnový výběžek příčný výběžek contylus neurální oblouk centrum obratle procélní opistocélní amficélní Opistocélní obratle ocasatého obojživelníka. Fig_13 Fig_13 Procélní obratle žáby, presakrální (nahoře) a sakrální (dole) obratel. hlava ocas POZOR Pater_Oddily023 1 1-2 Obratle_typy021 primitivní formy – amficélní obratle Fig_3 Mioproteus – primitivní ocasatý obojživelník (miocén) Fig_5 obojživelník Fig_5 Krční obratel ocasatého obojživelníka. Pater_Oddily023 Fig_9 Ocasní obratel ocasatého obojživelníka. Trupový obratel ocasatého obojživelníka. Typy ozubení pleurodontní akrodontní thekodontní Korunka - tvořena dentinem. U některých forem je dentin zprohýbaný (labyrinthodontní typ). Sluchové ústrojí - složitější než u ryb. Vyvinuto je vnitřní i střední ucho. Trematosaurus071 Trematosaurus brauni (sp. T, Německo) slizniční kanálky Častá je neotenie (zachování larválních znaků do dospělosti). Doleserpeton074 Gastrotheca Vajíčka – malá, bez skořápek (vzácně je nalézáme), z nich pulci, pak dospělci. Lebka – shora uzavřená, dole široce otevřená, menší počet lebečních kostí než u ryb. Chybí operculum (skřele). Poměrně protáhlé široké tělo, které je lysé. Páteř s vysokým počtem obratlů (až 100). Končetiny někdy redukovány a mohou i chybět. Oči většinou dobře vyvinuté. Redukce kostry svědčí nejspíše o jejich vzniku důsledkem pedomorfózy nebo neotenie. Infratřída: Caudata, syn. Urodela (ocasatí) (stř.J - R) Chelotriton083 Chelotriton (eocén, Německo) fossi4m Fig_4_nove Chelotriton (spodní miocén, Česká republika). •prakticky veškerý materiál v disartikulovaném stavu •většinou omezené nálezy částí kraniálního skeletu •znalost recentního srovnávacího materiálu •vomer – laterálně rozšířen, palatální zubní řada sahá dozadu •zuby na kosti vomer nahrazovány z mediální strany •angulare, lacrymale, septomaxillare chybí •columella je pevně spojená •často přítomny frontalo-squamosální oblouky •obratle opistocélní, tj. konvexní kondyl se nachází na kraniální straně obratlového centra, konkávní kotyl na straně kaudální. • Čeleď: Salamandridae Gray, 1825 (mlokovití) vomer Salam_salam Rod: Salamandra Laurenti, 1768 (mlok) •absence frontalo-squamosálního oblouku •operculum neosifikované •absence spojení maxillare-pterygoid •opitocélní obratle Obratle •opistocélní •processus spinosus nízký •condylus robustní •centrum hladké, bez kýlu •kaudální okraj centra končí před kaudálním okrajem neurálního oblouku •obratle poměrně velké Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758) (mlok skvrnitý) A – Salamandra salamandra B – Triturus cristatus C – Lissotriton helveticus D – Lissotriton vulgaris trnový výběžek Rod: Triturus Rafinesque, 1815 (čolek) Rod: Lissotriton Bell, 1839 •maxillare ukončena za kaudálním okrajem oka •nasalia většinou nejsou v kontaktu •operculum chrupavčité Obratle •opistocélní •processus spinosus nízký •neurální oblouk klenutý •směrem ke kraniálnímu okraji se obratle zužují •četné subcentrální otvory •kaudální okraj neurálního oblouku sahá za zadní okraj postzygapofýz, zářez „V“ Triturus cristatus (Laurenti, 1768) (čolek velký) A – Salamandra salamandra B – Triturus cristatus C – Lissotriton helveticus D – Lissotriton vulgaris mlok1007 Prekaudální obratel recentního zástupce Triturus cristatus (A) a téhož druhu druhu ze svrchního pleistocénu Francie (B). Měřítko odpovídá 2 mm A B mlok1007 trnový výběžek kraniální směr kaudální směr plochý condylus Obratle •opistocélní •značná podobnost s Triturus cristatus •kaudální okraj neurálního oblouku ukončen před kaudálním okrajem postzygapofýz Triturus marmoratus (Latreille, 1800) (čolek mramorovaný) Triturus marmoratus z francouzské střednopliocenní lokality Sète (MN 15). A – pohled dorzální, B – pohled ventrální; C – pohled laterální. Měřítko odpovídá 2 mm (Bailon 1991) A B C Fig_9 T. cf. marmoratus z lokality Mokrá-Západní lom (MN 4), pravé frontale (Ivanov 2008). postzygapophysa neurální oblouk •zcela uzavřený osifikovaný frontalo-squamosální oblouk - laterální okna na každé straně zadní části lebky Obratle •opistocélní •podobnost s T. marmoratus, avšak menší •processus spinosus vysoký •široký zářez na kaudálním okraji neurálního oblouku ve tvaru „U“ Lissotriton helveticus (Razumow., 1789) (čolek hranatý) A – Salamandra salamandra B – Triturus cristatus C – Triturus helveticus D – Triturus vulgaris zářez tvaru - U Obratle •opistocélní •processus spinosus vysoký •často výrazně velké subcentrální otvory na bázi příčných výběžků (nosiče žeber) •úzký zářez na kaudálním okraji neurálního oblouku ve tvaru „U“ (x Lissotriton helveticus) Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) (čolek obecný) •přerušený frontalo-squamosální oblouk – shoda s Lissotriton italicus Triturus_vulgaris1 A, B, C - zástupce ze skupiny okolo druhu Lissotriton vulgaris; D, E, F – Ichthyosaura cf. alpestris. . A, D – pohled dorzální, B, E – pohled ventrální; C, F – pohled laterální. Měřítko odpovídá 2 mm (Delfino, Bailon 2000) A B C D A – Salamandra salamandra B – Triturus cristatus C – Lissotriton helveticus D – Lissotriton vulgaris úzký U-zářez Echinotriton andersoni (Boulenger, 1892) (zdroj: Wikipedia) Tylototriton anguliceps Tylototriton shanjing Tylototriton uyenoi Chelotriton sp. – oligocén a miocén Německa Chelotriton sp. z lokalit Enspel (MP 28) a Randecker Maar (MN 5), Německo (Pogoda et al. 2020). Micro-CT lebek některých zástupců rodu Tylototriton, recent (Le et al. 2015). Chelotriton sp. – kosti lebky výrazně skulpturované Fig_4_nove Fig_5 atlas (krční obratel) obratle oblasti trupu kosti lebky Morfotyp Chelotriton sp. I z lokality Mokrá-Západní lom, sp. miocén, MN 4 (Ivanov 2008). Řád: Anura (sp.J - R) Značná geografická radiace již ve sp.J (Sev. Amerika, Již. Amerika), nejstarší známý zástupce je rod Prosaliris (sp.J, Sev. Amerika). Již nejméně 210 mil. let beze výrazných morfologických změn. Palaeobatrachus (sv. oligocén, Bechlejovice) Latonia (stř. miocén, Öhningen) Infratřída: Salientia (žáby; syn. bezocasí) (sp.T - R) Tělo lysé, bez šupin, krátké, zavalité. Přední končetiny krátké, zadní dlouhé. Redukce počtu obratlů – 5 (urostyl), žebra chybí. Končetiny pětiprsté, Nápadné protažení kyčelních kostí. Řád: Proanura (sp.T) Primitivní a specializované znaky Triadobatrachus082 Řád: Anura Rafinesque, 1815 (žáby pravé) •jednodušší stavba lebky než u ocasatých obojživelníků - absence lacrimale, praefrontale, postfrontale… •přítomnost frontoparietale •absence mandibulárního ozubení zaba006 sacrum (křížový obratel) sphenethmoid frontoparietale prooticum squamosum parasphenoid sphenethmoid humerus radioulna femur tibiofibula ilium Gastrotheca (čeleď Hylidae) Fig_13 Rana_ridibunda_lebka Rana_ilium_urost frontoparietale (sin.) – pohled dorsální Ilium (sin.) – pohled laterální Některé taxonomicky významné elementy – lebka + postkraniální skelet Čeleď: Discoglossidae Laurenti, 1768 (žabkovití) •absence palatálních zubů •zuby přítomny jak na maxillare, tak na praemaxillare •8 opistocélních presakrálních obratlů, imbrikátně uspořádané neurální oblouky •křížový obratel s rozšířenými sakrálními diapofýzami •většinou dva kondyly, které se spojují s urostylem •ilium jednoduché Discogl_pictus Discoglossus pictus (žabka pestrá) - recent atlas křížový obratel Primitivní žáby Latonia gigantea - miocén Latonia – ukázka vrchní čelisti (maxily), miocén Latonia - praemaxilla, miocén Bombina_bombina1 Bombina_bombina2 Bomb_bomb_varieg Rod: Bombina Oken, 1816 (kuňka) •frontoparietalia většinou rozdělena •sphenethmoid s malou zaoblenou dorzální jamkou •ilium s absencí dorzálního hřebínku (vexillum), tuber superior dlouhé, nízké, relativně hladké •krátké pars ascendens ilii, nevýrazné nebo chybějící ventrální acetabulární rozšíření •křížový obratel s výrazně distálně rozšířenými sakrálními diapofýzami Bombina bombina (kuňka obecná) (Linnaeus, 1761) Recentní Bombina bombina. A-C – sphenethmoid; D – sakrální obratel; E, F – rozdíl mezi B. bombina (E) a B. variegata (F) u kosti ilium. A – pohled ventrální; B, D – pohled dorzální; C – pohled rostrální; E, F – pohled laterální (podle Böhmeho, G. 1977). Bombina variegata (kuňka žlutobřichá) (Linnaeus, 1758) velmi podobné A B C D E F sakrální apofýzy tuber superior dorzální jamka acetabulum Čeleď: Palaeobatrachidae Cope, 1865 (paleobatrachidi) •velké orbity posunuté do přední části lebky •zuby jak na praemaxillare, tak maxillare •jediné frontoparietale; •parasphenoid dýkovitého tvaru s absencí laterálních křídel •procélní obratle •dva zadní obratle tvoří sacrum •sacrum s rozšířenými diapofýzami •dva kotyly spojující se s urostylem •obloukovitý pletenec lopatkový s krátkou nerozdělenou lopatkou •ilium s absencí dorzálního hřebínku (vexillum), dorzální výběžek (tuber superior) dlouhý prooticum exoccipitale frontoparietale squamosum parasphenoid sphenethmoid maxilla křížové obratle urostyl presakrální obratle maxilla praemaxilla Rod: Pliobatrachus Fejérváry, 1917 •frontoparietale s dorzálním žlábkem tvaru velkého písmene „U“ ve střední části kosti •rostrální konec frontoparietale vybíhá ve tři výběžky •zuby jak na praemaxillare, tak na maxillare, počet zubů redukovaný •zuby nejsou pleurodontní, ale vyskytují se jako kostěné výrůstky střídající se s alveolami •koronoidní výběžek na mandibuly vytváří mediálně zploštělou okrouhlou tuberkulu •ilium má dobře vyvinutý interiliální výběžek V1+V2 V3 urostyl Pliobatrachus langhae Fejérváry, 1917 frontoparietale humerus sphenethmoid Pliobatrachus Čeleď: Pelobatidae Bonaparte, 1850 (blatnicovití) •8 presakrálních obratlů, imbrikátní uspořádání neurál. oblouků, procélní •absence žeber •sacrum s velmi široce rozšířenými sakrálními apofýzami •sacrum pevně spojené s urostylem •zuby přítomny na praemaxillare a maxillare •ilium s absencí dorzálního hřebínku (vexillum), dorzální výběžek (tuber superior) je nepatrný, nebo chybí Rod: Pelobates Fejérváry, 1917 •frontoparietalia spojena, silně skulpturovaný dorzální povrch •sphenethmoid obvykle delší než širší, s relativně úzkými laterálními výběžky a mělkou dorzální jamkou tvaru „U“ •ilium - chybí dorzální hřeben (vexillum), tuber superior nenápadná nebo chybí, dorzální okraj dorzálního acetabulárního rozšíření (pars ascendens ilii) je mírně konkávní •křížová oblast srostlá s urostylem, sakrální apofýzy silně rozšířené, obvykle ventrálně perforované Pelobates_ilium Pelobates_cultrip sphet Pelobates_sacrum dorz. ventr. sacr + urostyl otvory •paraoccipitální výběžky jsou relativně úzké •ventrální prohlubenina na frontoparietaliích je výrazná •sphenethmoid se rostrálně zužuje •kost ilium má nepatrný dorzální výčnělek (tuber superior), jenž u Pelobates syriacus chybí Pelobates syriacus (Laurenti, 1768) (blatnice syrská) fp fp Variabilita průběhu lamella allaris squamosi u různých druhů rodu Pelobates (dle Ročka 1981) Pelobates_sphenet sphenethmoid Illium (sin.) paraoccipitální výběžek Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) (blatnice skvrnitá) Pelobates cultripes (blatnice západní) alternativnà popis obrázku chybà Pelobates fuscus (blatnice skvrnitá) Bufo bufo (ropucha obecná) Bufotes viridis - ropucha zelená | Bufonidae - ropuchovití | Natura Bohemica Bufotes viridis (ropucha zelená) Epidalea calamita - ropucha krátkonohá Epidalea calamita (ropucha krátkonohá) Čeleď: Bufonidae Gray, 1825 (ropuchovití) •8 presakrálních procélních obratlů (některé druhy - spojení více obratlů •žebra chybí •křížový obratel s rozšířenými sakrálními diapofýzami (ne extrémně), většinou není srostlý s urostylem •zuby jen na praemaxillare a maxillare •ilium - obvykle chybí dorzální hřebínek (vexillum), dorzální výběžek (tuber superior) vyvinut s.diap cd Bufo_viridis3 ts Rod: Bufo Laurenti, 1768 (ropucha) •frontoparietalia nespojená a s výraznými prootikálními výběžky •zářez na dorzálním povrchu kosti sphenethmoid má tvar širokého „U“ a omezen je na kaudální polovinu kosti •ilium nemá vyvinut dorzální hřebínek (vexillum), dorzální výběžek (tuber superior) výrazný •sakrální diapofýzy se rozšiřují, ne však výrazně •křížový obratel není srostlý s urostylem B_bufo_lebka pp sphet Bufo bufo (Linnaeus, 1758) (r. obecná) Epidalea calamita Laurenti, 1768 (ropucha krátkonohá) Bufotes viridis Laurenti, 1768 (r. zelená) Frontoparietale: Bufo bufo; Bufotes viridis; Epidalea calamita. Sphenethmoid: Bufo bufo; Bufotes viridis; Epidalea calamita (upravedo podle Böhmeho, G. 1977) B_bufo_lebka B_viridis_lebka fp m. orbitalis ur il pv sv sphet Rana temporaria (skokan hnědý) Rana arvalis (skokan ostronosý) Obrázek - Rana arvalis (skokan ostronosý) | BioLib.cz Čeleď: Ranidae Gray, 1825 (ropuchovití) •8 procélních presakrálních obratlů s neimbrikátně uspořádanými neurálními oblouky •kížový obratel s předním rozšířeným konvexním kondylem a dvěma zadními kondyly pro artikulaci s kostrčí •sakrální diapofýzy jsou cylindrické •zuby jsou u většiny skupin přítomny na praemaxillare i maxillare •ilium obvykle s dorzálním hřebínkem (vexillum), u mnoha druhů je přítomen prodloužený zploštělý dorzální výběžek Rod: Rana Linnaeus, 1758 (ropucha) •frontoparietalia nespojená, s výraznými prootikálními výběžky, menšími než u rodu Bufo •sphenethmoid delší než širší, na jeho dorzálním povrchu zasahuje asi do ½ délky deprese tvaru úzkého „U“ •ilium s dobře vyvinutým dorzálním hřebínkem (vexillum) (kromě Rana temporaria) a prodlouženým zploštělým dorzálním výběžkem (tuber superior) •křížový obratel není srostlý s urostylem, má cylindrické diapofýzy a jeden kraniální a dva kaudální kondyly Rana_esculenta vx Rana_dalmat_sacr sakrální diapofýza Pelophylax esculenta Rana temporaria (Linnaeus, 1758) (skokan hnědý) Rana arvalis Nilson, 1842 (skokan ostronosý) Frontoparietale recetního zástupce Rana temporaria a Rana arvalis. Strana dorzální (Böhme 1977). frontoparietale sphet Rana_temp_sacr Levé ilium druhů Rana temporaria (A, B) a Rana arvalis (C, D) s ukázkou vnitrodruhové variability. A, B – pohled dorzální; C, D, E, F – pohled laterální (podle Böhmeho, G. 1977). ilium A B C D Podtřída: Amniota (sv. C - R) Suchozemští obratlovci, vajíčka - kryta obaly (vnitřní amnion, chorion, vnější allantois) - mohou být kladena na souši. Zárodečné obaly - výměna plynů a ostatních látek s vnějším prostředím. Ontogenetický vývoj - bez metamorfózy larvy v dospělce. Nejstarší amniotní vajíčko – nalezeno již ve spodním permu. Amniota_fyl017 Lebka_span_jamy2026 Porcování kořisti – větší nároky na čelistní svaly. Limitující faktor- prostor mezi endokraniem a dermálním krytem v temporální oblasti lebky. Na místech styku tří kostí - otvory (v místě švů) = spánkové jámy. Spánkové jámy - vznik * * zahrnuti savci * Infratřída ! POZOR POZOR POZOR Infratřídy amniot (vyznačeny oválnými značkami) Lebka_span_jamy1025 Primitivní karbonští amnioti, lebka velmi podobná obojživelníkům – typ anapsidní. Jedna spánková jáma, vznik úzkého mostu = jařmový oblouk (styk jugale + squamosum), tento typ lebky jako synapsidní. vznik další jámy (styk postorbitale, squamosum, parietale), případně dalších kostí střechy lebeční. Tento typ = diapsidní. od C do recentu – minimum změn želvy hadi sauria ptáci moderní savci „Euryapsidi“ Modif. diapsidní typ modif. synapsidní typ ?? POZOR Infratřída: Testudinata (želvy) (sv. T - R) Konzervativní skupina, primárně obývají souš, sekundárně vodu. Nemají spánkovou jámu, pouze spánkový zářez – není odvozením od anapsidního typu. Krunýř složen z vrchního karapaxu (carapax) a spodního plastronu. Rod: Testudo, oligocén - R) Zelva_Krunyr088 První fáze rozkvětu – sv. T, pak sv. Kř, eocén, R. Turtle,%20Hawkbill%20sea%20-%20skull%20&%20jaw%20(RS%2077) spánkový zářez carapax plastron Archelon090 Trionyx089 Trionyx (miocén, Německo) Archelon (sv. Kř, USA) POZOR POZOR Kayentachelys aprix Původ želvího krunýře (Joyce et al. 2008) Proganochelys quenstedti hypotetičtí předci Chinlechelys tenertesta, svrchní trias, Nové Mexiko. Střední část karapaxu. Endoskeletální žebra se vyvíjela odděleně od vznikajícího dermálního štítu (Joyce et al. 2008). Výsledek obrázku pro emys orbicularis Emys orboculatis (želva bahenní) Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) (želva bahenní) Emys orbicularis z lokality Obříství (Čechy), pozdní doba bronzová nebo halštat (Kyselý et al. 2016). Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) (želva bahenní) Infratřída: Diapsida (sv. C - R) Amniota s diapsidním typem lebky (dva otvory ve spánkové oblasti exokrania nad sebou). Nadřád: Lepidosauromorpha (sv. P - R) Nejstarší - rod Paliguana (sp. T) Oddělení: Lepidosauria (sp. T - R) Nejstarší - rod Sophineta (sp. T) Řád: Sphenodonta (sp.T-R) – dodnes skupina přežívá rodem Sphenodon (hatérie novozélandská). Primitivní. dvě spánkové jámy most nepřerušen postorbitale squamosum očnice Sphenodon (recent) Řád: Squamata (? sp. J; stř. J - R) Spodní jařmový oblouk - redukovaný. Kost quadratum je streptostylně napojená na neurokranium (díky tomu se může ústní otvor široce otevírat). Párový hemipenis. Podřád: Sauria (ještěři) (sp. Kř - R) - Palichuana091 Paliguana (sp. T, již. Afrika) Podřád: Amphisbaenia (kroužkovci) (stř. paleocén – R) 062_blanus_strauchi Blanus sp. (recent) POZOR POZOR Obrázek Figure 1. AM 3585, holotype of Paliguana whitei. (a,b) Right dorsolateral view; (b) bones segmented from the μCT scan of specimen. (c,d ) Right lateral view; (c) bones segmented from the μCT scan of specimen. (Online version in colour.) Figure 2. Segmented bones of the temporal region of Paliguana whitei in right lateral view. (a) Reconstruction of the right temporal region; (b) diagram of the hypothetical complete temporal region of Paliguana whitei. (Online version in colour.) Figure 3. Transverse section of right dentary of Paliguana whitei, showing attachment of marginal tooth to the jawbone. (a) Synchrotron scan in mesial view; (b) diagrammatical representation of the scan slice. (Online version in colour.) Python molurus (krajta) Paroedura picta (gekon) Varanus niloticus (varan) Anolis allisoni (anolis) Zahradníček et al. (2014). Paliguana whitei ze sp. triasu již. Afriky (podle Ford et al. (2021). Anolis allisoni (anolis) Fig. 1 Šupinatí (Squamata) z známých jantarových lokalit, dle Daza et al. (2016). stem-group Gekkota stem-group Squamata Lacertoidea Acrodonta Pleurodonta Křídoví a paleogenní šupinatí Succinilacerta succinea (Lacertidae) z baltského jantaru, dle Borsuk-Bialynicka et al. 1999). Křídoví a paleogenní Lacertoidea – předchůdci ještěrkovitých (Lacertidae) Stefanikia siderea (Eolacertidae), sp. stř. eocén, Messel, Německo (dle Čerňanský, Smith 2017) Anatomická nomenklatura používaná u ještěrů na příkladu druhu Shinisaurus crocodilurus (Ivanov 2010, upraveno dle Conrada 2004). Lebka ještěrů (Sauria) - terminologie Obsah obrázku text Popis byl vytvořen automaticky Lacerta agilis, ještěrka obecná, fotografie fid6902 | Balcanica.info Lacerta agilis (ještěrka obecná) Lacerta viridis (ještěrka zelená) Ještěrka živorodá (Zootoca vivipara) | iROZHLAS - spolehlivé zprávy Zootoca vivipara (ještěrka živorodá) Ještěrka italská (Podarcis siculus) | Michal Vytlačil Podarcis siculus (ještěrka italská) Lacertid_fron_pariet Lacertid_dent_coron Čeleď: Lacertidae Bonaparte, 1831 •supratemporální okna částečně nebo zcela vyplněna kostmi postfrontale, jež mohou být spojeny s kostmi postorbitale •frontalia ve vzájemném kontaktu •supratemporale malé nebo spojené s parietale •coronoid, jenž labiálně překleňuje dentale •osteodermy, pokud jsou přítomny, jsou omezeny pouze na oblast lebky Lacerta_lebka Lacerta viridis (ještěrka zelená) – parietale a frontale dext. (dle Rauscher 1992). Lacerta viridis (ještěrka zelená) – dentale dext. a Lacerta agilis (ještěrka obecná) - coronoid sin. (dle Rauscher 1992). Lebka ještěrky. A: 1, praemaxillare; 3, maxillare; 5, postorbitale; 7, supratemporale; 8, supraoccipitale; 12, parietale; 13, supraorbitale; 14, frontale; 15, nasale. B: 1, praemaxillare; 2, maxillare; 3, vomer; 6, pterygoid; 7, basipteryghoid; 8, basisphenoid (Baruš, Oliva et al. 1992) Rod: Lacerta Linnaeus, 1758 (ještěrka) Rod: Zootoca Wagler, 1830 (ještěrka) Rod: Podarcis Wagler, 1830 (ještěrka) •v posterodorzální části lebky se nachází parietální otvor •frontalia vždy párová •postorbitalia a postfrontalia téměř vždy oddělena •žebra u všech presakrálních obratlů s výjimkou prvních tří •na ventrální straně obratlového centra trupových obratlů se nachází hemální kýl Parietale Zootoca vivipara a frontale Lacerta agilis z dorzální strany (dle Rauschera 1992) Lacerta_agilis_fron fr Lacerta_vivipara_pariet pa fp Zootoca vivipara (Jacquin, 1887) (ještěrka živorodá) Lacerta agilis Linnaeus, 1758 (ještěrka obecná) Lacerta_vivipara_maxil1 Lacerta_vivipara_maxil2 Lacerta_vivipara_dent sm mf Lacerta_agilis1_1 Lacerta_agilis1 maxilla Lacerta_agilis2b Lacerta_agilis2a dentale okraj očnice maxilla dentale maxilla maxilla dentale (dle Kosma 2004) Lacerta viridis Laurenti, 1768 (ještěrka zelená) Lacerta agilis Linnaeus, 1758 (ještěrka obecná) Podarcis siculus (Rafinesque-Schmalz, 1810) (ještěrka italská) (dle Kosma 2004) Slepúch lámavý | Naturfoto Pseudopus apodus (blavor žlutý) Anguis fragilis (slepýš křehký) Čeleď: Anguidae Gray, 1825 •temporální oblouk i supratemporální okno redukované •ventrální okraj surangulárního výběžku kosti dentale zapadá do posterodorzál. žlábku laterální strany surangulare •surangulare sahající k vnitřnímu mentálnímu kanálku dentale •angulární výběžek dentale je redukovaný •retroartikulární výběžek plochý, zaoblený •špičky zubů často zahnuté •kaudální obratle umožňující autotomii •osteodermy výrazně imbrikátní v kranio-kaudálním směru, avšak laterálně se jen málo překrývají fm ang pr pa mx Rod: Anguis Linnaeus, 1758 Anguis fragilis Linnaeus, 1758 Anguis_fragilis_fron1 fr pa pa bs mx obratle dt pa mp pr Rod: Pseudopus Merrem, 1870 Pseudopus apodus (Pallas, 1775) † Pseudopus pannonicus (Kormos, 1911) fr mx mx dt dt prek. vert. •prekaudální obratle Anguis fragilis i Pseudopus apodus - jednoduchá stavba s plochým ventrálním okraj obratlového centra •obratle druhu Anguis fragilis jsou mnohem menší než obratle Pseudopus apodus, jejich ventrální povrch je zaoblenější, laterální spodní okraje centra obratle jsou přibližně paralelní •trnové výběžky druhu Anguis fragilis jsou obecně nižší než u Pseudopus apodus a jejich přední okraj je spíše konvexní než konkávní •osteodermy druhu Anguis fragilis jsou menší a tenčí než u Pseudopus apodus Anguis fragilis vs. Pseudopus apodus Pseudopus_apodus2 Ophisaurus apodus (LP_13) ps ps osteosc prekaud. vert. Podřád: Hadi (sp.Kř.-R) nejstarší Najash, Haasiophis, Coniophis, báze sv. Kř Rod: Python, eocén – R; ‘Coluber’, miocén – R; Vipera, miocén – R Pachyrhachis3 Pachyrhachis2 Pachyrhachis (sp. Kř, Asie) Python_sp Python europaeus, sp. miocén, Francie https://i.imgur.com/cu9VhHz.jpg https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/Eupodophis_descouensi_Holotype.jpg Eupodophis descouensi https://alchetron.com/cdn/haasiophis-9c4ee717-1c65-4bae-b926-4aaf7f518f6-resize-750.jpeg Haasiophis terrasanctus Pachyrhachis problematicus (Caldwell et al. 2015, upraveno) Figure 4 Longrich et al. (2012) Mesozočtí hadi Gondwany – stručný přehled (Martill et al. 2015, upraveno) (A) Bayesovská analýza (majority-rule consensus) založená na morfologii. pol, ztráta postorbitale; crcf, přítomnost crista circumfenestralis (hřebínek okolo fenestra ovalis a laterálního výběžku recessus scalae tympani, tvořeného kostmi prooticum a otoccipitale. (B) Gondwana během mesozoika, s distribucí fosilních taxonů zahrnutých do analýzy [1: Najash a Dinilysia (Patagonie, Argentina); 2: Menarana (Madagaskar); 3: Sanajeh (Indie); 4: Simoliophiidae (Střední Východ); 5: Kenozoičtí Madtsoiidae křídového původu (Austrálie)]; (C) otické oblast u rodu Najash, absence crista circumfenestralis u bazálních hadů; (D) otická oblast u rodu Anilius, přítomnost crista circumfenestralis u Serpentes (moderní hadi) obsahující crista interfenestralis (cri), crista prootica (crp), a crista tuberalis (crt). bt, basal tubera; rst, laterálníl výběžek recessus scalae tympani (Gerberoglio et al. 2019). https://advances.sciencemag.org/content/advances/5/11/eaax5833/F3.large.jpg?width=800&height=600&ca rousel=1 Gondwanská radiace 1 2, 3, 5 4 Yurlunggur Wonambi https://news.flinders.edu.au/wp-content/uploads/2018/03/Snakes-2.jpg (Palci et al. 2018, upraveno) Fosoriální původ hadů – Dinilysia patagonica + Yurlungur vs. Wonambi https://advances.sciencemag.org/content/advances/1/10/e1500743/F2.large.jpg?width=800&height=600&ca rousel=1 https://advances.sciencemag.org/content/advances/1/10/e1500743/F1.large.jpg?width=800&height=600&ca rousel=1 Výsledek obrázku pro dinilysia patagonica Fosoriální původ hadů – Dinilysia patagonica + Yurlungur vs. Wonambi (Hongyiu & Norell 2018) (Frazetta 1970) Čeleď: Colubridae Oppel, 1811 Řád: SerpentesLinnaeus, 1758 •obratle jsou lehce stavěné, obvykle delší než širší nebo stejně dlouhé jako široké •trnový výběžek relativně tenký, často delší než vyšší nebo stejně dlouhý jako vysoký •centrum s obvykle výraznými subcentrálními hřbety a relativně tenkým ventrálním kýlem (= hemální kýl) •trupové obratle většinou nemají hypapofýzy na ventrálním okraji, s výjimkou Natricinae •na každé straně kotylu se objevují výrazné parakotylární otvory Lebka recentního rodu Opheodrys (Colubridae) (dle Cundalla 1981) Opheodrys2 Opheodrys1 Lebpop1 Lebpop Pater_Hada ps hy Colubrinae gen. et sp. indet. Coronella austriaca, užovka hladká, fotografie fid4184 | Balcanica.info Coronella austriaca (užovka hladká) Green whip snake / western whip snake (Hierophis viridiflavus) ready to strike, Stock Photo, Picture And Rights Managed Image. Pic. PLP-151124P279 | agefotostock Hierophis viridiflavus (štíhlovka žlutozelená) Dolichophis caspius (syn. Coluber caspius), Large Whip Snake, photo fid9020 | Balcanica.info Dolichophis caspius (štíhlovka kaspická) Fotografia: Užovka stromová | fotky.sme.sk Zamenis longissimus (užovka stromová) Rod: Coronella Laurenti, 1768 Coronella austriaca Laurenti, 1768 Obratle •absence hypapofýz •trnový výběžek je nízký •neurální oblouk je dorzoventrálně zploštělý •hemální kýl je široký, nevýrazný. Výraznější hemální kýl se vyskytuje u zadních trupních obratlů •parapofyzální výběžky delší než u Coronella girondica Coronella austriaca LAURENTI, 1768 z lokalit BR, FU a JZ. A-B: pravé dentale (BR 233), C-F: krční obratel (FU 21), G-K: trupní obratel (JZ 15 61). A - pohled lingvální; B - pohled labiální; C, G - pohled laterální; D, H - pohled dorzální; E, I - pohled ventrální; F, J - pohled kraniální; K - pohled kaudální (měřítko odpovídá 2 mm). Coronella austriaca z lokality Za Hájovnou, trupní obratel. Rod: Hierophis Fitzinger, 1834 Hierophis viridiflavus (Lacépède, 1789) Obratle •jasně zploštělý hemální kýl, který se kaudálně rozšiřuje •kraniální okraj zygosfenu je z dorzálního pohledu přímý, u velmi velkých jedinců konkávní •prezygapofyzální výběžky jsou téměř stejně dlouhé jako prezygapofyzální artikulární plošky •trnový výběžek je mírně delší než vyšší Hierophis viridiflavus z lokalit DA2A a DA2C1. A-D: krční obratel (DA 474), E-I: trupní obratel (DA2C1 1051), J-L: přední kaudální obratel (DA2A 981). A, E, J - pohled laterální; B, F, K - pohled dorzální; C, G - pohled ventrální; D, H, L - pohled kraniální; I - pohled kaudální (měřítko odpovídá 2 mm). pal pbs pro mx cb pt par Dolichophis caspius (Gmelin, 1789) Obratle •obratle jsou delší než širší •zygosphen z dorzálního pohledu konkávní •hemální kýl je výrazný a ostrý po celé své délce •výška hemálního kýlu se snižuje hned za okrajem kotylu, těsně před kraniálním okrajem kondylu se hemální kýl rozšiřuje •prezygapofyzální výběžky jsou špičaté a dlouhé, stejně dlouhé jako prezygapofyzální artikulární plošky. Většinou jsou tyto výběžky u největších obratlů namířeny výrazně laterálně Dolichophis caspius z lokality Malá Dohoda – lom. Nahoře pohled dorzální, dole pohled ventrální. Délka obratlového centra je cca 5 mm (podle Ivanova 1994). pzp hk zy Zamenis longissimus (Laurenti, 1768) Obratle •trupní obratle mají vyvinut jasný lopatkovitý hemální kýl, jenž je na ventrálním okraji spíše zaoblený než ostrý nebo zploštělý •kraniální okraj zygosfenu má u menších jedinců vyvinuty tři výrazné laloky, u větší jedinců bývá často víceméně přímý •prezygapofyzální výběžky jsou poněkud kratší než prezygapofyzální artikulární plošky •trnový výběžek je téměř stejně dlouhý jako vysoký Rod: Zamenis Wagler, 1830 Zamenis longissimus z lokalit BR a JZ. A-C: krční obratel, D-H: obratel ze střední části trupního oddílu, I-M: přední kaudální obratel (BR 284). pbs pa pro dt Z. longissimus z lokality Mladeč. Elaphe quatuorlineata, Four-lined snake, photo fid4186 | Balcanica.info Elaphe quatuorlineata (užovka pardálí) Index of /images/ep/zivocichove/vodni/uzovka-obojkova/full Natrix natrix (užovka obojková) Elaphe quatuorlineata (Lacépède, 1789) Obratle •hemální kýl trupních obratlů je silně zploštělý, směrem ke kondylu se obvykle nerozšiřuje, kraniální okraj zygosfenu je slabě konkávní •prezygapofyzální výběžky jsou špičaté, masivní a relativně krátké (asi ½ délky prezygapofyzálních artikulárních plošek) •poměr délky centra obratle a jeho šířky ukazuje, že se jedná o relativně nejkratší obratle mezi evropskými zástupci podčeledi Colubrinae •hypapofýzy krčních obratlů jsou ukloněny dopředu, čímž se druh odlišuje od všech ostatních evropských zástupců hadů Elaphe quatuorlineata z lokalit DA2C1 a MD. A: krční obratel (MD 358), B-D: trupní obratel (MD 375), E-F: kloakální obratel (DA2C1 2873), G-H: kaudální obratel (DA2C1 2874). A - pohled laterální; B, E, G - pohled dorzální; C, F, H - pohled ventrální; D - pohled kraniální (měřítko odpovídá 2 mm) (Ivanov 1997a). hy Rod: Elaphe Fitzinger in Wagler, 1833 Natrix natrix (Linnaeus, 1758) Obratle •prekaudální obratle mají vyvinut posteroventrálně namířený výběžek - hypapofýzu •kraniální okraj zygosfenu má u menších jedinců vyvinuty tři výrazné laloky, u větší jedinců bývá často víceméně přímý •prezygapofyzální výběžky jsou kratší než prezygapofyzální artikulární plošky, distální konce často zaoblené, někdy mírně rozšířené •trnový výběžek je delší než vyšší Rod: Natrix Laurenti, 1768 Natrix natrix z lokality BR. A-E: krční obratel (BR 11), F-I: trupní obratel (BR 23). A, F - pohled laterální; B, G - pohled dorzální; C, H - pohled ventrální; D, I - pohled kraniální; E - pohled kaudální (měřítko odpovídá 2 mm) (Ivanov 1997a). Natrix natrix z lokality Mladeč: A - parietale; B - parabasisphenoid; C - pravé palatinum; D - levá složená kost. A - pohled dorzální; B, C - pohled ventrální; D - pohled labiální Čeleď: Viperidae Oppel, 1811 •kost maxillare je předo-zadně zkrácená a dorzo-ventrálně protažená a nese pouze kanálkovité jedové zuby •ectopterygoid je prodloužený a snižuje se směrem dozadu •na prekaudálních obratlích je přítomna hypapofýza •všechny obratle mají vyvinuty poměrně velké kotyly a kondyly. ptc pc Vipera berus, Common Viper, Adder, photo fid8031 | Balcanica.info Vipera berus (zmije obecná) Foto: zmije růžkatá (Vipera ammodytes) | D-PHOTO.cz Vipera ammodytes (zmije růžkatá) Rod: Vipera Laurenti, 1768 lebetina Obratle •na základě obratlů lze zmije snadno rozčlenit do jednotlivých komplexů druhů rodu Vipera (sensu Groombridge 1986) •„orientální zmije“ mají obratle větší, kratší a masivnější než „evropské zmije“ •zmije ze skupiny okolo druhu Vipera berus se odlišují od zmijí z komplexu okolo druhu Vipera aspis delšími krčními obratli s nižšími trnovými výběžky a kratšími hypapofýzami Vipera berus (Linnaeus, 1758) Vipera berus z lokality FU. A-E: krční obratel (FU 7), F-J: trupní obratel (FU 121), K-L: přední kaudální obratel (FU 288). A, F - pohled laterální; B, G, K - pohled dorzální; C, H, L - pohled ventrální; D, I - pohled kraniální; E, J - pohled kaudální (měřítko odpovídá 2 mm) (Ivanov 1997a). Vipera ammodytes (Linnaeus, 1758) Vipera ammodytes z lokality MD. A-C: krční obratel (MD 557); D-H: přední prekaudální obratel (MD 574). A, D - pohled laterální; B, E - pohled dorzální; C, H - pohled kaudální; F - pohled ventrální; G - pohled kraniální (měřítko 2 mm). Vipera berus z lokality Za hájovnou: A, B – parietale (ZHMI-16); C – prooticum (sin.) (ZHMI-20); D – basioccipitale (ZHMI-21); E, F – basisphenoid (ZHMI-22); G – maxillare (dex.) (ZHMI-189); H, I – dentale (dex.) (ZHMI-190); J – složená kost (dex.) (ZHMI-27). Výběr použité literatury Bailon, S. 1991. Amphibiens et Reptiles du Pliocéne et du Quaternaire de France et d‘Espagne: mise en place et évolution des faunes. Thése Université Paris 7 (inédite), 1 vol. texte, 1-499, 1 vol. illustr. 89 fig. Paris. Hodrová, M., 1984. Salamandridae of the Upper Pliocene Ivanovce locality (Czechoslovakia). Acta Universitatis Carolinae, Geologica, 1984 (4), 331-352. Ivanov, M. 1997. Hadi evropského kenozoika. Unpublished thesis, Masaryk Univerzity, Brno, 217 p. Ivanov, M. 2006. Obojživelníci a plazi z lokality „Za Hájovnou“, Javoříčský kras. Přírodovědné studie Muzea Prostějovska 8: 89-108. Roček, Z. 1981. Cranial anatomy of frogs of the family Pelobatidae Stannius, 1856, with outlines of their phylogeny and systematics. Acta Universitatis Carolinae, Biologica, 1980 (3), 1-164. Roček, Z., 1994a. Taxonomy and distribution of Tertiary discoglossids (Anura) of the genus Latonia v. Meyer, 1843. Geobios 27, 717-751. Roček, Z. 2002. Historie obratlovců – evoluce, fylogeneze, systém. Academia, Praha, 512 pp. Böhme, G. 1977. Zur Bestimmung quartärer Anuren Europeas an Hand von Skelettenelementen. Wissenschaftliche Zeitschrift der Humboldt-Universität zu Berlin, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Reihe 26, 283-300. Rauscher, K. L. 1992. Die Echsen (Lacertilia, Reptilia) aus dem Plio-Pleistozän von Bad Deutsch-Altenburg, Niederösterreich. Beiträge zur Paläontologie von Österreich 17: 81-177. Sanchíz, B. 1998. Salientia. In : Wellnhofer, P. (Ed.), Handbuch der Paläoherpetologie (Encyclopedia of Paleoherpetology), Part 4, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York, xii + 275 pp. Szyndlar, Z. 1984. — Fossil snakes from Poland. Acta Zoologica Cracoviensia 28, 1: 3-156. Špinar, Z.V. 1972. Tertiary frogs from Central Europe. Academia, Praha, 286 pp. Venczel, M. 1998. — Late Miocene snakes (Reptilia: Serpentes) from Polgárdi (Hungary): a second contribution. Acta Zoologica Cracoviensia 41, 1: 1-22.