Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky výtah z přednášek prof. Petra Bureše, drobné úpravy P. Šmarda 2024 MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vyšší rostliny = „land plants“ = suchozemské rostliny mechorosty plavuně kapraďorosty nahosemenné krytosemenné Co patří k vyšším rostlinám? hlevíky jatrovky mechy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky včetně přesliček Jak vysoké jsou vyšší rostliny? Znáte ty nejmenší a největší? ~ 0,2 mm – na hladině plovoucí Wolffia příbuzná okřehků > 100 m – gigantické jehličnany čel. Taxodiaceae Wolffia columbiana (Araceae) Jak vysoké jsou vyšší rostliny? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Nejvyšší – Sequoia sempervirens – jedinec vysoký 115,7 m – nazván Hyperion v národním parku Redwood v Kalifornii Nejobjemější – Sequoiadendron giganteum – jedinec s objemem 1487 m3 – nazván General Sherman v = 83,8 m, Ø = 7,7 m, věk = 2300–2700 let, Sequoia National Park v Kalifornii Nejvyšší v minulosti Pseudotsuga mensiesii (douglaska, Pinaceae) – 128 m, skácena 1895 (jsou to i největší stromy v ČR – 64.1 m) 115,7 m 111 m AZ TowerHyperion ~ 1900 tun ~ 0,015 g poměr 1 : 127 miliard ~ 0,2 mm – na hladině plovoucí Wolffia příbuzná okřehků > 100 m – gigantické jehličnany čel. Taxodiaceae Wolffia columbiana (Araceae) Jak vysoké jsou vyšší rostliny? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Nejvyšší – Sequoia sempervirens – jedinec vysoký 115,7 m – nazván Hyperion v národním parku Redwood v Kalifornii Nejobjemější – Sequoiadendron giganteum – jedinec s objemem 1487 m3 – nazván General Sherman v = 83,8 m, Ø = 7,7 m, věk = 2300–2700 let, Sequoia National Park v Kalifornii 115,7 m 111 m AZ TowerHyperion ~ 0,015 g klonální populace Populus tremuloides v Utahu ~ 5900 tun ≈ 1/2 bilion-krát těžší než Wolffia Vyšší rostliny: jejich vznik a postavení ve fylogenetickém stromu života na Zemi Vyšší rostliny ve stromu života S řasami, živočichy a houbami patří k doméně Eukarya Život vznikl před 3,5 mld. let ? u termálních vývěrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky 3 domény stromu života: 1. Bacteria 2. Archaea 3. Eukarya – membránami ohraničené organely: mitochondrie, Golgiho aparát, endoplasmatické retikulum a jádro s chromosomy (= nuleoproteinovými strukturami organizujícími se během mitózy) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky http://t3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcT9GG9KT_MyvBKwTxrPPLevZokNn03LqJLq7_0VMhEa7XLPywEl https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcRwyngEi5wElxQPMr2mGef0tlL4Uz9VDsIkAl9Hx3Yx5Hf7b-XsZw http://palaeos.com/eukarya/rhizaria/images/Difflugia.jpg https://encrypted-tbn2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTLLc8zA1PRchZvrZS44kPM5H6yGQCd1WQemFMgGN6jsh4PGxN3 http://sameens.dia.uned.es/Trabajos12/Trab_Publicos/Trab_2/Salinas_Granell_2/imagenes/giardia.jpg Dominium Eukarya divergovalo do šesti říší Land plants vyšší rostliny jsou linií říše Archaeplastida (= Plantae) = Velká kyslíková katastrofa – 2.4 bya = důsledek evoluce (oxygenní) fotosyntézy u sinic Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Evoluce „chloroplastu“ reduktivní atmosféra Fotosyntéza vznikla u sinic před 2,5 mld. let – syntéza uhlovodíků pomocí Slunce úspěšně přežila v nezměněné formě dodnes. Kyslík = odpad fotosyntézy se srážel oxidací (např. v hematitových sedimentech). Když došly ionty železa, síry, ... ve vodě i na souši, začal O2 unikat do atmosféry. Zabíjel konkurenční anaerobní archea, rozkládal skleníkově působící metan. Nastalo ochlazení, zalednění, masové vymírání. Koncentrace O2 nepřesáhla 3%. archea –► metan extrémní teploty, radiace, pH, salinita ... sinice –► kyslík toxický pro anaerobní archea rozkládá metan na H2O a CO2 oxidativní atmosféra Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky = Vznik chloroplastu s dvojitou membránou primárně endosymbioticky (= heterotrofní prvok fagocyticky pohltil sinici, nestrávil a „domestikoval ji“) eukaryotická buňka membrána potravní vakuoly (fagozómu) jádro volně žijící sinice cytoplasmatická membrána dvojitá membrána chloroplastu (primární evdosymbiont) cytoplasmatická membrána sinice fagozómová membrána peptidoglykanová vrstva dvojitá chloroplastová membrána mezimembránový prostor Chloroplast krásnooček a obrněnek – vznikl sekundární endosymbiózou = fagocytickým uchvácením buňky zelené řasy protozoální buňkou Chloroplast chaluh, rozsivek , ... – vznikl také sekundární endosymbiózou = fagocytickým uchvácením buňky červené řasy protozoální buňkou Vznik archeplastid – ?1.8 bya Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik archeplastid ±1.8 bya Buněčné jádro dnešních Viridaeplantae = chiméra tří genomů: 1. původní archeální genom buňky, ze které vznikla buňka eukaryotická (která pohltila „budoucí mitochondrii“ a poté i „budoucí chloroplast“) 2. genom pohlcené α-proteobakterie, ze které vznikla mitochondrie 3. genom sinice, ze které vznikl chloroplast říše Archaeplastida (=Plantae) podříše Biliphytobionta podříše Viridaeplantae - zelené rostliny vývojová linie: Chlorophytae - zelené řasy vývojová linie: Streptophytae vývojová větev Charophytae - parožnatky vývojová větev Bryophytae - mechorosty vývojová větev Cormophytae - cévnaté rostliny Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vyšší rostliny říše Archaeplastida (=Plantae) podříše Biliphytobionta podříše Viridaeplantae (=Chlorobionta, Chloroplastida) – zelené rostliny = zelené řasy + parožnatky + vyšší rostliny hlavní znaky: 1. fotosyntetická barviva, 2. zásobní a stavební polysacharidy, 3. stavba chloroplastu, Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vedle chlorofylu a mají navíc (1) chlorofyl b Chlorofyl chybí u parazitů a mykotrofně vyživovaných druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jaká je zde barva? Ta, kterou chlorofyl nepohlcuje, ale odráží! Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya Proč jsou rostliny (a obecně věci) zelené? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky molekula celulózy = nevětvený polymer β-glukózy paralelní molekuly celulózy jsou vzájemně spojené vodíkovými můstky mezi hydroxylovými skupinami navázanými na uhlíkové atomy v pozicích 3 a 6 monomer β-glukózy molekuly celulózy mikrofibrila buněčné stěny rostlinné buňky celulózní mikrofibrily v buněčné stěně 3 nm Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya Stavební polysacharid = (2) celulóza – tvoří buněčnou stěnu Celulózní exoskelet buňky = preadaptace na mnohobuněčnost a terestrializaci Mikrofibrilární struktura celulózy buněčné stěny Zásobní polysacharid = (3) škrob Škrob – glukózové jednotky spojeny vazbou v alfa 1,4 pozici; celulóza v beta 1,4 pozici Škrob mají i glaukofyty nebo obrněnky; ruduchy mají florideový škrob Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya škrob celulóza Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik podříše Viridaeplantae – 1.2–1.0 bya škrobové zrnogranastroma chloroplastchloroplasty rulíku zlomocného s jednotlivými škrobovými zrny Škrob glaukofytů ani florideový škrob ruduch se v chroplastech neukládají (4) chloroplasty obsahují škrobová zrna Zrna mají vrstevnatou strukturu říše Archaeplastida (=Plantae) podříše Biliphytobionta podříše Viridaeplantae - zelené rostliny vývojová linie: Chlorophytae - zelené řasy vývojová linie: Streptophytae = parožnatky + vyšší rostliny (1) Otevřená ortmitóza, (2, 3) Fragmoplast v cytokinézi, plazmodesmy mezi buňkami (4) Oogamická rodozměna (5, 6) Gravitropní růst, rhizoidy (7) Rozetovitý celulózo-syntetizující komplex Vyšší rostliny zahrnují dvě vývojové linie v podříši Viridaeplantae Z moře do sladkých vod = vznik streptofytní linie – 950–725 mya (1) Otevřená ortomitóza Streptophytae Jaderná membrána se rozpouští na počátku mitózy Otevřená ortomitóza Částečně otevřená ortomitóza Orto = vřeténka kolmo na ekvatoriální rovinu dělení Částečně otevřená = v jaderné membráně polární okénka s centriolami Ostatní Chlorophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik streptofytní linie – 950–725 mya U zelených řas jen v bazální třídě Prasinophyceae Uzavřená pleuromitóza Pleuro = vřeténka nejsou kolmo na ekvatoriální rovinu dělení Uzavřená = jaderná membrána neporušená Během cytokinéze se tvoří (2) fragmoplast Phragmoplast Cell plate Nucleus Phycoplast Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik streptofytní linie – 950–725 mya Fykoplast a fragmoplast = přechodné mikrotubulární systémy cytoskeletu; Fykoplast – mikrotubuly dělícího vřeténka kolabují a orientují se kolmo na spojnici dceřinných jader. Fragmoplast - mikrotubuly se zachovávají a přisouvají se po nich váčky s polysacharidy do centrifugálně vznikající střední lamely mezi dceřinými buňkami. (3) plasmodesmy tenoučké (30–60 nm) výběžky cytoplazmy propojující sousední buňky skrz otvory v buněčné stěně. Prochází jimi endoplasmatické retikulum, jsou ohraničeny membránou. Primární se tvoří hned mezi dceřinými buňkami přes otvory po mikrotubulech vřeténka (fragmoplastu) ve střední lamele, sekundární vznikají později. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Kompenzovaly nedokonalost vodivých pletiv prvních rostlinných kolonizátorů souše Transport bílkovin a fytohormonů je jimi aktivně regulován a nebyla by tedy bez nich diferencovaná mnohobuněčnost a funkční regulace Vznik streptofytní linie – 950–725 mya (4) Oogamie: samičí gameta (= oosféra) nepohyblivá, samčí je menší a pasivně nebo aktivně se k oosféře dostává. Ooogamie – nezávisle se vyvinula i v jiných skupinách řas. Je taky u živočichů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky parožnatky mají sterilní obal gametangií ! Vznik streptofytní linie – 950–725 mya (5) gravitropní růst Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik streptofytní linie – 950–725 mya Vyšší rostliny Parožnatky (6) rhizoidy a jejich homology (? tvorba řízena stejnými geny) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vznik streptofytní linie – 950–725 mya Chara baltica Chara braunii Rhizoidy parožnatek játrovka Chiloscyphus polyanthos mech Physcomitrella patens fosilní Rhynia gwynne-vaughanii kořenové vlásky Arabidopsis thaliana Rhizoidy a jejich homology u vyšších rostlin Spirogyra, Zygnematales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky 100 nm (7) Rozetovitý celulózo-syntetizující komplex Rozetovitý celulózo-syntetizující komplex na cytoplazmatické membráně Arabidopsis thaliana – na snímku z elektronového mikroskopu Vznik streptofytní linie – 950–725 mya Chlorophyta a některá Rhodophyta mají celulózo-syntetizující komplex uspořádaný lineárně Rozetovitý vznikla až u streptofyt Cytoplasmatická membrána Erythrocladia subintegra (Rhodophyta) Several randomly oriented linear TCs are visible. Scale bar 5 0.2 200 nm Molekulární studie naznačují, že nejbližší sesterskou linií vyšších rostlin je čel. Zygnematophyceae ne dříve podezřívané Coleochaetophyceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Terestrializace rostlin Vyšší rostliny vznikly osídlením souše Terestrializace = soubor adaptací k životu na souši První kolonizovaný biotop = periodicky zaplavované pobřežní zóny sladkých vod ? delty řek – byla tam dostatečná vrstva půdy – díky náplavům Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Mořské břehy nebyly kvůli velkým osmotickým výkyvům vznikajícím při vysychání slané vody ke kolonizaci vhodné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Před vyššími rostlinami kolonizovaly souš: – sinice + bakterie – aerofytické zelené řasy – lišejníky – houby Spolu s nimi – členovci a nematoda Kdy začala terestrializace ? Nejstarší mikrofosílie vyšších rostlin = tetrádní spóry (musely vzniknout redukčním dělením) se sporopoleninem spodní / svrchní ordovik: 470 mya Nejstarší makrofosílie vyšších rostlin = ryniofytní Cooksonia střední / svrchní silur 428–432 mya A late Silurian sporangium. Green: A spore tetrad. Blue: A spore bearing a trilete mark – the Y-shaped scar. The spores are about 30- 35 μm across Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky život v mořích ordoviku Co muselo předcházet terestrializaci? (= podmínky kolonizace souše vyššími rostlinami) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (1) Vyšší koncentrace O2 v atmosféře (2) Ozónová vrstva (3) Vyšší koncentrace CO2 a vznik půd (4) Vlhké klima (5) Symbióza řas s houbami (1) Vyšší koncentrace O2 v atmosféře umožnila biosyntézu ligninu = základní strukturní složky stěn buněk oporných a vodivých pletiv lignin = polyfenolický biopolymer Terestrializace rostlin v siluru Dnešní koncentrace O2 Kyslík vytvořily fotosyntézou sinice Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Podmínky terestrializace (2) vytvoření ozónové vrstvy = ochrany před UV zářením O2 → O3 elektrickými výboji v atmosféře při bouřích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky 0,5 mld Podmínky terestrializace (3) Růst koncentrace atmosférického CO2 => vznik půd činností mikroorganizmů V kambriu až siluru bylo CO2 18x víc než dnes ! => Větší fotosyntéza = víc biomasy = víc živin po jejím rozkladu => Kyselejší déšť = intenzivnější oxidace hornin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky CO2 ΔT °C Podmínky terestrializace (4) Vlhké klima skleníkový efekt CO2 = celkově teplejší a vlhčí klima na J pólu velký kontinent Gondwana = na pólu velký ledovec Mezi chladným ledovcem a horkým + vlhkým pobřežím = monzunové klima Dostatek srážek = zvětrávání hornin = půdotvorba Vlhkost = ideální klima pro terestrializaci Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Podmínky terestrializace Geny zelených řas pro symbiózu s akvatickými oomycetami = prerekvizita terestrializace rostlin s nedokonalými kořeny = zprostředkování přístupu k živinám a k vodě na souši prostřednictvím mycelia endomykorhizních hub. (5) Symbióza řas s houbami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Podmínky terestrializace vodní Oomycota Mykorhiza provází všechny linie terestrických rostlin. Vedle nutričních vztahů byla v r. 2013 prokázána i poněkud kuriózní funkce, kde síť mykorhozního mycelia slouží jako „internetové“ varování pro rostliny o napadení mšicemi, o kterém se dozvědí touto cestou i jiné rostliny, které s předstihem aktivují vylučování obranných látek. Dvě základní otázky terestrializace: 1. Co rostliny přechodem na souš získaly? 2. Co oproti vodnímu prostředí ztratily a jak se s tím vyrovnaly? Popřemýšlejte ve dvojicích/skupinách. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Co rostliny přechodem na souš získaly? (1) snadnější přístup ke světlu (2) snadnější přístup k CO2 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Co rostliny přechodem na souš ztratily? (2) Ztratily stabilitu nasycení vodou – vystaveny vysychání a UV Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (3) Ztratily možnost přijímat živiny celým povrchem těla Co rostliny přechodem na souš ztratily? (1) Ztratily oporu zajišťovanou vodním prostředím; tím byly vystaveny vlivům gravitace, větru, váze dešťové vody, sněhu, námraze … Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (1) Působení gravitace, větru, sněhu, námrazy, býložravců Zvýšení konstrukční pevnosti (1a) lignin deponován v buněčných stěnách = oporné a ochranné struktury (pdobnou drahou jako lignin vznikají flavonoidy a sporopolenin) Strukturní jednotka ligninu Sklerenchymatické provazce v listu bromélie Tyto tvoří podstatně jak stěnu živých buněk, tak „kostru“ odumřelých pletiv Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? Terestrické adaptace rostlin (1b) Kořeny, oddenky či úponky. Adaptace rostlin na podmínky souše Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (1) Působení gravitace, větru, sněhu, námrazy Orgány fixující rostlinu k zemi nebo jiným rostlinám Terestrické adaptace rostlin (2) Sucho Průduchy: Nemají plasmodesmy = nekomunikují s okolními buňkami Mají chloroplasty (jiné epidermální buňky zpravidla ne) Otvírají a zavírají se turgorem řízeným protonovou pumpou K+ a Cl- iontů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky K+ ClK+ Cl- K+ Cl- K+ ClDvojí funkce = dovnitř CO2 + ven H2O Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? Terestrické adaptace rostlin Sucho Kutikula „skafandr“ tenká (1–15 µm) vosková blanka – brání výparu z pokožkových buněk. Přerušena jen otvory nad průduchovými štěrbinami. Má i odrazivou funkci = ochrana před přehřátím. Vododpudivost = za deště samočistící schopnost listového povrchu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? Terestrické adaptace rostlin Sucho Trichomy – vytvářejí vyšší vrstvu nepohyblivého vzduchu „boundary layer“ nad průduchy = adaptace snižující výpar Povrch listu epifitické rostliny Tillandsia (Bromeliaceae) Povrch listu olivy (Olea, Oleaceae) Povrch listu šalvěje (Salvia, Lamiaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? Terestrické adaptace rostlin Sucho z aspoň jedné vrstvy buněk, které se tvorby gamet ani oplození neúčastní – obal gametangií je homologický s epidermis; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Poprvé už u parožnatek antheridium archegonium Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? Ochranný obal gametangií Terestrické adaptace rostlin Sucho Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky U řas je sporopollenin vzácně např. u rodů Phycopeltis nebo Chlorella Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? Rezistentní obal spór / pylu – dvouvrstevný vnější vrstva – exina u pylu / exospor u spór – impregnovaná sporopoleninem vnitřní vrstva – intina u pylu / endospor u spór – celulóza + hemicelulóza + kalóza Terestrické adaptace rostlin (3) ztráta možnosti přijímat živiny celým povrchem těla příjem a vedení živin ve vodním roztoku z půdy zajišťují (3a) kořeny a kořenové vlášení (nemají kutikulu) / rhizoidy (3b) vodivá pletiva Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky sklerenchym floem xylem - trachea xylem - tracheida intercelulára Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? Terestrické adaptace rostlin Fylogenetický důsledek úspěšné terestrializace = velká druhová divergence vyšších rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky 4% 96% Glaucophyta 10 Rhodophyta 6100 Chlorophyta 4050 Charophyta 2150 vyšší rostliny 298000 vyšší = terestrické rostliny zbytek archeplastid Rozložení druhové diverzity v říši Archaeplastida Počty popsaných druhů v hlavních liniích říše Archaeplastida Důsledek terestrializace – evoluce komplexity a 3D = „zesložitění“ struktury = vznik pletiv a orgánů tvořících tělo (cormus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky list stonek kořen vyšší rostliny proto nazývány též Cormophyta Vodní prostředí = strukturně homogenní stélka řas = tři základní orgány těla cévnatých rostlin tvořené mnoha pletivyPorphyra, Rhodophyta Ulva, Chlorophyta Dictyota, Phaeophyta Terestrické prostředí Coleochaete, Charophyta Velikost souvisí s komplexitou rostlinné stavby Největší bezcévné Nejmenší cévnaté Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Rozměrnější plavuně, kapraďorosty a semenné rostliny složitější vnitřní stavbu potřebují. Ve vodním prostředí však mohou velikost zmenšit a jejich vnitřní stavba se pak může zjednodušit. Drobné mechy ve vlhku „nepotřebují“ složitější anatomii. Avšak čím jsou větší, tím mají anatomickou stavbu složitější. Nejmenší „cévnaté“ rostliny – okřehky se ve vodě zmenšily natolik, že zredukovaly nebo ztratily kořeny a cévní svazky. Nejmenší z nich Wolffia microscopica je tvořena v nekvetoucím stavu jen polokulovitými bezkořennými tělísky téměř stejnocenného pletiva bez cévních svazků. U největších mechů – ploníků – se vyvinuly „cévní svazky“ s „xylemem“ s hydroidami a „floemem“ s leptoidami. Důsledek terestrializace – evoluce komplexity Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSeGmEgytYxhmJiedIdKq19gRvhhJBbTo61HwHUYj3h4CLV60X84w dominace sporofytu v životním cyklu u odvozenějších linií roste = role fází rodozměny se v evoluci postupně „překlápí“! Důsledek terestrializace – evoluce životního cyklu Spóra vers. semeno Obojí jsou tělíska představující klidové stadium, umožňující: 1. dobře přežít nepříznivé období 2. efektivně se šířit v prostoru Po klidové fázi semene následuje sporofyt, po klidové fázi spóry následuje gametofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace – evoluce semennosti Spóra čili výtrus = jednobuněčné rozmnožovací tělísko, vzniká meiózou ve sporangiu Recentními výtrusnými vyššími rostlinami jsou 1. mechorosty Marchantiophyta Bryophyta Anthocerophyta 2. plavuně Lycopodiophyta 3. kapraďorosty Monilophyta spóra Lycopodium clavatum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Spóry vyšších rostlin jsou uzpůsobeny k šíření vzduchem = mají obal impregnovaný sporopoleninem (tím se liší od spór řas). „Gametofyt může ve spóře počkat na správný okamžik!“ Důsledek terestrializace – evoluce semennosti Semeno = mnohobuněčný rozmnožovací orgán, vzniklý z oplozeného vajíčka na povrchu má osemení (testa) uvnitř má živná pletiva (perisperm popř. endosperm) a zárodek (embryo). Recentními semennými rostlinami jsou 4. nahosemenné a 5. krytosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky „Sporofyt může v semeni počkat na správný okamžik!“ Klíčení ihned, nebo po fázi dormance/vyschnutí, může přežívat i desítky až stovky let, klíčení i po >1000 letech Důsledek terestrializace – evoluce semennosti Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vyšší rostliny tvoří jejich kostru Důsledek terestrializace – terestrické ekosystémy Terestrická biomasa 550 miliard tun Oceanická biomasa 10 miliard tun Biomasa – mořské ekosystémy: rostliny : živočichové 1 : 30 Biomasa – terestrické ekosystémy rostliny : živočichové 1000 : 1 Vyšší rostliny = základna potravní pyramidy = zdroj potravy býložravců, predátorů a člověka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace – terestrické ekosystémy houby a mikroorganizmy houby a mikroorganizmy houby a mikroorganizmy Mají zásadní podíl na tvorbě kyslíku v atmosféře Většina výparu vody z povrchu Země se děje listy – vliv na chod srážek Na druhé straně vzrůst podílu kyslíku v atmosféře, vlivem řas a sinic, byl limitujícím faktorem terestrializace a tedy i vzniku vyšších rostlin a diverzifikace terestrických živočichů, především obojživelníků, plazů, savců a hmyzu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Důsledek terestrializace – stabilita atmosféry Měly klíčovou roli ve vývoji lidské civilizace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vyšší rostliny ve vztahu k člověku Příklad testových otázek 1. Za vynálezce herbarizace je považován a – Dioscorides b – Carl Linné c – Luca Ghini d – Pietro andrea Mattioli 2. Pro kostrukce fylogenetických stromů jsou nejvhodnější a – homoplazické znaky b – homologní znaky c – parafyletické skupiny d – polyfyletické skupiny 3. Vyšší koncentrace CO2 při terestrializaci roslin byla důležitá pro řadu procesů. Která do výčtu NEpatří, nebo jsou všechny tři správně? a – fotosyntézu b – kyselejší deště a vznik půd oxidací hornin c – vznik půd činností mikroorganizmů d – všechny možnosti jsou správně Příklad testových otázek 1. Za vynálezce herbarizace je považován a – Dioscorides b – Carl Linné c – Luca Ghini d – Pietro andrea Mattioli 2. Pro kostrukce fylogenetických stromů jsou nejvhodnější a – homoplazické znaky b – homologní znaky c – parafyletické skupiny d – polyfyletické skupiny 3. Vyšší koncentrace CO2 při terestrializaci roslin byla důležitá pro řadu procesů. Která do výčtu NEpatří, nebo jsou všechny tři správně? a – fotosyntézu b – kyselejší deště a vznik půd oxidací hornin c – vznik půd činností mikroorganizmů d – všechny možnosti jsou správně