MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 ÚSTAV BOTANIKY ZOOLOGIE A c y i 4 UNIVť *1> Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Nahosemenné výtah z přednášek prof. Petra Bureše, drobné úpravy P. Šmarda 2024 sociální fond v ČR EVROPSKÁ UNIE MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost IM) INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Společné znaky semenných rostlin, (nahosemenných i krytosemenných) odlišující je od výtrusných vyšších rostlin (játrovek, mechů, hlevíků, plavuní, kapradin a jejich příbuzných) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 1. Spora vers, semeno Znaky semenných rostlin Spora čili výtrus - rozmnožovací buňka, - vzniká meiózou v zárodečné vrstvě sporangia - krytá rezistentním obalem ze sporopoleninu .«5«? spóra Lycopodium clavatum Semeno - mnohobuněčný rozmnožovací orgán - vzniká z oplozeného vajíčka, - krytý osemením (testou) = přeměněným integumentem uvnitř: zárodek (embryo) + živné pletivo - primární ž.p. (perisperm) = zbytek megaprothalia u nahosemenných + sekundární ž.p. (endosperm) u krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Znaky semenných rostlin 2. Vzrostný vrchol stonku semenné: mnohobuněčný Vícevrstevný u krytosemenných - vnější vrstvy = tunika dělí buňky antiklinálně (kolmo k povrchu) - vnitřní vrstvy - korpus jeho buňky se dělí jak antiklinálně tak periklinálně U nahosemenných zpravidla jednovrstevný jeho buňky se dělí jak anti- tak periklinálně výtrusné (mechorosty, plavuně a monilofyty) - zpravidla jediná buňka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Znaky semenných rostlin 3. Zavírání průduchů semenné rostliny -efektivnější regulace se zapojením kyseliny abscisové (ABA) výtrusné rostliny - méně efektivní regulace, bez ABA Vascular tissues Stomatal closure Abscisic Acid • Inhibits growth and closes stomata in fruit and leaves about to fall • Also used to close stomata in very hot conditions • Stomata closed by inhibition of potassium / sodium import in to guard cells • Before falling (called abscission), abscission zone is formed to form a protective layer against environment and bacterial infestation Abscisic Acid: Control of Stoma Opening Copyright O Tta McúmwHl Companm. Inc. Pwmtuon required for reproduction Of display inside a. Open stoma b. Guard cell plasma membrane c. Closed stoma ABA binding leads to influx of Ca2+ & the opening of K+ channels. Water exits guard cells & stoma closes. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Znaky semenných rostlin 4. Vodivé elementy stonku = eustélé nebo ataktostélé Plektostélé - plavuně Aktinostélé - plavuně, eusporangiátní kapradiny Protostélé - nejpuvodnejší typ ryniofyty, plavuně, X*? vz. kapradiny /jř / $ Sifonostélé - ve středu stélé dutina nebo dřeň (sifon), (Osmunda) Solenostélé - dutina, lýko, dřevo, lýko, Adianthum, Dicksonia, Marsilea Diktyostélé - síť dřevostředných cévních svazků v oddencích kapradin Arthrostélé - do kruhu uspořádané uzavřené cévní svazky ve stoncích přesliček Semenné rostliny Eustélé - souvislé válce lýka a dřeva ^rozdělené radiálně procházejícími dřeňovými paprsky na větší počet cévních svazků kolaterálních, které jsou kruhovitě uspořádány nahosemenné, bazální krytosemenné a dvouděložné Ataktostélé - cévní svazky se nepravidelně <«■ rozložily v parenchymu, není zde §H kambium a tyto rostliny nemohou proto fiW druhotně tloustnout klasickým způsobem ^(jednodělOŽné, Piperaceae, některé Amaranthaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Znaky semenných rostlin 7. Konec samostatnosti gametofytu Mechorosty (játrovky, mechy, hlevíky) Výtrusné cévnaté rostliny (ryniofyty, plavuně, monilofyty) Semenné rostliny (nahosemenné, krytosemenné) Sporofyt závislý na gametofytu, jen gametofyt se může množit vegetativně. Gametofyt i sporofyt samostatné (někdy ze zásob - Selaginella, Isoětes, Salviniales), ale jen sporofyt se může množit vegetativně Gametofyt závislý na sporofytu, jen sporofyt se může množit vegetativně Oplození přestane být závislé na vodě š: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nanos Znaky semenných rostlin 8. Pohlavnost fází životního cyklu se „přepne" Výtrusné Gametofyt hermafroditní nebo jednopohlavný Sporofyt vždy bezpohlavní ■ Semenné Gametofyt vždy jednopohlavný Sporofyt hermafroditní nebo jednopohlavný Oplození přestane být závislé na vodě š: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahos Znaky semenných rostlin 9. Genetické a evoluční důsledky rozdílů v pohlavnosti Výtrusné Selfing hermafroditního gametofytu může vést ke vzniku totálně homozygotního sporofytu Šance homologních chromosomů dostat se do další generace jsou stochastické = není o co soutěžit Semenné Totální homozygot nemůže vzniknout, selfing (jednopohlavného) gametofytu není možný a selfing sporofytu vede Jen" ke zvýšení homozygozity (a příp. inbrední depresi), nikdy ne k homozygozitě úplné. Jen jeden produkt ze 4 přežívá v samicí meióze = jen jeden z homologních chromosomů každého páru se dostane do další generace - to může vyústit v „boj o přežití" tehdy, když je polaritou a asymetrií meiotického mikrotubulárního vřeténka šance přežít nějak determinována = meiotický tah Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Znaky semenných rostlin 10. Pokročilá redukce gametofytu semenných rostlin PG Mikroprothalium (desítky um; 5-3 buňky) (1) v mikrosporangiu —> mnoho mikrospor (2) mikrospora endosporicky —> 2-3 buněčné pylové zrno (3) pylové zrno (nezralý gametofyt) opouští PAL P G mikrosporangium (4) dostává se na samicí orgán (= polinační kapku nebo bliznu) (5) blána mikrospory praská pylová láČka vyživovaná u nahosemenných pletivem nucellu u krytosemenných pletivy pestíku (6) na konci láčky —> 2 spermatozoidy nebo 2 spermatické buňky. pvs L p VS1 S2 L naho- 5 buněk PS1 S2 kryto- 3 buňky MegaprothaliUITI (mm-um; mnoho-8 buněk) ■T ^filSlll (1) v megasporangiu —► jediná megaspora (nikdy jej ^při^ H!P neopustí) Kr\YÍ (2) z megaspóry —> megaprothalium uvnitř vajíčka = Wff VĚ megaprothalium obaleno jak stěnou III JII megasporangia, tak integumentem (u Bj^, Jmk nahosemenných je megaprothalium mnohobuněčné I jj|pl gm zpravidla ještě s archegonii) ^^BIHW (3) u krytosemenných je megaprothaliem jen f^)'^^ iBSB zárodečný vak, obsahující zpravidla jen osm ■^EÉ^B^^B^M jader/buněk nahosemenné krytosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Antipoda] t PoJar nuclei '"Integuments Mitňjpylc Znaky semenných rostlin 11. Evoluce parazitismu a myko-heterotrofie - Výtrusné autotrofní rostliny (řasy, mechorosty, plavuně a kapraďorosty) nevytvářejí parazitické formy (výjimečně jen myko-heterotrofní gametofyty plavuní, a tř. Psilotopsida). U semenných rostlin obligátně mykoheterotrofních 10 čeledí. - U semenných rostlin vznikl parazitismus v řadě nezávislých linií opakovaně ! (11x holoparazitizmus, CD -p CO .9 CD O W n ■o « 4S CO 3 E 0 w o Hydnora, Hydnoraceae 1 I (M Lathraea, Orobanchaceae 6x hemiparazitizmmus) Monotropa hypopitys, Ericaceae Neottia nidus-avis, Orchidaceae Sarcodes sanguinea, Ericaceae Mykoheterotrofní paraziti hub = „analogy" prothalií u Lycopodium, Psi lotu m, Ophioglossum, ... Hyobanche, Orobanchaceae Znaky semenných rostlin 12. Evoluce masožravosti - karnivorie se vyvinula 10x ve 14 čeledích, zhruba 800 ^^^^^^^^^^^■KSl^^H druhů je masožravých r4 Bromeliaceae - 69/3540 - masožravost jen v rodech Brocchinia (z ca. 20 druhů, tři masožravé) a Catopsis (z ca 20 druhů je masožravý C. berteroniana) Eriocaulaceae - 7/1160 - z masožravosti podezřelý jen druh Paepalanthus bromelioides Cephalotaceae - 1/1 - Cephalotus folicularis JZ Austrálie Masožravý celý klad, zahrnující čeledi Droseraceae (3/205), Nepenthaceae (1/150), Drosophyllaceae (1/1), Ancistrocladaceae (1/12) a Dioncophyllaceae (3/3) Masožravé čeledi Sarraceniaceae (3/32) a Roridulaceae (1/2) Masožravost se nezávisle vyvinula v čeledích Lentibulariaceae (3/350), Byblidaceae (1/8) a také v rodu Philcoxia z čel. Plantaginaceae zahrnujícím 5 druhů omezených na Brazílii) Stylidaceae - 6/245 - některé druhy australského rodu Stylidium mají žláznaté trichomy na listech a stvolech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Specifické znaky nahosemenných odlišující je od rostlin krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Znaky nahosemenných 1. Buňky cévních svazků Xylem nahosemenných - většinou tvoří jen tracheidy a parenchym; jen Gnetopsida mají i tracheje; krytosemenné mají navíc tracheje a libriformní fibrily Picea abies Quercus petraea Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 3. Parenchymatické paprsky ve dřevě nahosemenných - většinou unísoríátní krytosemenné mají multiseriátní 1 P li -i Jf' ni I I 1 1 HH i 1 li 1 l'l ffl Juniperus communis Robinia pseudacacia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Znaky nahosemenných Sekundární tloustnutí _ trvalou aktivitou interkalárních meristémů: kambium - růst objemu felogen - zacelovaní povrchu rostoucího v závislosti na objemu Primární tloustnutí - zprostředkováno diferenciací buněk, zejména cévních svazků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Sekundární tloustnutí Znaky nahosemenných - pozice svazků původního eustélé je v kmeni jen sotva znatelná - tvoří ji „díly dortu" oddělené dřeňovými paprsky (původně parenchymatickou dření mezi jednotlivými svazky); mezi tyto „původní paprsky" se směrem k obvodu kmene vkládají činnosti kambia další dřeňové paprsky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Sekundární tloustnutí - analýza šířky letokruhů -dendrochronologické datovaní ze zbytků dřeva Klasifikace nahosemenných oddělení Gymnospermophyta = nahosemenné má šest tříd: 1. tř. Cordaitopsida - kordaity 2. tř. Cycadopsida - cykasy 3. tř. Cycadeoideopsida - benetity 4. tř. Ginkgoopsida - jinany 5. tř. Pinopsida - jehličnany 6. tř. G netop sida - lián ovce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Klasifikace nahosemenných Podíl na recentní druhové diverzitě vyšších rostlin je malý Současná druhová diverzita vyšších rostlin krytosemenné 90,1 % 1. tř. Cordaitopsida (kordaity) Fosilní nahosemenné dřeviny s páskovitými listy a složenými šiškami ? Předchůdci jehličnanů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Až 30 m vys. stromy Vodivé elementy - eustélické, kmen druhotně tloustne (na bázi až 1 m v průměru) Dřevo - husté pyknoxylické, jako primitivní recentní jehličnany; střed kmene - dřeň, na povrchu borka Kořeny často chůdovité - asi rostly v zaplavovaných oblastech (mangrove) Listy - kopinaté se souběžnou hustou žilnatinou -20-70 cm dlouhé, - přisedlé - spirálovitě uspořádané, tuhé, - se sklerenchymovými výztužemi mezi žilkami Složený mikrostrobilus fs Dvojice jednoduchých šištic v paždí listenů mikrosporofyly = tyčinky Cordianthus concinnus 1 mm \ i v / H k ví-'"1*1 - ■ 1 Mikrosporofyly = „tyčinky -v paždí fertilních šupin (listenů) tvořících drobné jednoduché šišky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Historie - poprvé svrchní karbon (307 mya) -vrchol přelomu karbonu a permu, kdy tvořily dominanty lesní vegetace - vymírají ve svrchním permu (250 mya) Zástupci - Cord sites principalis Naleziště: Německo, Belgie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 2. tř. Cycadopsida (cykasy) Cykasy Stálezelené recentní i fosilní dvoudomé dřeviny, vzhledem připomínají palmy recentně ~300 druhů Hlavně tropy, spíše sušší stanoviště Cykasy hlavní kořen kulovitý, s četnými postranními, dichotomicky větvenými při ohni se může kořen i kmen smrštit tak, že se část kmene zasune pod zem. crown frond (leaf) retained dead leaf Fig. 8.17, Cycas revduta TS normal root (old) š: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Na bázi kmene adventivní korálOVÍté kořeny (hlízkovité), horizontálně rostoucí. V hlízkách vrstva buněk se symbiotickými sinicemi (Nostoc, Anabaena nebo Trichormus, popř. bakterie rodu Azotobacter), fixujícími vzdušný dusík do biologicky využitelné formy - např. dusičnanů. mává vrstva se sinicemi Kromě fixovaného dusíku produkují sinice také neurotoxin beta-N-methylamino-L-alanin (BMAA). Transportován do megastrobilů, kde je během vývoje vajíček vylučován z idioblastů jako obrana proti herbivorům. Vodivé pletivo korálovitých kořenů je triarchní řednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Kmen štíhlý, válcovitý nebo kulovitý, většinou nevětvený vysoký až 15 m (australská Lepidozamia hopei) V kmeni je kromě xylemu vysoký podíl parenchymu „řídká" manoxylická struktura => nemůže odolávat mrazu a neunesl by těžké boční větve Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Listy v růžici na vrcholu kmene, řapíkaté, až 7 m dlouhé, tuhé, kožovité, zpravidla 1x zpeřené (velmi vz. 2x zpeřené nebo jednoduché). ' ' 5 Cycas ^5 micholitzii ť- svidličnatě dělenými lístky Cykasy Vedle zpeřených asimilujících listů mají také nezelené trojúhelníkovité, často hrotité, ochranné šupiny (katafyly), porostlé trichomy, Katafyly chrání vzrostný vrchol kmene. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy UkfOJky listů - v mládí circinátně svinuté, v dospělosti často s hrotitou špičkou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Sporofyly často v šišticích (strobilech), nebo ve spirálovitém terminálním chochol U . Reprodukční orgány mohou vznikat každý rok, u některých druhů však jejich tvorba může být jen jednou za 10-15 let; u některých druhů je tvorba šištic inicializovaná požárem. Cykasy Cykasy Vajíčko (= homolog megasporangia) Pletivo uvnitř vajíčka = nucellus = (homolog archesporia) (1) Jedna z buněk nucellu (mateřská) se meiózou rozdělí na 4 haploidní spóry; (2) Tři z nich zaniknou (3) Zbude 1 megaspóra, která dělením vyplní vnitřek vajíčka megaprothaliem (= samicím gametofytem) s archegonii. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy láčka pylová = mikroprothalium = samčí gametofyt krček archegonia archegonium pylová komora spermatozoidy nucellus archegoniální komora oosféra samicí gametofyt = megaprothalium \ (—> vnitřní blanité osemení) - integument (—> sklerotesta) / (^sarkotesta) Cykasy Cykasy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Přenos pylových zrn - větrem - třásněnkami nebo brouky třásněnka Cycadothrips chadwicki pokrytá mikrospórami Macrozamia lucida Vznik pylu v mikrosporangiu 1. Meióza —> tetráda haploidních mikrospór 2. Každá mikrospóra se mitózou rozdělí ve dvoubuněčné pylové zrno: - menší buňka prothaliová - velká buňka generativní 3. Generativní buňka se rozdělí na buňku antheridiovou a láčkovou. Zralé pylové zrno cykasů je tak trojbuněčné a obsahuje buňky: oooo prothaliovou, antheridiovou a láčkovou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné m Dozrání pylu v samčí gametofyt 1. 3-jaderný pyl zachycen polinační kapkou 2. Zachycení pylu vyvolá vysychání kapky 3. Vysycháním kapky pyl vtažen do pylové komory 4. V pylové komoře vyklíčí pylová láčka 4a. Antheridiová buňka se rozdělí na spermatickou a vegetativní 4b. Spermatická buňka se rozdělí na dva polyciliátní spermatozoidy 4c. Zralý samčí gametofyt má tedy 5 buněk/jader (prothaliová, vegetativní, dva spermatozoidy a láčková) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné m .Erik Fertilized egg cell -integuments {testa} Mlcropyle Nucel ar cap with spout Nuc*1 us (megasporangiumll Germinated pollen grai with pollen tubes Pollen chamber Aichcgomnl Chamber SpermatoiOids (n) jťí—Archegonium (n| -Female Gametophyle (n) (megagametophylB| ĺ Unfertilized egg cell (n) 1. Láčka proroste skrz nucellus do archegoniální komory 2. Průnik láčky do archegoniální komory vyvolá otevření krčků archegonií a vyloučení tekutiny do archegoniální komory 3. Spermatozoidy se uvolní z láčky do zvlhlé • archegoniální komory !@pl 4. Pomocí bičíků doplavou spermatozoidy tekutinou v archegoniální komoře až k oosféře v archegoniu 5. Jeden z nich splyne s oosférou Cycadaceae - láčky větvené Zamiaceae - láčky nevětvené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Spermatozoidy obrovské - až 500 |jm velké Největší samčí pohlavní buňky v rámci rostlinné i živočišné nse spirálovitě uspořádané bičíky (bičíků je na spermatozoidu až 25 000) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Oplozené vajíčko zraje v semeno vnější obal = dužnatá sarkotesta (endozoochorie) střední obal = drevnatá sklerotesta vnitřní obal blanitý. Cykasy Z oplozené oosféry vzniká embryo s 2-6 dělohami Embryo vyživováno pletivem megaprothalia = primárním živným pletivem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Historie poprvé v permu, vrchol v juře, nyní 10 rodů se zhruba 300 druhy Cykasy ks.-.* Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Fylogeneticky navazují Cycadopsida na semenné monilofyty ze tř. Pteridospermopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Tři hlavní linie cykasů divergovaly v permu, na evoluci se projevil kontinentální drift Cykasy Cykasy 1. čel. Cycadaceae jediný rod Cycas. Převážně jihových Asie, jediný druh na Madagaskaru a pobřeží vých. Afriky. Dioon Enceph Cycas w Zamia owewa Stangeria Macrozamia ■ Fosilní doklady cykasů jsou po celém světě - mj. Aljaška, Antarktida, Evropa, Grónsko, Geografické rozšíření současných cykasovitých. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Cycadaceae Cycas = nejprimitivnější zástupce - ploché megasporofyly -připomínají 1x zpeřené trofofyly, spirálně uspořádány tak trofofyly ^^^^^^^^^^^^^^^H Cykasy - Cycadaceae Zpravidla více než dvě (4-8) vajíčka (semena) na jednom megasporofylu ■jiTl-j: F ; -. i'i I i i 1 - ... úkrojky listů jednožilné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Cycadaceae Cycas revoluta má pohlavní chromosomy systém podobný jako u člověka XX = samice; XY = samec; Chromosom Y kratší než X 12 3 4 56789 10 11 12 Kd)ír» li 13 14 15 16 17 18 19 20 |_ 2100 22tX) | hľilOUKí 1 2 3 4 5 6 7 8 9 lfl.1112 (I mm 13 14 15 16 17 18 19 20 Fig, 3. Female and male karyotype of Cycas revoluta. X1800. ©Yonatan Mátalon, wwwXolorfiJlNa'tíiFe.eorri Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Sttmgeria eriopus Megasporofyly - ve strobilech St I Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Zamiaceae Kmen často hladký (na obr. Encephalartos) K 3. čel. Zamiaceae - megasporofyly se 2 vajíčky ■ úkrojky listů vícežilné, v mládí ploché nebo konduplikátně svinuté ■ samčí i samicí sporofyly tvoří strobily Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Zamiaceae Microcycas calocoma - endemit Kuby, strobily až 90 cm Dioon - Stř. Amerika, má obrovské oosféry - až 6 mm! Cykasy - Zamiaceae Encephalartos (Presly nazývaný píchoš) roste v Jižní Africe, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyššíc strobily až 45 kg to v k ó 3. tř. Cycadeoideopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cycadeoideopsida Fosilní dřeviny, vzhledem připomínající současné cykasy. Liší se oboupohlavnými strobily! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Původ není zcela jasný navazují zřejmě na kapraďosemenné Pteridospermopsida poprvé - trias divergence - křída vymření - horní křída (0 "35 Q. O E i_ o Q. (/> O "O Zilllttíl lurhfcl Ztimia tctiiaria Zulmti iiti.\liuii.\ Zirhia j>rúe\uliit'x \Čy\us*p. \Binuhi) flrlí HlHUtlIl Sp. Bufkliifítiiii iiifritťirici!11 E-wephalurUa yttrcfixlMOfír Ettiff/iuilijrttti iVťfiriiťJtv Bftktwfc jkrjHÍh/ta Bwaiia nKfflica Cycaxfitjitim {jepUStwftiu Atipcitťx compound leaves i Hwukwvaix Niixxttitin jí :^ifHimtoiitri'iiiímt i. i ! 51 compound leaves Niixsmii/Hlatftn Nttízfútátci Cycadiiťs PjévdOi li'Utí Ctenls Aricyfůí CsťtitlitspiidU Glunduhuaesuu Lťptacycas Lyyyfixyhn Antfírcti z. i\/or-7Íta \/\/ččfr*h rnctlin _ nahncomonnó pohlavní chromosomy ZW typu Jinany MmJlVil M Kill* I it Ginkgo sp. Moc ro sporangium j ^ * ITS' I ■Ví"' spores Ginkgo sp. Micros! robilus Pyl - bez vzdušných vaků, monosulkátní - tvoří se na jaře - zralý pyl je 3-buněčný Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze amá pohlavní chromosomy Jinany Vajíčka - nahá, - na stnnkánh 7nravifila dvě - transverzálně postavená Pollen chamber Female gametophyte trojvrstevný integument Vascular tissue mm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany Archegonia zjednodušené stavby jen ze 6 buněk = čtyři buňky krčkové + kanálková ventrální buňka + oosféra integument sclerifíed layer megaspore mother cell nucellus neck cells neck cells redrawn from Sporne Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Opylení 1. Pyl přenesen větrem ze samčích stromů na polynační kapku vajíček 2. Přítomnost pylu v polynační kapce vyvolá její vysychání 3. Vysycháním kapky pyl vtažen do pylové komory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Oplození 1. V pylové komoře vyklíčí z pylu láčka 2. Láčka (samčí gametofyt) roste a větví se v nucellu, který ji vyživuje několik měsíců 3. Po opadu semen ze stromu proroste láčka (její hlízovitá část = „antheridium") skrz stěnu nucellu do archegoniální komory Prorůstání se děje produkcí enzymů (hlavně proteáz) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany Oplození 4. Hlízovitý konec láčky („antheridium") nese dva polyciliátní spermatozoidy 5. Spermatozoid (70-90 |jm) oplodní vaječnou buňku (±4 měsíce po opylení) Bičíků je na spermatozoidu zhruba tisíc IDO um Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany Jinany = poslední fylogenetická linie s bičíkatými spermatozoidy Oplození vyšších rostlin v dalších liniích se tak definitivně odpoutalo od vodního prostředí Příjmem a vedením anorganických živin z půdního roztoku jsou však vyšší rostliny k vodnímu prostředí připoutány trvale Semeno (ne plod!) - až 3 cm v průměru - na povrchu dužnatá sarkotesta, unitř tuhá sklerotesta, pod ní je škrobnaté živné pletivo s dvouděložným embryem. sklerotesta sarkotesta Semena nejprve zelená Po opadu na zem žloutnou a postupně odporně páchnou. Zdrojem zápachu je kyselina máselná. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné V Číně a Japonsku se semena zbavená sarkotesty máčí ve slané vodě, poté se praží a prodávají pod názvem pehko nebo se přidávají do dezertů. Špatně upražená nebo ve větším množství ale mohou způsobovat otravy Jinany V posledních letech je z jinanu vyráběna nesčetná řada potravinových doplňků s potenciálně léčivým účinkem • " 'Mm |,„ • Ni«vl „i, 30T ftl_í ■ ogmiion ŕ,' Z Ela ay4 j DIETARY SUITI EMEHT Ginkgo Mloba Sil*-*1 Ginkgo S|NKGO BILOBA EXTRACT^ SUPPORTS MENrALACUlT' MG ■ TABLETS Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné eve n o ang a/ ili, v Ev V Cíně - v horní areál fosílne jes Fsli [5% Beijing Chino Nehvizdyella bipartita = fosilní rod jinanovitých - nižší stromy s jednotlivými vajíčky a kopinatými listy (do 11 cm délky) na brachyblastech. Popsaný z křídových sedimentů u Nehvizd a Hloubětína SV od Prahy v r. 2005 paleobotanikem Jiřím Kvačkem a jeho spolupracovníky. American Journal of Botany 92(121: IKS-lPtiD. 2CI0>. A new Late Cretaceous ginkgoalean reproductive structure nehvizdyella gen. nov. from the Czech Republic and its whole-plant reconstruction1 Jrfti Kvacek.-- Howard J. Falcon-Lang.5 and Jtrina Daskova* 'Nalioc.il Muslim. Prasne yaelavslie nam 6% 115 75 Pcaha 1. Czech Republic. 'Department of Earth Sciences. University of I Bristol. Bristol BSS 1RJ. 17K: arid academy or Sciences. Rozvojoya l?o. loo 00 Pralra Ci. Lysolaje. Czech Republic Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 5. tř. Pinopsida (jehličnany) Jehličnany Jméno konifery se do češtiny obvykle překládá jako jehličnany, ve skutečnosti ale jeho doslovný překlad zněl šiškonoši (conus = šiška) Rád zahrnuje fosilní i recentní dřeviny Jehličnany Jehličnany Morfologie výhradně dřeviny převážně stromy (řidčeji keře) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Vodivé elementy eustélické stavby. Kmen s druhotným tloustnutím s letokruhy, pyknoxylické struktury (bez parenchymatické dřeně, dobře odolává mrazu) Jehličnany alf Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Dřevo i listy často s pryskyřičnými kanálky = ochrana před herbivorním hmyzem a druhotnými infekcemi (bakterií a hub) buňky parenchymu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Průduchy hluboce zanořené pod povrch kutikuly a epidermis Kutikula často silná Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Q: co je dobrého a špatného na zanořených průducších? Q: V jakém prostředí byste hledali druhy s takovými průduchy? Jehličnany Větve často s brachyblasty (nejvýraznější u modřínu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fyloge diverzita vyssich rostlin - nahosemenne Jehličnany Listy většinou malé, jehlicovité nebo šupinovité, většinou jednožilné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenne Jehličnany Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Mjkrostrobily - na bázi s několika sterilními šupinami Mikrosporofyly - se 2 až mnoha mikrosporangii (= prašnými pouzdry) na spodní (abaxiální) straně Jehličnany U Pinaceae a Podocarpaceae má pyl často 2 vzduchové postranními vaky (opylení výhradně anemogamní) Jehličnany Megastrobily jsou tvořené 2 typy šupin - semennými a podpůrnými Jehličnany Semenné Šupiny jsou stonkového původu vzniklé srůstem úžlabních větví, \ podpůrné šupiny jsou původu listenového Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Vajíčka obvykle 2 (vzácně jedno nebo víc než 2) na svrchní (adaxiální) straně semenných šupin W.P. Armslnong 2002 Araucaria bidwiltii (Bunya-Bunya) wmg seed Pinus coulteri (Coulter Pine) Jehličnany Vajíčka s jedním integumentem, s archegonii ještě vyvinutými Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Vývoj vajíčka a mikrospóry obdobný jako u cykasů, s tím rozdílem, že ze spermatogenní buňky vznikají 2 neobrvené (!) buňky spermatické (jedna oplozuje oosféru, druhá zaniká) Jehličnany Historie poprvé - konec karbonu divergence - jura-křída V SOUČasnOSti - 6O/6OO - přesto významná dominancí v lesích především chladnějších klimatických pásem a horských oblastí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenne Jehličnany 20% Sev. Amerika 21% Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenne Jehličnany - Araucaríaceae 1. čel. Araucaríaceae - araukáriovité 3/40 Fosilní i recentní dvoudomé (Araucaria) nebo jednodomé (Agathis) stromy dosahující 60, 70 i více metrů výšky VětVG - v symetrických přeslenech pravidelná koruna působí dojmem pravěkých přesliček Jehličnany - Araucariaceae Listy - neopadávaj - často ploché - viceznne - spirálně uspořádané - někdy nasedají ploškou 1.5 cm ucarla araucana aniel Ve g a Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Araucaríaceae U nás častá pokojová dřevina Araucaria excelsa - blahočet ztepilý, původní na ostrově Norfolk u Nového Zélandu PACIFIC OCEAN INDIAN OCEAN Norfolk Mand Lord Howe Island SOUTItrRN OCTAN . Heard Island * 1 T A SM A N SEA Macqusrie Island Jehličnany - Araucariaceae Araucaria araucana - až 4 cm dlouhá semena nazývaná v Chile pinoni; potrava indiánů kmene Araucos v J Chile, podle kmene dostala název tato provincie i samotná rostlina ze všech druhů araukárií (19) tento vystupuje nejvýše Jehličnany - Araucariaceae Podocarpaceae - podokarpovité 18/173 recentní i fosilní převážně stromové jehličnany s často širšími listy a semeny s dužnatým míškem a zdužnatělou stopkou poprvé - svrchní trias dnes - hlavně hory tropů a subtropů jižní polokoule pyright Aljos Farjon Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Listy - často i značně široké, vejčité, kopinaté nebo čárkovité - s výraznou střední žilkou, popř. s mnoha paralelními žilkami - zpravidla spirálně uspořádané Podocarpus neriifolius Dřevo zástupců rodu Podocarpus je ceněné - např. v Africe tvoří až polovinu celkové průmyslově zpracovávané dřevní produkce. f. odocarpus falcatus š: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Pinaceae - borovicovité jednodomé stromy s vytrvávajícími jehlicemi (výjimka modřín) 11/232 sev. polokoule, hlavně boreální zóna - tajga Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Samčí šišky - drobnější, někdy složené (u borovice), 2 prašná pouzdra naspodu šupin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Jehličnany - Pinaceae Samicí Šišky - střední velikosti, v době zralosti drevnatí Jehličnany - Pinaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Compsostrobus brevirostratus divergence - křída recenně - největší čeleď nahosemenných - zhruba 11/232 U nás původních 6 druhů, patřících ke 4 rodům: - borovice (Pinus), - smrk (P/cea), - jedle (Abies) - modřín (Larix) ale ještě dalších 21 nepůvodních druhů smrků a borovic, popř. z dalších rodů (Tsuga, Pseudotsuga) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenne Pinus - borovice Semenná šupina má kosočtverečný štítek.---- Jehlice ve svazečcích (po 2, 3, 5) naši tři zástupci mají jehlice po dvou Pinus sylvestris borovice lesní U nás součást řídké vegetace na konci glaciálu, pak ustoupila na „nevýhodné" substráty (písky, skály, rašeliniště), kde tvoří reliktní bory a kde jedině odolala konkurenci jiných dřevin. Často i sekundárně vysazovaná; Za příhodných podmínek dosahuje výšky až 50 m a stáří až 500 let. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fyloqeneze a diverzita vyšších rostlin - nahoseme Jehličnany - Pinaceae Pinus sylvestris borovice lesní - roste v temperátní a boreální zóně Eurasie na jihu jen v horách Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Pinus mugo - borovice kleč - tvoří klečové pásmo nad horní hranicí lesa v Evropě R3.2 - Vrchovišlé s kleíi (Pinus mugo) http: / /botanika, weridys. \ 4 V Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Často se vysazuje i u nás nepůvodní Pinus nigra borovice černá - má taky 2četné svazečky jehlic Původně roste v Alpách, v pohořích Balkánu, Anatolie, na Apeninském a lberském poloostrově. EIFCWEN Mi6**ILJ?l>l Tills distribution map. stiwring me natural cfsufbufon are? of Finns algm w» wmpJiwJ by meirfcers of Ihe EuFOROErJ NetYrorks Citation: ffibtiibuficin map oF Black pine {Firm Mpa ) EUFORGEN 2O0&. www.0ufcnyen.ai8. First published cnltie. on 35 March 2005 - update on 5 Daw-mber 2011 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Středomoří - Pinus pinea - borovice pinie - taky 2četné svazečky semena = piniové „oříšky"; rozložitá deštníkovitá koruna, Středozemí. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Severoamerický druh Pinus strobus - vejmutovka se často vysazuje -jehlice v 5četných svazečcích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné U nás jen Picea abies - smrk ztepilý (= R excelsa) Dnes hlavní produkční dřevina, dorůstá až 50 m výšky. V postglaciálu se k nám vrátil zhruba před 8 tis. lety Před lesní kolonizací ve 13. stol. nebyl hojný, pak ale nabyl na dominanci v důsledku: 1. „malé doby ledové", 3|Bj^Bh 2. holosečí, Ifj^m^S 3. skelných a železných hutí, HJUBBMSBB 4. výsadby WSSSBSSĚSKl GHAN, PitrA mu Vznikly monokultury s drasticky jinými podmínkami než pův. smíšené lesy ve vyš. polohách. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Abies - jedle - bez brachyblastů -jednotlivé jehlice přisedají ploškou, často dvouřadé uspořádané - samčí šištice jednoduché, s téměř štítkovitými šupinami - samicí šištice rozpadavé na-Janáková SÍíckt&r Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné U nás jen Abies alba -jedle bělokorá Až 65 m vysoká. Může žít až 500 let. Na konci glaciálu byla v refugiích na jihu Evropy odkud se k nám vrátila zhruba před 8.000 lety Ve středověku dominantní dřevina (tzv. černé lesy), dnes na ústupu. U nás jen Abies alba jedle bělokorá Mg Až 65 m vysoká Může žít až 500 let Na konci glaciálu byla v refugiích na jihu Evropy odkud se k nám vrátila zhruba před 8.000 lety Ve středověku dominantní dřevina, dnes na ústupu. EUFORGEÍ, f IL :■ i i "Ír ■ÍTHTI I Abivs alba Thisd^WbMlflniíWp.iŕWiťinfllhff n»Milt|nMHri &rc* (ri Aims *JT» woac«[npť04tiy Taw*W* Qr |h* EUFCF*3£*J rJiworts . Fnl pibhedan Ira lit £MA ■ UpdolnLan 23 Nawnbar 2011 D SED f00 1,000 Jehličnany - Pinaceae Laríx decidua - modřín opadavý výrazné brachyblasty - svazečky 30-50 jehlic - na zimu opadávají (výmladky mají jehlice ve spirále) Často vysazován - původní jen v Jeseníkách -domácí v Karpatech a v Alpách. Kůra - vysoký obsah tříslovin - využívána v koželužnictví; dřevo dobře odolává hnilobě Na pilotech z modřínů stojí Benátky a stavěl se na nich i Petrohrad. Petr Bureš: Prezentace Dřednáškv Fvloaeneze a diverzita vvšších rostlin - nahosemenné Taxodiaceae -tisovcovité 9/15, u nás 0; obrovské stromy; drobné jehlice až šupiny, mikrosporofyly s 2-9 praš. pouzdry, pyl bez vaků, semena bez křídel borka až 1 m silná chrání stromy před požáry, které jsou důležité pro obnovu D řy —** y— -\ --' i_*^ - --"^ is é A 4—" ; M "A 1 1 r \ L • L v ľ Jehličnany - Taxodiaceae Sequoia sempervirens - sekvoje vždyzelená - až 110 m vysoká původní v Kalifornii, stejně jako následující druh. Sequoia sempervirens Taxodiaceae K Gerald D, Cerif /'■' 4^1:1 '* \ I hh Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Sequiadendron gigantea - sekvoja obrovská výška - až 100 m stáří-až 4.000 let objev - náš botanik Tadeáš Haenke 1791 Sierra Nevada - národní park (zal. 1890) Taxodium distichum - tisovec dvouřadý - dole silný kmen - vertikální dýchací kořeny pneumatofory (až 30 m vys.) Původní v Golfském zálivu - od Florid po Mexiko Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Taxodiaceae Metasequoia glyptostroboides Střední Čína - objevená až roku 1941 v prov. Hubei a Hunan, do té doby známá jen z fosilních dokladů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cupressaceae - cypřišovité stromy a keře pryskyřičné kanálky jen v primární kůře 20/130 - u nás 1/1 (Juniperus), ale řada se pěstuje (Thuja, Chamaecyparis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Cupressaceae Listy - často šupinovité, vstřícné Strobily-drobné Megastrobily - semenné a podpůrné šupiny srůstají Semena - bez křídel Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Cupressaceae u nás jen Juniperus communis - jalovec obecný - dříve zvláště na pastvinách rozšířen, dnes na ústupu, zpravidla dvoudomý Jehlice - v trojčetných přeslenech Centrální dřeň - trojúhelníkového průřezu Jehličnany - Cupressaceae Juniperus communis jalovec obecný - megastrobily s křižmostojnými šupinami na vrcholu 3 vajíčka, každé v paždí semenné šupiny, tyto tři terminálni šupiny zdužnatí a srostou v galbulus vypadající jak bobule h ■ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Cupressaceae Jalovčinky Juniperus communis = koření na maso a sýry; výroba Ginu a Borovičky. Jehličnany - Cupressaceae U nás se často pro okrasu a v živých plotech pěstují cypřišky (Chamaecyparis) Taxaceae - tisovité 5/20 u nás jen 1/1, Taxus baccata - tis červený V minulosti častější, dnes velmi vzácný a ohrožený strom. Roste hlavně na skálách (= stanovištích pro jiné dřeviny nevýhodných) Mírný až tropický pás S polokoule. Listy jehlicovité, vytrvalé, dvouřade uspořádané; Zpravidla dvoudomý, ale někdy i jednodomý. Jehličnany - Taxaceae Megastrobily - drobné, jakoby pupeny v paždí jehlic s několika páry křižmostojných šupin na bázi, s jediným vajíčkem na vrcholu; mají dobře patrný mikropylární otvor s polynační kapkou základ míšku se mění v prstencovitý val Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Taxaceae Dřevo pružné - výrob luků Celá rostlina s výjimkou dužnatého míšku je smrtelně jedovatá alkaloid taxin - ochrnutí dýchacího svalstva, mozkové edémy, smrt), glykosid taxatin Míšek sladký nejedovatý, semena prudce jedovatá. Taxin B Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Bizarní linie nahosemenných kombinující znaky jehličnanů, krytosemenných i znaky zcela unikátní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce Gnetopsida - evoluční historie a rozšíření poprvé - trias divergence - křída naprostá většina forem vyhynula Dodnes přežily - 3 velmi vzdálené izolované rody - ve 3 samostatných podtřídách: 1. Ephedridae - Ephedra - 1/54 2. Gnetidae - Gnetum - 1/40 3. Welwitschiidae - Welwitschia - 1/1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Gnetopsida - rozšíření a ekologie Biology and phylogeny of the Gnetales mrnc.il cinH siii]bri]phc,il 1 diyhn>fldlMrfnr«h I Tropical and subtropical coniferous forests J Temperate broadleaf and mined furasti I Temperate coniferous l"oresls I Boreal foiests.'taiga - Tropical and 5-ubtrnpiral rji Tsv^nnas, and shrtihlands • Temperate grasslands,. savannas, and shrublands I Flooded grasslands and I MoniWuearasilandjand^hi-urjfCirids I Tundra I Medterrarrean forests, woodlands-and scrub I Deserts and -erit sluublands Lake 5 -10 0 10 20 Mean annuaEtemperature ["'C: Fig, 2. The distribution of the Gneales in the context of the World's climates. A, Distribution plotted on WWW world ecoregions map (black líne and at black arrowheads, Ephedra; yellow line, Gneturn; light blue line and at blue arrowhead, Welwitschicj)-B, Biomes in relation to mean annual temperature and mean annual precipitation based on worldcEim climate layers (modified from Donoghue & Edwards, 2014). The distribution map of Old World Ephedra was kindly provided by H. Freitag, University of Kassel. Xylem - tracheidy + fibriiy + tracheje - bez pryskyřičných kanálků - multiseriátní parenchym Gnetum gnemon - dřevo s tracheidami a trachejemi Welwitschia mirabilis - příčný řez 4 -- -• Oproti ostatním nahosemenným má xylem s trachejemi efektivnější vodivost Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Listy - jednoduché, rozmanitého tvaru, vstřícně postavené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné - Mikrostrobily často obsahují reziduálni vajíčka často obklopená tyčinkami a spolu s nimi chráněná ve společných obalech ! = tvoří morfologicky „oboupohlavné květy". - Samicí květy v mikrostrobilech ale sterilní - produkují hlavně polinační kapku, která láká opylovače - entomogamie. - Přestože samčí rostliny jsou morfologicky hermafroditní, jejich funkce je jen samčí: Strukturní hermafroditismus x funkční dvoudomost! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Megastrobily - s křižmostojnými šupinami nebo límečky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Vajíčka - oproti jiným nahosemenným chráněná dalšími 1-2 obaly - chráněna také šupinami strobilů - integument protažen v dlouhou polinační trubku vyčnívající z vaječných obalů nebo ze strobilu Liánovce Samicí gaiTIGtofyt - archegonia jen u Ephedra, chybí u Gnetum a Welwitschia - polyploidní živné pletivo - tvoří se bez konfluace (Welwitschia, Gnetum) - obě spermatická jádra z pylové láčky oplodňují - „dvojí oplození" (Ephedra, Gnetum) Megastrobilus p0iinační trubička Vajíčko Archegonia = vnitřní integument vajíčka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Ephedraceae - chvojníkovité - Ephedra 1/54 „Košťatovitě větvené dvoudomé keře suchých oblastí Evropy, Středozemí, Stř. Asie, Sev. a Již. Ameriky. Pouště, polopouště, stepi, savany, mediteránní trnitá křovinná vegetace. Na Slovensku Ojediněle U StÚrOVa. Od extrémně horkých sníženin (Údolí smrti, okolí Mrtvého moře) až po 5000 m n. m. (Andy, Himálaj). ezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších Liánovce - Ephedraceae Stonky - nejmladší asimilující (zelené) - morfologií připomínají přesličky - článkované, jemně podélně rýhované - později dřevnatí a tvoří rozpukané brázdité pokroucené kmínky sekundárně tloustnoucí starší stonek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae drobné - 2-15 mm (vzácně až 40 mm) - šupinovité 1 Střední Žilka (se 2 kolaterálními svazky) - vstřícně, křižmostojně postavené (vzácně ve vícečetných přeslenech) - spodními částmi srostlé v pochvy, konce však volné - často blanité bez chlorofylu - vytrvalé, časem se třepící a rozpadající Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Mikrostrobily - vyrůstají v paždí listů, mají 8-12 synandri (= mikrospoangioforů) - připomíná květy v klasu Hypotetická evoluce mikrostrobilu Ephedra distachya „redukovaná" vajíčka redukovaná vajíčka \ female cone male cone Reduction of the cones and loss of the subtending bracts cestor nahosemenných se složenými Dupohlavnými šišticemi Synandrium vzniklo srůstem 4 nebo 8 tyčinek = každé nese 4 nebo 8 dvoupouzdrých synangií Jako atavismus mohou některé druhy tvořit obou-pohlavné šištice Synandrium chráněno dvěma srostlými vstřícnými listénci (= „okvětím") Tento „květ" sedí v paždí šupiny (listenu). Mikrostrobilus chvojníků má podobnou strukturu jako klas ce přednášky Fylogenez - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Opyloní - hlavně větrem, některé druhy i hmyzem The Gnetales: Recent insights on their morphology, reproductive biology, chromosome numbers, biogeography, and divergence times | Stcfanie M. Ickcrt Bond1* and Susanno S. Rcnncr* . in' Museum (if thv N.jrlh and rie jHrtrji*ri! a; i: . -r ■■:! vVikllre, University ;>f ALiski-i h"Hirbnnks 907 Vukpn Dr., B(n 75"9&n, Fsdrfsants. Alaska 99775-^9('Q= USA 'Lnstitute of Systematic Botan;.1 and V,yw!ogy. Un .1.. of M-j :ith (LV'iU!■, iVier Lancer :.r. 6~\ £06 Mu Oii'i'ian:-1 "■Author for t&rrespondenee. E-maiL smidtertbond@alaska.edu. TeljFatt i-&o?-4?i-6^7^1-9o7-474-S4&9-Received 2} November 2015; Arcanled 15 December 2015; Article first published inline 12 January Ssrti Hmyz pyl přenese při „pití" polinační kapky, pokud před tím sbíral pyl. Pyl hmyzosnubných druhů je lepkavý - — v Fig. 7. Ant visitation on Ephedra trifurca in the Sonoranl Desert, Arizona. A, Ovulate strobiius with pollination dropl ormation at the micropylar tube. B, Ant of Myrmecocystus cf.l nimicus Wheeler, 1908 feeding on pollination droplet ofl □vulate cone in E. trifurca. C, Myrmecocystus cf. mimicusl foraging in staminate cones of E. trifurca. D, Myrmecocystus cf.l nimicus covered in Ephedra pollen. E, Detail of Myrmecocystus I :f. mimicus head with Ephedra pollen grains indicated by I arrowheads near the mandibles. F, G, Close-up of E showingl details of characteristically polypiicate pollen grains ofl Ephedra and setae on Myrmecocystus cf. mimicus. Scaiel bars: A-C — 10 mm; D — 1 mm; E — 200 pm; F, G — 50 pm. ostlin - nahosemenné Stejně jako vajíčka strobilů samicích, produkují abortovaná vajíčka samčích strobilů entomofilních druhů polinační kapky se zvýšeným obsahem cukrů, zejména během anthese (uvolňování pylu). Vajíčka tak mají funkci nektarií. Liánovce - Ephedraceae Megastrobily - drobné, 2-8 párů šupin, stejně jako mikrostrobilus vyrůstá v paždí listu - šupiny dužnatí, nebo zůstanou blanité Ancestor nahosemenných se složenými oboupohlavnými šišticemi - obsahuje obvykle jen 2 vajíčka Hypotetická evoluce megastrobilu chvojníků fá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Mladé samicí prothalium Diferenciace archegonií Zralé vajíčko a oplození SIX1EEH KUŮLEATE GAMETOFHVtE D "~" E Fig.S 9 Ejjftrflra sp A-E. early slages in tria devsfopmeni ol temale garriÉíIppliyle. íním v Do krčku archegonia proroste pylová vtrr.rrn! Ceriaf nucleus NUCELLUS FEMALE GAMETOPHYTE Fig. S,12. Epfiedra Irí/iHC*. L.S- of ovule síirjwirg ňUD&fUjs with fleep polien cľiam&er. jme* ano outer Integuments, an 1024 jaderné coenocytické megaprothalium Kompartmentalizace -> prothalium celulární Na mikropylárním konci celulárního prothalia 2 archegonia (vzácně až 6). Krček 30-40 buněk - tak velké archegoniální krčky nemají žádné nahosemenné. Pod krčkem: ventrální jádro + vaječné jádro Láčka se 2 spermatickými jádry proroste krčkem Dvojí oplození: jak ventrální, tak vaječné jádro oplozeny = 2 zygoty. Ventrální zygota se může několikrát rozdělit a podporovat růst embrya, pak zaniká. Liánovce - Ephedraceae Semena - hnědá až černá, jedovatá O- většinou obalená zdužnatělými šupinami megastrobilu (několik druhů má šupiny blanité) - zdužnatělé šupiny červené až bělavé barvy - embryo se 2 dělohami *B Ephedra frustillata Ephedra aphylla Ephedra aphylla Ephedra ciliata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Používán také jako surovina při výrobě pervitinu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Gnetaceae Gnetaceae- lijánovcovité 1/40 - dvoudomé - Gnetum liány / nižší stromky G. gnemon a G. costatum - stromovité až keřovité) s kožovitými, velkými listy v tropických deštných lesích V ČIJI C K O - tři obaly = 2 integumenty + vnější obal, strukturou připomínající zdužnatělé okvětí nebo „semeník" přežijí všechna 4 meiotická jádra -> 4-jaderné coenocytium - 4-jaderné cenocytium -> 8 mitóz -> 1024-jaderné coenocytické prothalium; archegonia ani oosféry nemá - pylová láčka proroste do cenocytického megaprothalia - obě spermatická jádra dané láčky oplodňují = „dvojité oplození" po oplození -> kompartmentalizace -> dvě domény prothalia: (1) mikropylární (větší, zůstává cenocytická, s centrální vakuolou) (2) Chalazální (menší, celulární ale se skupinkami jader každé buňce); - zároveň se buněčnou stěnou obalí i zygotická jádra - skupinky jader v buňkách chalazální domény -> fúze -> polyploidní buňky -> mitóza -> polyploidní živné pletivo -> vyplní semeno = obdoba endospermu krytosemenných mcropyte Coenocytickou (nukleární) část mají ve zralém samicím prothaliu jen Gnetum a Welwitschia (ne ostatní nahosemenné), helobiální endosperm (zčásti cenocytický a zčásti celulární) je však typický pro bazálni linie krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Gnetum gnemon pěstuje se v JV Asii jako ovoce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Welwitschiaceae -Welwitschia -1/1 Welwitschia mirabilis JZ Afrika - poušť Namib v Angole Objevil ji tam v 19. století německý botanik Friedrich Welwitsch Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Dvoudomá rostlina - z dálky připomíná habitem hromadu odpadků - není to ani keř, ani strom ani bylina. Liánovce - Welwitschiaceae Kmen - nízký (0,5 m vysoký a až 1,2 m široký) řepovitého tvaru, hypokotylního původu; kořen kulovitý, ca 3 m dlouhý Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Listy - jen dva na vrcholu kmene, - na bázi stále rostou, na koncích se působení větru třepí a odumírají - obrovské (až 6 m dlouhé, široké až 1,5 m), pentlicovité, žebernaté - silně sklerenchymatizované, takže připomínají spíše dřevo, - rovnoběžná žilnatina, zanořené průduchy, - C02 přijímá a ukládá v noci, fotosyntetizuje ve dne jako CAM sukulenty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné VýVOJ Vajíčka - zpočátku podobný jako u Gnetum - přežijí všechny 4 meiotická jádra -> 4-jaderné cenocytium - 4-jaderné cenocytium -> 8 mitóz (ca 10 dní) -> 1024-jaderné coenocytické prothalium; archegonia ani oosféry nemá - kompartmentalizace (= kolem skupin jader se vytvářejí buněčné stěny) -> 2 domény: (1) menší mikropylární (3-6 jaderné kompartmenty) (2) větší chalazální (vyživovací, mnohojaderné kompartmenty) - v chalazální doméně splynutím -> vysoce polyploidní jádra -> mitóza -> polyploidní živné pletivo -> vyplní semeno = obdoba endospermu krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Oplození - „potkají se láčky" - v mikropylární doméně jádra nefúzují většina cenocytií začne tvořit „prothaliové láčky" rostoucí do nucellu, ten je podporuje v růstu směrem k pylové komoře; - haploidní jádra migrují do konců prothaliových láček - z pylové komory do nucellu naproti „prothaliovým" láčkám rostou láčky pylové, každá na konci se 2 spermatickými jádry - pylová a prothaliová láčka se setkají a propojí v nucellu - kontakt spermatického jádra s haploidní samicí buňkou -> utvoří se kolem ní membrána, do které spermatické jádro pronikne -> zygota - embryo roste směrem do megaprothalia Nuurilus Female game!op!vJc ubes - Develocing proembryc Tama e gamelophyl c tubes Cenu lemao gametophylo objevil jiz v roce iät>3 ontsKy ootani Joseph Dalton Hooker (1817-1911) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae V místech, kde se vyskytuje, neprší. Vláhu získává z husté mlhy pronikající od pobřeží do vnitrozemí. Najdeme ji proto až 100 km od pobřeží. radiokarbonovou metodou bylo zjištěno, že se dožívá stáří až 2.000 let Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Ephedra Welwitschia ■»WEB; Květ vznikl z oboupohlavného složeného strobilu nahosemenných: Liánovce předchůdci krytosemennýc *r SCHILLING August Wilhelm Eichler (1839-1887) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Cycadeoideopsida tu ,Květní obaly' íělka" + „Nektar' „Entomogamie' I Tracheje I „Dvojí I oplození" ä'11 „Helobiální" mega-prothalium, vymizení archegonií... Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Pseudanthiová teorie evoluce květu Ephedra Hermafroditismus „květů" liánovců není odvozený, ale původní! (acestrální) Welwitschia Opylení hmyzem liánovců = znak původní, anemofilie = znak odvozený Liánovce nejsou „předstupněm" krytosemenných, ale paralelní linií, vzniklou ze společného předka nahosemenných a krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Pseudanthiová teorie evoluce květu Ancestor nahosemenných i krytosemenných měl složené oboupohlavné šišky (strobily) kord a i ty jinany Cykasy (vč. Cycadeopsida) jehličnany liánOVCe (Ephedra, Gnetum, Welwitschia a vyhynulé) krytosemenné V současnosti preferovaná hypotéza Geny exprimované v oboupohlavném květu krytosemenných se podobají těm, exprimovaných v samčích strobilech, nikoli těm v samicích (jak by to mělo být v případě platnosti euanthiové teorie) tr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahoseme Shrnutí: unikátní znaky nahosemenných rostlin odlišující je od krytosemenných rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 1. Dřevinný charakter Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí Sequoiadedron m (2) dlouhověkost, podmíněnou opakovaným nahrazováním nefunkčních cévních svazků novými (nahosemenné = nejdlouhověčejší a nejtěžší živé j| organismy), (3) dlouhověkost však znamená i zpomalení mutačního tempa, molekulární studie prokazují, že nahosemenné jsou nmonicmu c x/olmi nnmalúm o\/nh iňním tomnom Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Dominantně dřevinný charakter je dán evoluční novinkou semenných rostlin: bifaciálním kambiem Regulovat funkci kambia (= vypínat jeho aktivitu) však dokážou jen krytosemenné !!! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Dominantně dřevinný charakter je dán také adaptací na suché klima Většina linií nahosemenných se objevila a stala dominantními v klimaticky suchém permu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 2. Xeromorfní adaptace listů - tlustá kutikula - zanořené průduchy - sklerenchymatické svazky -je to i dobrá ochrana proti herbivorům a kompenzuje to menší efektivitu vodivého systému Stoma Stoma Sclerenchyma Stoma1 Sclerenchyma Stoma Epidermis Sclerenchyma Storna Epidermis Epidermis "Ml ■ • Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 4. Homoxylární dřevo = xylem bez trachejí - vodivě sice méně efektivní - zato s menším rizikem vzduchové embólie = lépe odolává opakovanému zamrzání 8f*í hrušeň (Pyrus) příčný řez ' ■ * * zerav (Thuja) příčný řez dřevo bez trachejí = transpirační proud jednotky m / h dřevo s trachejemi = transpirační proud desítky m / h Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Dominantně dřevinný charakter je dán také adaptací na přenos pylu větrem Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 7. Častá (původní?) entomogamie TAXON 56 Ol ■ Aupust ;Ú07: SM-MIS I .in.ii:,!,--.r.i &_ al ■ Pni li nahnil and Mciriřoir Eymnn*prrni* ľoMinalion drops, polkn, and insert pollimilion of Meso/.oic gymnospcrms ConradC. Labancldrs"'. Jiří Kvafck' & Mlktmil M