PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita rostlin) • TSAR - Straminipila: Peronosporomycota - Rhizaria: Plasmodiophorida • Amoebozoa: Mycetozoa • Obazoa (Opisthokonta) - Fungi: Chytridiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota / Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MASARYKOVA UNIVERZITA, PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE Skupina: DIKARYA Oddělení: ASCOMYCOTA – HOUBY VŘECKATÉ • skupina sdružující houby, jejichž výtrusy vznikají ve (více či méně dokonale vyvinutém) vřecku (latinsky ascus, množné číslo asci) • vřecko má povahu meiosporangia - zralé vřecko je diploidní buňka, ve které dochází k meiozi při vzniku spor (obvykle je jedinou diploidní buňkou v živ. cyklu) • spory se tvoří endogenně, obvykle v počtu 8 v jednom vřecku (po meioze ještě 1 mitóza, ale může jich být i jiný počet) • u mnoha zástupců se vřecka a askospory za normálních podmínek vůbec netvoří a houba žije jen v imperfektním stadiu (anamorfa) • vegetativní stélka - přehrádkované mycelium (u kvasinek i jednotlivé buňky, resp. jejich kolonie, příp. pučivé pseudomycelium); vegetativní mycelium je haploidní (výjimky opět u kvasinek) • přehrádky mají ve středu jednoduchý pór (výjimečně chybí) • u zástupců pododd. Pezizomycotina při pohlavním procesu dochází ke vzniku dikaryotických hyf, tvořících plodnice (askomata) => v plodnicích pak dochází ke karyogamii v koncových buňkách askogenních hyf – z nich vznikají vřecka • jedná se o nejpočetnější skupinu hub, zahrnující cca 60 % známých taxonů • do tohoto pododdělení patří většina známých lichenizovaných hub a taktéž většina známých imperfektních hub (žijících pouze jako anamorfy) přísluší sem Pododdělení: TAPHRINOMYCOTINA skupina spojená na základě molekul. analýz stojí na bázi vývoje vřeckatých hub C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\25_taphrina_zivotni-cyklus.jpg Třída: TAPHRINOMYCETES řád Taphrinales • parazité rostlin • liší se od jiných tříd tvorbou dikaryotického parazitického mycelia C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\23_taphrina-obr.gif C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\26_taphrina-deformans.jpg http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal /Sanidad_vegetal/Tema%2021_HTML/page_09.htm C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\27_taphrina-betulina.jpg http://www.commanster.eu/commanster/Mushrooms/Asco /SpAsco/Taphrina.betulina.html C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\28_taphrina-pruni.jpg http://www.nature-diary.co.uk/2005-09-16c.htm R. T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\24_taphrina-foto.jpg Vpravo: vřecka se sporami na povrchu listu T. deformans způsobuje kadeřavost listů broskvoní /foto vpravo/ b. vřecka, c. spora Taphrina pruni - bouchoře (nedozrávající a zpotvořené plody slivoní) /foto uprostřed/ Taphrina cerasi, Taphrina betulina parazitují v pleti- vech pupenů, způsobují tvorbu čarověníků (zmnožení větví) /foto vlevo/ Pododdělení: SACCHAROMYCOTINA Třída: SACCHAROMYCETES - KVASINKY C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\11_debaryomyces.gif • samostatné buňky nebo pučivé pseudo- mycelium, převažuje nepohlavní rozmnožování (tvorba blastospor) • převážně saprotrofové, jejich fermentace cukrů (rozklad na etanol a CO2) a syntéza různých organických látek jsou bohatě využívány v biotechnologiích C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\13_dipodascus.gif Obr. nahoře: Debaryomyces hansenii, a. veget. buňky, pučení, b. jednoduché vřecko, c. askospora; dole: Dipodascus albidus, a. mycelium, b. a c. vřecka, d. askospory. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. • pohlavní rozmnožování somatogamické => v zygotě je pouze 1 jádro => vřecka vznikají přímo ze zygoty (holozygotní) nebo jako výrůstek ze zygoty (exozygotní druhy) nebo ze zygoty vyroste diploidní mycelium a na něm se vytvoří vřecka => spory se uvolní rozpadem vřecka nebo pórem na vrcholku • životní cyklus u různých druhů haplobiotický, haplo-diplobiotický (převážně izomorfická rodozměna, viz Saccharomyces) nebo diplobiotický (Saccharomycodes) Saccharomyces_cerevisiae Saccharomycodes_ludwigii Zdroj: http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/9.htm • Saccharomyces cerevisiae (kvasinka pivní) – výroba piva, droždí – haplo-diplobiotický cyklus, v kultuře pohromadě haploidní i diploidní buňky Pododdělení: PEZIZOMYCOTINA • "pravé" vřeckaté houby, u kterých dochází k tvorbě plodnic (askokarpů nebo askomat /1. pád jedn. č. askoma/) • přítomna pravá dikaryotická fáze - tu představují askogenní hyfy, na kterých se vytvářejí vřecka • vegetativní stélku tvoří vláknité, větvené, přehrádkované mycelium; přehrádky vrůstají centripetálně, uprostřed zůstává jednoduchý pór (umožňuje přechod plazmy i jader) – póry uzavírají různá tělíska, jejichž vznik je spojen s Woroninovými tělísky (krystalické útvary v buňce poblíž pórů) /na obr. vlevo průchod jádra pórem; vpravo pór z pohledu z nitra buňky, při spodním okraji Woroninovo tělísko/ Zdroj: http://www.mycolog.com/CHAP4a.htm • buněčná stěna dvouvrstevná, základní složkou je chitin a b-1,3-polyglukan, příp. další látky • nepohlavní rozmnožování dělením (vzácné), fragmentací stélky nebo konidiemi (to je zde naopak velmi běžné) • pohlavní rozmnožování - základním typem je gametangiogamie (gametangia obvykle vícejaderná): samčí větev mycelia nese anteridium, samičí i několik obvykle kulovitých askogonů, z nichž vybíhají vláknité výrůstky – trichogyny C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\02_sept-pore.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\03_sept-nucl.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\06_zivotni_cyklus_ascomycota.jpg • životní cyklus je haplo-dikaryotický s převažující haploidní fází • modifikace pohlavního procesu – gameto-gametangiogamie (= spermatizace): namísto anteridií oplodňují askogon aplanogamety - spermacie, vznikající na spermacioforech nebo v ložiscích - spermogoniích (funkci spermacií mohou převzít i konidie, sloužící jinak k nepohlavnímu rozmnožování) Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. rozdělenou na dvě funkčně rozdílné vrstvy => zde exoascus praská, endoascus vyhřezne a prodlouží se a teprve ten se později otevírá (vždy inoperkulátní); z uni- a bitunikátních vřecek jsou spory vymršťovány turgorem buněk • spory vznikají obvykle po 8 ve vřecku najednou (simultánní dělení), vzácněji postupně (sukcesivně) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\08_typy-vrecek.jpg • důležitou charakteristikou je struktura stěn vřecka – dle ní rozlišujeme vřecka – pro(to)tunikátní s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu, spory se pasivně uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka – unitunikátní s funkčně jednovrstevnou stěnou, otevírají se současně pórem či štěrbinou (vřecka inoperkulátní) nebo víčkem (operkulátní) – bitunikátní se stěnou vícevrstevnou • vřecko je meiosporangium, v jeho vývoji jediná diploidní buňka v životním cyklu vřecko je obvykle protáhlé nebo elipsoidní až kulovité, je vždy jednobuněčné – při jeho tvorbě dochází na askogenních hyfách k tzv. hákování (obr. vlevo) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\07_hakovani.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\10_hyfy-v-plodnici.JPG • plodnice (askokarpy, askomata) jsou tvořeny jednak pletivy z haploidních (monokaryotických) hyf, tvořícími sterilní část plodnice, a jednak hyfami dikaryotic- kými, vzniklými na základě pohl. procesu – stěna plodnice (peridie) obklopuje tzv. centrum (obojí tvořeno z haploidních hyf), kde dochází k vytváření vřecek (na dikaryo- tických askogenních hyfách) vřecka u odvozených typů plodnic vystýlají výtrusorodou vrstvu - thecium (hymenium), česky výtrusorodé rouško • členění typů plodnic podle ontogenetického vývoje: – typ askohymeniální: nejprve dojde k pohlavnímu procesu, poté se v tom místě vytváří plodnice souběžně s růstem askogenních hyf => vřecka (obvykle unitunikátní) se tvoří na povrchu plodnice nebo v primárních dutinách (vzniklých při vývoji plodnice) – typ askolokulární: primárně se vytvoří pseudoparenchymatický útvar (askostroma - základ plodnice), ve kterém teprve dojde k vytvoření gametangií a k pohlavnímu procesu => následně teprve vznikají lyzigenně tzv. sekundární dutiny, do nichž prorůstají již vytvořeným pletivem askogenní hyfy a v nichž se tvoří vřecka (obvykle bitunikátní) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\16_sklerocium+apothecia_sclerotinia.gif C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\17_vrecka+parafyzy.gif • členění plodnic podle morfologie (základní askohymeniální typy): – kleistothecium je uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou, otvírá se rozpadem; vřecka nejsou nijak uspořádána – apothecium je primárně miskovitá plodnice (odvozeně pak různých tvarů); vřecka a parafýzy – konce haploidních hyf jsou uspořádány v theciu na povrchu; vřecka dozrávají současně, spory jsou vystřelovány (stimulem bývá vnější podnět, např. světlo) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\11_kleistothecia_talaromyces.gif C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\12_kleistothecia_padli.gif Nahoře vlevo kleistothecia Eurotium amstelodami, vpravo plodnice padlí Microsphaera penicillata (označované různými autory jako chasmothecia, kleistothecia nebo erysifální perithecia); dole vlevo apothecia Monilinia fructicola (vyrůstající ze sklerocia), vpravo vřecka a parafýzy v theciu Zdroj obrázků ozn. a nebo b: Hanlin, Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. I a II., 1990 a 1998. Obr. vpravo dole: kresba Rebecca Stritch, http://biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/filedet.htm?File_name=Asco012b&File_type=gif C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\22_pseudoperithecia_vrecka_spory.jpg ABC: volné perithecium Sordaria fimicola, DEF: pseudoperithecium Venturia liriodendri, GH: lokuli ve stromatu Apiosporina morbosa. Zdroj: Hanlin 1990. – perithecium je kulovitá nebo protáhlá plodnice (často bývají zanořeny ve sterilní hmotě stromatu); vřecka jsou uspořádána uvnitř v theciu (dozrávají postupně), mezi nimi se tvoří sterilní hyfová zakončení - parafýzy; spory jsou vystřelovány z vřecek a vycházejí ven ústím (ostiolem) vystlaným perifýzami (parafýzy a perifýzy se tvoří z haploidních hyf) – kromě těchto základních typů rozlišujeme protothecium (jen spleť hyf obklopujících vřecka), tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apothecium) • askolokulární houby mají pseudoapo-thecia, pseudoperithecia (morfologicky podobná, ale s askolokulárním vývojem) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\23_perithecia_vrecka_spory_sordaria.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\21_perithecia_ve_stromatu.jpg výskyt, ekologie: • saprotrofové, fakultativní i obligátní parazité rostlin i živočichů (patogenní druhy) • symbiotické vztahy – lichenismus (mykobionti většiny lišejníků jsou právě Pezizomycotina), mykorhiza • zastoupeny ve všech možných biotopech vodních i suchozemských • využití některých druhů jako jedlé houby, ale zejména pak průmyslově v potravinářství a farmacii (především různé druhy rodu Penicillium) systém: větší množství tříd, odpovídajících fylogenetickým liniím původní členění morfologické, podle typu plodnic, je dodnes používané v praxi pro souhrnné označení skupin se shodným typem plodnice): – Plectomycetes (též česky plektomycety) - kleistotheciální typy – Pyrenomycetes (česky tvrdohouby, pyrenomycety) - peritheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoperithecia) – Discomycetes (česky terčoplodé, diskomycety) - apotheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoapothecia) Třída: EUROTIOMYCETES podtřída Eurotiomycetidae tvoří protothecia nebo primitivní kleistothecia s prototunikátními vřecky řád Eurotiales (tzv. „nepravé plísně“) – bohatý řád mikroskopických hub, v jehož rámci převažuje zastoupení anamorf (u mnohých zástupců se v jejich životě ani teleomorfa nevyskytuje) => díky mohutné produkci konidií jsou rozšířeny prakticky všude • vzácné pohlavní rozmnožování – červovitý askogon, kolem kterého se ovíjí anteridia => z buněk nesoucích askogon vyrůstají hyfy, které vytvoří stěnu kolem anteridií a dají základ plodnici typu protothecia nebo kleistothecia • zástupci jsou saprotrofové, řídčeji parazité rostlin i živočichů, řada z nich produkuje mykotoxiny • značný hospodářský význam zejména v potravinářském, farmaceutickém a chemickém průmyslu, ale i značné škody („plesnivění“) • Penicillium (štětičkovec) – druhy vytvářející štětičkovité konidiofory; využívány k produkci antibiotik (P. chrysogenum, P. griseofulvum), zrání sýrů (P. roqueforti, P. camemberti), i druhy způsobující běžné plesnivění ovoce (P. italicum) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\32_penicillium_metuly+fialidy+konidie.jpg Zdroj: Moore et al.: Botany, 1995. C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\33_eurotium+talaromyces.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\31_aspergillus_fialidy+konidie.jpg Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. Vlevo: Protothecium Byssochlamys nivea Zdroj: Kalina et Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii, Karolinum, Praha, 2005 (podle Müllera a Loefflera). • Aspergillus (kropidlák) - druhy s konidiofory na konci měchýřkovitě rozšířenými; patogenní druhy (způsobující těžká onemocnění, např. A. fumigatus), produkce aflatoxinů (A. flavus), i druhy využívané k fermentaci nebo produkci organických kyselin (A. niger) • v perfektním stadiu (teleomorfy) tvoří mikroskopická kleistothecia a uvnitř nich volně uložená prototunikátní vřecka • jiné rody (Byssochlamys) tvoří jen plodnice typu protothecium - shluky hyf kolem vřecek Třída: PEZIZOMYCETES tzv. operkulátní diskomycety – tvoří plodnice typu apothecií (příp. tuberothecií, viz níže) s unitunikátními operkulátními vřecky • třída obsahuje jediný řád Pezizales tvořící často pestře zbarvená apothecia, jejichž vřecka se otvírají víčkem • u většiny druhů známa pouze teleomorfa • mycelium je podzemní, někdy se tvoří sklerocia (nikdy stromata) • gameto-gametangiogamie (spermatizace) – askogon oplodněn spermacií, netvoří se anteridium • spory aktivně vymršťovány (až několik centimetrů) • plodnice miskovité, kalichovité, přisedlé i stopkaté, u odvozených typů kuželovité nebo čepcovité se zprohýbaným povrchem a sterilním "třeněm"; od počátku otevřené nebo zpočátku uzavřené, posléze se otevírající • saprotrofové na půdě nebo organických zbytcích, příp. spáleništích (Pyronema – ohnivka); červeně zbarvené miskovité plodnice mají Sarcoscypha (ohnivec), Aleuria (mísenka), Scutellinia (kosmatka), žluté protáhle stopkaté má Otidea (ouško) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU049A_aleuria_misenka.JPG Mísenka oranžová (Aleuria aurantia) Zdroj fotografií zde i na další straně: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU027A_morchella_smrz.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU031A_verpa_kacenka.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU036A_gyromitra_uchac.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU043A_peziza_rasnatka.JPG Smrž jedlý Kačenka česká Ucháč obecný Řasnatka olivově hnědá C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU010A_tuber_lanyz.JPG Lanýž černovýtrusý hnědé miskovité plodnice – Peziza (řasnatka), Discina (destice) • ve stipitátních rodech (plodnice se "třeněm") najdeme dobré jedlé houby – Morchella (smrž), Verpa (kačenka), Helvella (chřapáč), i prudce jedovaté – Gyromitra (ucháč) • čeleď Tuberaceae (lanýže) – mykorhizní, tvoří aromatické podzemní plodnice, vyhrabávané zvěří – druhotně uzavřená apothecia (tzv. tuberothecia), na povrchu krytá peridií, vnitřní část (nazývaná gleba) se zprohýbanými stěnami => systém komůrek s theciem na stěnách, kde se formují vřecka Třída: LEOTIOMYCETES • v aktuálním pojetí jediná podtřída Leotiomycetidae zahrnuje houby rozdílného vzhledu i ekologie – saprotrofy i parazity rostlin, drobné i s makroskopickými apothecii • několik řádů, sdružených na základě molekul. analýz • tyto houby mají unitunikátní vřecka, plodnicemi jsou chasmothecia, apothecia nebo hysterothecia řád Erysiphales (padlí) • obligátní parazité cévnatých rostlin, jejich porosty tvoří jakoby "pomoučení", vytvářejí na povrchu pletiv hostitele (extramatrikálně) přehrádkované mycelium, pronikající haustorii do buněk epidermis (mycelium některých druhů proniká i intramatrikálně) • nepohlavní rozmnožování – tvorba oidií (arthrokonidie, rozpadá se myceliální vlákno), anamorfy zvané Oidium • pohlavní rozmnožování na povrchu hostitele, askogon (bez trichogynu) oplodněn anteridiem C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_podosphaera-xantii--konidiofo r--sphaerotheca-fuliginea.jpg Foto Michaela Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy /system/gallery.php?entry=konidie C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_microsphaera-alphitoides.jpg Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system /gallery.php?entry=Microsphaera%20alphitoides C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_Erysiphe_trifolii-Trifolium_m edium.jpg http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Erysiphe Shora padlí dubové (Microsphaera alphitoides), askomata s vřecky Erysiphe sp. a oidie Podosphaera xanthii C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales.jpg • askomata jsou drobná chasmothecia (některými autory považována za primitivní perithecia nebo kleistothecia) s větvenými přívěsky (rodově charakteristické); plodnice se otvírají štěrbinou pod tlakem zralých vřecek, i ta praskají štěrbinou na povrchu • vřecka jsou unitunikátní, spory aktivně vymršťovány C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_uncinula-necator--lupa+.jpg • některé druhy významné jako fytopatogenní – Sphaerotheca mors-uvae (padlí angreštové), Erysiphe graminis (p. travní), Uncinula necator (p. révové) a další Uncinula necator řád Helotiales – inoperkulátní diskomycety • časté nepohlavní rozmnožování, tvorba blastokonidií • askogony oplodňovány spermaciemi, anteridia se netvoří • apothecia přisedlá nebo stopkatá, velikosti několik milimetrů až centimetrů, vznikají někdy na sterilních útvarech – sklerociích nebo stromatech • vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem, spory jsou jedno- nebo vícebuněčné • zástupci saprotrofní i parazitičtí – Mitrula (čapulka) - žlutá kyjovitá apothecia na organických zbytcích ve vodě nebo vlhku, Helotium (voskovička) - drobné terčovité plodnice na dřevě, Chlorociboria (zelenitka) způsobuje zelenání dřeva, Lachnellula (brvenka) - plodnice na nádorech modřínů HOU017A_leotia_patycka HOU018A_helotium_voskovicka Další podobné druhy: vlevo vodnička potoční (Hymenoscyphus clavus), vpravo patyčka rosolovitá (Leotia lubrica) Zdroj: Hagara et al.: Houby, 1999. helotiales_sclerotinia+monilia monilia-fructigena_mummified-apple http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/microbes/applerot.htm Mumifikované jablko s ložisky (sporodochii) Monilia fructigena – do řádu Helotiales patří i řada hospodářsky významných parazitů - Botryotinia (anamorfa Botrytis) na plodech rostlin, Drepanopeziza na rybízu, Pseudopeziza na jeteli (tvorba stromat => usychání listů) – Sclerotinia (hlízenka) tvoří sklerocia a stromata na podzemních orgánech bylin, Monilinia (anamorfa Monilia) napadá větve a plody => plod prorostlý myceliem se stává pseudosklerociem Třída: SORDARIOMYCETES obsahuje tvrdohouby (Pyrenomycetes v dřívějším pojetí, vytvářejí perithecia) s askohymeniálním vývojem a unitunikátními vřecky podtřída Hypocreomycetidae řád Hypocreales – plodnicemi jsou perithecia, u mnoha rodů zanořena do sterilní hmoty stromat • u rodů, kde se stromata nevytvářejí, může perithecium obklopovat spleť hyf; kromě stromat též tvorba sklerocií (též sterilní útvary, které ovšem neobsahují perithecia; mohou být kromě houbových pletiv tvořeny i pletivy napadené rostliny) • podstata vývoje plodnice je askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní, spory dvou- až vícebuněčné • převažuje nepohl. rozmnožování, tvorba blastokonidií, často ve sporodochiích • řád zahrnuje saprotrofy a fakultativní parazity na rostlinách, živočiších a houbách – Nectria (rážovka) - volná červená perithecia, ve shlucích na dřevě – Hypomyces (nedohub) - parazité na vřeckatých a stopkovýtrusných houbách – Claviceps (paličkovice) - parazité trav, z napadeného semeníku se vytváří sklerocium - přezimující útvar, ze kterého další sezónu vyrostou stromata s perithecii; Claviceps purpurea (p. nachová) obsahuje jedovaté alkaloidy, využívané i k výrobě léčiv Nedohub zelený (Hypomyces viridis) na lupenech holubinky C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU008.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\obrázky - životní cykly\Claviceps_purpurea%20(Ascomycetes).jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU011A.JPG Housenice červená (Cordyceps militaris) parazituje na larvách a kuklách hmyzu Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. sordariomycetes_xylaria podtřída Xylariomycetidae řád Xylariales • mycelium ve dřevě, na jeho povrchu se vytváří makrosko- pická stromata, v nichž jsou zanořena černá perithecia • vývoj pl. askohymeniální, vřecka unitunikátní nebo pseudounitunikátní, inoperkulátní • převážně endofytické houby a saprotrofové na mrtvém dřevě (Xylaria - dřevnatka, Hypoxylon - dřevomor), vzácněji parazité dřevin (spálenka - Kretzschmaria) HOU012A sordariomycetes_hypoxylon-fragiforme Dřevomor červený (Hypoxylon fragiforme) Ladislav Hoskovec, http://botany.cz/cs/hypoxylon-fragiforme/ Dřevnatka parohatá (Xylaria hypoxylon) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Třída: DOTHIDEOMYCETES • samičí pohlavní orgány představují archikarpy tvořené 1 nebo více askogony a jedním trichogynem; k oplození dochází procesem gametangiogamie, spermatizace nebo somatogamie • vývoj plodnice askolokulární, tvoří se askostroma, v něm se vytvoří dutiny a do nich vrůstají vřecka a pseudoparafýzy • morfologicky jsou plodnice typu pseudoperithecia nebo odvozených typů • vřecka bitunikátní, po prasknutí exoasku se endoaskus prodlouží asi třikrát, spory se přesunou do jeho vrcholové části a jsou aktivně uvolňovány • řád zahrnuje ekologicky různé skupiny – saprotrofy a parazity rostlin, řas, živočichů i jiných hub podtřída Pleosporomycetidae řád Pleosporales – početně velký řád zahrnující většinu askolokulárních hub – druhy rodu strupatka - Venturia (resp. Fusicladium) způsobují strupovitost na různých ovocných stromech dothideomycetes_venturia-tisk dothideomycetes_venturia-strupy dothideomycetes_venturia-pseudoperithecium Tom Volk, http:// botit.botany.wisc.edu /toms_fungi /sep2002.html Strupatka jabloňová (Venturia inaequalis) – vlevo pseudoperithecium, vpravo životní cyklus