PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita rostlin) • TSAR - Straminipila: Peronosporomycota - Rhizaria: Plasmodiophorida • Amoebozoa: Mycetozoa • Obazoa (Opisthokonta) - Fungi: Chytridiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota / Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MASARYKOVA UNIVERZITA, PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE Oddělení: BASIDIOMYCOTA – HOUBY STOPKOVÝTRUSNÉ • charakteristickým rysem oddělení je karyogamie a meioza probíhající v terminální buňce dikaryotické hyfy - bazidii (bazidie = meiosporangium) • ve stěně přehrádek vytvořeny dolipory - póry, jejichž obě strany jsou kryty membránovou čepičkou - parentosomem (dolipory nejsou vytvořeny u všech stopkovýtrusných hub, např. u rzí) • hlavní složkou vícevrstevné buněčné stěny je chitin Zdroje fotografií – bazidie: M. J. Carlile et S. C. Watkinson: The Fungi, Academic Press, London, 1994; dolipor: G. Langer (1994), Die Gattung Botryobasidium Donk (Corticiaceae, Basidiomycetes), Bibl. Mycol. 158: 1-459; http://www.uni-tuebingen.de/uni/bbm/mycology/botryoba.htm 17_Fun002bd • v tomto je podobnost s vřeckatými houbami, ale zásadní rozdíl - bazidiospory se tvoří exogenně na stopkách vyrůstajících z bazidie - sterigmatech (nejčastěji po 4, ale počet může být 2–8) doliporus • vegetativní stélka - vláknité přehrádkované mycelium Měřítko: (a) 0,5 µm, (b) 0,2 µm • klíčením bazidiospory vzniká haploidní primární mycelium (jednojaderné buňky, někdy při klíčení je dělení jader rychlejší než růst přehrádek, ale takto vzniklá vícejadernost je dočasná); výjimečně tato fáze může chybět, pokud dojde již ke kopulaci bazidiospor (mazlavé sněti) => na sekundárním myceliu dochází k tvorbě plodnic (není časově a prostorově vázána, nemusí se tvořit hned a v místě somatogamie – naopak, dikaryotické mycelium může růst řadu let bez vytvoření plodnic; zde je zásadní rozdíl oproti vřeckatým houbám) • z hlediska životního cyklu jsou Basidiomycota dikaryonty – značně omezena je délka života haploidního primárního mycelia a diploidní fázi představuje jediná buňka 12_Bot611b • pohlavní proces vede ke vzniku dikaryotického sekundárního mycelia – v něm probíhají konjugované mitózy spojené s tvorbou přezek (zajišťují rovnoměrné rozdělení + a – jader do dceřinných buněk; ne u všech skupin k tvorbě přezek dochází) R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. • nepohlavní rozmnožování - tvoří se konidie, obvykle na dikaryotickém myceliu, ale dominujícím stadiem je u stopkovýtrusných hub teleomorfa • pro pohlavní rozmnožování je typické, že se vůbec nevytváří gametangia; nejčastějším pohlavním procesem je somatogamie dvou mycelií (vzácněji rovnou bazidiospor), u rzí se setkáme s gametosomatogamií (oplodnění hyfy spermacií) 11_Bot611a Životní cyklus stopkovýtrusné houby – primární a sekundární mycelium, tvorba plodnic a bazidií Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. • bazidie je koncovou buňkou dikaryotické hyfy, oddělenou příčnou přehrádkou • karyogamie a meioza mohou bezprostředně navazovat v téže buňce, nebo může být odlišena probazidie (v ní dochází ke karyogamii) a metabazidie (místo, kde probíhá meioze) • bazidie mohou vyrůstat přímo na myceliu, příp. z jiných buněk (např. teliospor u rzí nebo snětí), ale nejčastěji je jejich tvorba soustředěna do omezené vrstvy hymenia nebo se tvoří uvnitř plodnice v glebě • dělení bazidií podle jejich stavby: nepřehrádkovaná holobazidie × přehrádkami rozdělená (podélně nebo příčně) fragmobazidie stichicka-bazidie_cantharellus-cibarius Vlevo: Tvorba spor na stichické holobazidii lišky obecné Zdroj: E. Danell (1994): Cantharellus cibarius: Mycorrhiza formation and Ecology. Acta Univ. Ups. 35, 75 pp., Uppsala; http://www-mykopat.slu.se /Newwebsite/mycorrhiza/kantarellfiler/texter/rtf.htm Vpravo: Chiastická fragmobazidie rosolovky s dlouhými sterigmaty Zdroj: Jean Louis Émile Boudier: Icones mycologicae ou iconographie des champignons de France, principalement Discomycètes, 1904–1909; http://www.mushroomthejournal.com/greatlakesdata/Terms/steri702.html chiasticka-fragmobazidie_tremella • tvorba spor: haploidní jádra po meiozi projdou sterigmaty ven z buňky a obalí se buněčnou stěnou • bazidiospory jsou různého tvaru i velikosti, mají různé barevné reakce na chemická činidla (cyanofilní, amyloidní, dextrinoidní) – pomůcka při určování • spory jsou vždy jednobuněčné, většinou jednojaderné • klíčení bazidiospor – základní typ je klíčení hyfou (=> primární mycelium) basidium+basidiospore http://pollen.utulsa.edu/Spores/basidiospores.html basidiospore_hilum_medulla http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/mims.html ekologie: • houby ponejvíce saprotrofní, z nichž řada má schopnost přejít fakultativně k parazitismu, ale i specializované skupiny biotrofních parazitů (rzi, sněti) • významná je symbióza s cévnatými rostlinami - mykorhiza (vzájemný podíl na výživě a ochraně, odumření jednoho partnera často vážně oslabí i druhého) – ektotrofní mykorhiza - hyfový plášť obaluje kořínky, houba proniká jen do mezibuněčných prostor (převládá u dřevin – viz foto, kořínky obalené hyfami muchomůrky) – endotrofní mykorhiza - hyfy pronikají do buněk rostlin, více u bylin • minimum je lichenizovaných hub, jen některé druhy (nejsou zde ohraničené taxonomické skupiny zahrnující lichenizované zástupce) • hospodářsky významné jsou kromě fytopatogenních parazitů houby rozkládající celulózu a lignin - "dřevokazné" houby • řada zástupců zejména "masitých" hub jsou vyhledávané jedlé houby, u některých jsou využívány halucinogenní látky výskyt: nalézáme je v různých suchozemských biotopech, často ve spojení s určitými porosty vyšších rostlin fosilie stopkovýtrusných hub známy ze starších třetihor, symptomy na cévnatých rostlinách přisuzované napadení parazitickými zástupci známy již z křídy Mycorrhizal_root_tips_amanita http://cs.wikipedia.org/wiki/Mykorhiza Pododdělení: PUCCINIOMYCOTINA Třída: PUCCINIOMYCETES řád Pucciniales - rzi • nejpůvodnější stopkovýtrusné houby • intercelulární mycelium vysílá haustoria do buněk hostitele => způsobují hypertrofie, hyperplazie • na myceliu jsou jednoduché póry (ne dolipory), hyfy bez přezek • netvoří se plodnice, zato se vytváří několik typů nepohlavních spor • většina druhů během svého životního cyklu střídá dva hostitele, některé druhy prožijí celý životní cyklus na jednom hostiteli • obligátní biotrofní parazité cévnatých rostlin - druhy rodů Puccinia (na travách aj., různí mezihostitelé), Uromyces (na bobovitých aj.), Phragmidium a Gymnosporangium (na růžovitých) Puccinia_graminis puccinia_spermogonium+aecium Puccinia_Teliospore+Basidium http://www.botany.hawaii.edu/faculty /wong/Bot201/Basidiomycota /Uredinomycetes/Uredinomycetes.htm (řez spermog. + aecia, teliosp. + bazidie) Spermogonium_barberry_leaf http://www.botany.hawaii.edu/faculty /wong/BOT135/2009/Lecture07 /Lect08.htm (spermogonia, uredia + řez ložiskem, telia + řez ložiskem) uredium_sect telium_stems teliospores IMG_4792 aecia_barley uredium_stems Vlevo nahoře spermogonia s kapkami nektaru, dole aecia, uprostřed řez listem s ložisky Puccinia graminis. Vpravo nahoře uredia a řez ložiskem Puccinia graminis, pod nimi teliospory a telia Puccinia graminis, dole telia Gymno- sporangium sp. na cypřišku a bazidie vyrůstající z teliospory. Pododdělení: USTILAGINOMYCOTINA Třída: USTILAGINOMYCETES řád Ustilaginales - sněti prašné • haploidní fáze redukovaná (primární mycelium nebo kvasinkovité buňky, které je často nahrazují) • sekundární mycelium (intercelulární s haustorii, řídčejí intracelulární) vzniká kopulací primárních mycelií, primárního mycelia s bazidiosporou nebo dvou sekundárních spor (vypučivších z bazidiospory) • nepohlavní rozmnožování: dikaryotické blastospory • pohlavní rozmnožování: netvoří se plodnice, na dikaryotickém myceliu se tvoří tlustostěnné teliospory, z nich na jaře vyrostou bazidie a na nich bazidiospory • biotrofní parazité cévnatých rostlin, vysoce specializovaní (nejen na hostitele, ale i jen na některé nadzemní orgány - listy, květy aj.) – druhy rodu Ustilago (na travách, nahoře vlevo U. tritici, vpravo U. maydis), Anthracoidea caricis (na ostřicích, foto vpravo) ustilago_tritici ustilago_maydis http://www.broadinstitute.org/news/169 anthracoidea-caricis Foto Carl Farmer, http://www.nature-diary.co.uk/2008/06-11.htm Ustilago_maydis tilletia_teliospory Třída: EXOBASIDIOMYCETES řád Tilletiales - sněti mazlavé mazlavé sněti jsou obligátní parazité, odlišní v mnohém od snětí prašných: • nevytváří se primární mycelium, na dikaryotickém myceliu primitivní dolipory (ale ještě i jednoduché póry) • na dikaryotickém myceliu se též tvoří teliospory (chlamydospory), z nichž klíčí tzv. promycel – meioza někdy v něm a někdy už v teliospoře => pak přesun haploidních jader do promycelu => z něj se tak stává holobazidie • hostitele infikuje dikaryotická hyfa, nejčastěji v půdě při klíčení rostliny (infekce není předem v embryu!) • biotrofní parazité cévnatých rostlin, v napadených orgánech často vytváří při tvorbě teliospor páchnoucí ložiska se zbytky hyf (druhy rodů Tilletia aj.) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pucciniom+ustilaginom\tilletia-caries.jpg http://www.viarural.com.ar/viarural.com.ar/insumosagropecuarios/agricolas/agroquimicos /rizobacter/aa-enfermedades/tilletia-caries-01.htm C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pucciniom+ustilaginom\tilletia-controversa_teliospores.j pg Foto B. Goates, http://www.apsnet.org/online/archive/1998/barley81.htm Vlevo pšeničné klasy napadené Tilletia caries (= T. tritici); vpravo teliospory Tilletia controversa. Pododdělení: AGARICOMYCOTINA • homogenní skupina, považovaná v současné době za vývojově nejodvozenější • bazidiospory klíčí vždy hyfou, nevytvářejí se kvasinkovité útvary (v přirozených podmínkách) • sekundární mycelium vzniká vždy somatogamií (hyfogamií), u většiny zástupců (jsou výjimky) se tvoří přezky a dolipory s perforovaným parentosomem • bazidiospory jednobuněčné, téměř vždy se tvoří plodnice (výjimkou je pár drobných řádů, zřejmě vývojově primitivních hub) • výjimečně dochází k tvorbě konidií (anamorfního stadia), a to vždy na dikaryotickém myceliu, případně na plodnicích poznámka: se systémem této skupiny zřejmě víc než u kterékoli jiné "zamával" nástup molekulární taxonomie; je dost možné, že (až opadne prvotní nadšení "sekvence nade vše") se ukáže, že zařazení některých taxonů (přesuny mezi řády) je potřeba brát s rezervou :o) • v pododdělení Agaricomycotina se tvoří útvary nazývané plodnice (bazidiokarpy, bazidiomata) – k tomu poznámka: plodnice v užším smyslu tohoto slova by měly obsahovat pohlavní orgány - podle tohoto užšího pojetí u stopkovýtrusných hub nejsou pravé plodnice • základní dělení na typy hymeniální a gastrální – hymeniální plodnice /obr. vlevo/ jsou charakterizovány přítomností hymenia (buď pokrývá celý povrch plodnice, nebo jen specializovanou část povrchu - hymenofor (lupeny, rourky, ostny, póry, lamely, i hladký hymenofor); v hymeniu se kromě bazidií tvoří sterilní buňky zakončující hyfy (cystidy aj.) – v gastrálních plodnicích /vpravo/ se bazidie tvoří uvnitř v glebě, obalené peridií http://en.wikipedia.org/wiki/File:Basidium_schematic.svg Gleba_icon http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gleba_icon.png • typy hymeniálních plodnic: – holothecium - rozlitá, kyjovitá, keříčkovitá, hymenium pokrývá celý povrch plodnice – pilothecium - plodnice jednoletá, s jednorázovým vývojem, diferencovaná na klobouk a třeň, hymenofor pokrývá spodní část klobouku; u plodnic tohoto typu se vytváří plachetky: velum universale, kryjící celou plodnici, z nějž po roztrhání zbývá pochva na bázi třeně nebo strupy na vrcholu klobouku, a velum partiale, kryjící mladý hymenofor, jehož pozůstatkem je pak prsten nebo pavučinka na třeni anebo cáry na okraji klobouku – krustothecium - plodnice s postupným vývojem (přirůstající), jedno- nebo víceletá, může a nemusí být členěna na klobouk a třeň, hymenofor pokrývá spodní část klobouku (nebo nerozlišené plodnice) HOU069A HOU114A HOU222A HOU299A L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Shora: kuřátka lososová, pavučinec šupinonohý (vlevo), muchomůrka císařka, hlinák červenající. • běžnější typy gastrálních (gastroidních) plodnic (všechny uzavřené): – plektothecium - plodnice s roztroušenými bazidiemi – schizothecium - uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané hymeniem – klathrothecium - gleba je rozdělena větvenými lamelami a v době zralosti vynesena nahoru přídatným receptakulem brichatky_typy-plodnic Běžné typy gastroidních plodnic => (řády v popiscích dle historického systému) T. Kalina et J. Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii, Karolinum, Praha, 2005. • plektenchymatická pletiva tvořící plodnice (prosenchym, pseudo-parenchym) jsou utvářena hyfami trojího typu: – základním typem jsou hyfy generativní (1) - tenkostěnné, větvené, přehrádkované, dávají vznik bazidiím – odvozené typy jsou pak hyfy skeletové (3) - tlustostěnné, nevětvené, nepřehrádkované – případně ještě vazbové neboli ligativní (2) - tlustostěnné, větvené, nepřehrádkované, oproti skeletovým téměř nemají lumen Zdroj: R. Veselý, F. Kotlaba, Z. Pouzar: Přehled československých hub, Academia, Praha, 1972. VKP032 Třída: AGARICOMYCETES houby s nerozdělenou bazidií (= holobazidií), netvoří kvasinkovitá stadia (až na výjimky, zde nezmíněné) dle vývoje plodnic rozlišujeme houby rouškaté, u nichž se bazidie a spory tvoří na povrchu plodnice v povrchové vrstvě zvané hymenium (výtrusorodé rouško) – plodnice gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní (dočasně uzavřené 1 nebo 2 plachetkami - velum partiale, velum universale) druhým typem jsou břichatky – základní znak: angiokarpní vývoj plodnice – je uzavřená až do dozrání spor – povrch plodnice uzavírá většinou dvouvrstevná okrovka (peridie), samotný vnitřek plodnice pak tvoří teřich (gleba) – k uvolnění spor dojde po rozrušení peridie a obnažení teřichu řád Polyporales zahrnuje houby laicky označované "choroše" – většina druhů tvoří gymnokarpní krusto-thecia, obvykle bokem přirostlá a často víceletá, s pórovitým nebo lamelovitým hymenoforem • dřevní houby, saprotrofové nebo fakultativní (i obligátní) parazité • charakterističtí zástupci: Fomes a Fomitopsis (česky obojí troudnatec, kopytovité plodnice), Daedalea (síťkovec, protažené až lamelovité póry), Ganoderma (lesklokorka), Trametes (outkovka); některé druhy jsou v mládí jedlé, např. Laetiporus (sírovec) – vlastní rod Polyporus (choroš) - houby s dobře odlišeným třeněm a kloboukem, pórovitý hymenofor outkovka-pestra_juraj-komar Vpravo nahoře: outkovka pestrá (Trametes versicolor) Foto Juraj Komár, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Trametes-versicolor/Trudnikovec-pestry/Outkovka-pestra/ID764 Vpravo dole: sírovec žlutooranžový (Laetiporus sulphureus) Foto Sloník :o) sírovec_zlutooranzový_sloník polyporus brumalis_jan-suvada-2005 Vlevo: Choroš zimní (Polyporus brumalis) Foto Ján Šuvada, http://www.nahuby.sk /atlas-hub/Polyporus-brumalis/Trudnik-zimny/Choros-poloplastvovy/ID1824 řád Agaricales – nejpočetnější řád, gymnokarpní nebo hemiangiokarpní pilothecia (u různých druhů různá tvorba velum partiale nebo velum universale), hymenofor u naprosté většiny zástupců lupenitý • patří sem řada rodů obsahujících vyhledávané jedlé houby – Macrolepiota (bedla), Agaricus (pečárka, žampion), Armillaria (václavka), některé druhy rodů Tricholoma, Lepista (čirůvky) aj. • stejně významné jsou ale i jedovaté houby z rodů Amanita (muchomůrka), Entoloma (závojenka), Inocybe (vláknice) nebo Cortinarius (pavučinec) HOU226A_amanita_virosa_muchomurka_jizliva entoloma-sinuatum_ladislav-tabi Foto Ladislav Tábi, http://www.nahuby.sk /atlas-hub/Entoloma-sinuatum /Hodvabnica-velka/Zavojenka-olovova/ID113 inocybe-erubescens_jaroslav-maly cortinarius-orellanus_vladimir-zita-2004 Zleva muchomůrka jízlivá (Amanita virosa), závojenka olovová (Entoloma sinuatum), nahoře vláknice načervenalá (Inocybe erubescens), dole pavučinec plyšový (Cortinarius orellanus) L. Hagara, V. Antonáín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. HOU241A_agaricus_pecarka coprinopsis-atramentaria_erik-brozmann Pečárka polní (Agaricus campestris), hnojník inkoustový (Coprinopsis atramentaria), čirůvka fialová (Lepista nuda) lepista-nuda_jiri-polcak-2006 Foto Erik Brozmann, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Coprinopsis-atramentaria/Hnojnik-atramentovy/Hnojnik-inkoustovy/ID97 Foto Jiří Polčák, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Lepista-nuda/Povabnica-fialova/Ciruvka-fialova/ID507 Hagaraet al.: Houby, Aventinum, Praha, 1999. 26_uvolnovani_spor_lycoperdon HOU406A_crucibulum_poharovka HOU380A_endoptychum_strechan Vlevo střechan bedlovitý (Chloro-phyllum agaricoides) – přechodný typ mezi rouškatou houbou a břichatkou; vpravo pýchavka (Lycoperdon sp.) a pohárovka obecná (Crucibulum laeve) Hagara et al.: Houby, Aventinum, Praha, 1999. L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Praha, 1999. • do řádu Agaricales jsou aktuálně řazeny i některé rody hub s břichatkovitou plodnicí (břichatky v současném systému nepředstavují systematickou skupinu, houby s tímto typem plodnic jsou zastoupeny v různých řádech) řád Boletales – hemiangiokarpní (vytvořeno velum partiale) nebo gymnokarpní pilothecia s hymenoforem rourkatým, vzácněji lupenitým (snadno se odděluje od dužniny klobouku) • převážně mykorhizní houby – největším rodem je Boletus (hřib), dále rody Suillus (klouzek), Xerocomus (suchohřib) nebo Leccinum (kozák); z lupenitých mají význam Gomphidius (slizák) nebo Paxillus (čechratka) xerocomus-badius_yvona-janotova Zleva hřib hnědý (Boletus badius), klouzek modřínový (Suillus grevillei), nahoře slizák mazlavý (Gomphidius glutinosus), čechratka podvinutá (Paxillus involutus) Foto Yvona Janotová, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Boletus-badius/Suchohrib-hnedy/Suchohrib-hnedy/ID673 Foto Ivan Belay, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Suillus-grevillei/Masliak-smrekovcovy/Klouzek-slicny/ID276 Foto Pavol Kešeľák, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Gomphidius-glutinosus/Sliziak-mazlavy/Slizak-mazlavy/ID609 Foto Ondrej Líška, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Paxillus-involutus/Cechracka-podvinuta/Cechratka-podvinuta/ID21 suillus-grevillei_ivan-belay gomphidius-glutinosus_pavol-keselak paxillus-involutus_ondrej-liska-2005 • do řádu Boletales jsou aktuálně řazeny břichatky tvořící pozemní nebo částečně podzemní plektothecia s tuhou peridií – příkladem je mykorhizní rod Scleroderma (pestřec) • s hřiby je příbuzná i resupinátní rouškatá houba neblaze proslulá v budovách - Serpula lacrymans (dřevomorka domácí) HOU384A_scleroderma_pestrec serpula-lacrymans_pavel-bruzek Nahoře pestřec obecný (Scleroderma citrinum) L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Dole dřevomorka domácí (Serpula lacrymans) Foto Pavel Brůžek, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Serpula-lacrymans/Drevokaz-slzivy/Drevomorka-domaci/ID63 řád Russulales – pilothecia gymnokarpní (vzácně s vyvinutým velem) • charakteristickým znakem řádu je přítomnost sférocyst (správnější je výraz sférocyty) - kulovitých buněk, vzniklých přeměnou buněk hyf (hyfy zde netvoří přezky); dužnina je pak křehká, lámavá • převážně mykorhizní druhy, u nás zástupci dvou velkých rodů - Russula (holubinka) a Lactarius (ryzec), jenž je kromě sférocyst charakteristický ještě roněním mléčné tekutiny při poranění (může za to přítomnost mléčnic v pletivu – u holubinek jsou také vytvořeny, ale bez obsaženého "mléka") russula-emetica_bozena-kuzmova-2004 Ryzec ryšavý (Lactarius rufus) Foto Milan Zajac, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Lactarius-rufus/Rydzik-rysavy/Ryzec-rysavy/ID585 lactarius-rufus_milan-zajac Holubinka vrhavka (Russula emetica) Foto Božena Kuzmová, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Russula-emetica/Plavka-skodliva/Holubinka-vrhavka/ID470