FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita řas a hub) • TSAR - Straminipila: Peronosporomycota / Labyrinthulomycota / Hyphochytriom. - Rhizaria: Plasmodiophorida • Excavata: Acrasida • Amoebozoa: Mycetozoa • Opisthokonta (Obazoa) - Fungi: Microsporidiomycota / Chytridiomycota / Blastocladiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota, Zoopagomycota, Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MASARYKOVA UNIVERZITA, PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Oddělení: BASIDIOMYCOTA – HOUBY STOPKOVÝTRUSNÉ • charakteristickým rysem oddělení je karyogamie a meioza probíhající v terminální buňce dikaryotické hyfy - bazidii (bazidie = meiosporangium) • ve stěně přehrádek vytvořeny dolipory - póry, jejichž obě strany jsou kryty membránovou čepičkou - parentosomem (dolipory nejsou vytvořeny u všech stopkovýtrusných hub, např. u rzí) • hlavní složkou vícevrstevné buněčné stěny je chitin Zdroje fotografií – bazidie: M. J. Carlile et S. C. Watkinson: The Fungi, Academic Press, London, 1994; dolipor: G. Langer (1994), Die Gattung Botryobasidium Donk (Corticiaceae, Basidiomycetes), Bibl. Mycol. 158: 1-459; http://www.uni-tuebingen.de/uni/bbm/mycology/botryoba.htm • v tomto je podobnost s vřeckatými houbami, ale zásadní rozdíl - bazidiospory se tvoří exogenně na stopkách vyrůstajících z bazidie - sterigmatech (nejčastěji po 4, ale počet může být 2–8) • vegetativní stélka - vláknité přehrádkované mycelium, spletením více myceliálních vláken vznikají pevné provazce, rhizomorfy nebo sklerocia Měřítko: (a) 0,5 µm, (b) 0,2 µm • klíčením bazidiospory vzniká haploidní primární mycelium (jednojaderné buňky, někdy při klíčení dělení jader rychlejší než růst přehrádek, ale takto vzniklá vícejadernost je dočasná); výjimečně tato fáze může chybět, pokud dojde již ke kopulaci bazidiospor (mazlavé sněti) => na sekundárním myceliu dochází k tvorbě plodnic (není časově a prostorově vázána, nemusí se tvořit hned a v místě somatogamie – naopak, dikaryotické mycelium může růst řadu let bez vytvoření plodnic; zde je zásadní rozdíl oproti vřeckatým houbám) • pohlavní proces vede ke vzniku dikaryotického sekundárního mycelia – v něm probíhají konjugované mitózy spojené s tvorbou přezek (zajišťují rovnoměrné rozdělení + a – jader do dceřinných buněk; ne u všech skupin k tvorbě přezek dochází) R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. • nepohlavní rozmnožování - tvoří se konidie, obvykle na dikaryotickém myceliu, ale dominujícím stadiem je u stopkovýtrusných hub teleomorfa • pro pohlavní rozmnožování je typické, že se vůbec nevytváří gametangia; nejčastějším pohlavním procesem je somatogamie dvou mycelií (vzácněji rovnou bazidiospor), u rzí se setkáme s gametosomatogamií (oplodnění hyfy spermacií) Životní cyklus stopkovýtrusné houby – primární a sekundární mycelium, tvorba plodnic a bazidií Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. • z hlediska životního cyklu jsou Basidiomycota dikaryonty – je omezena délka života haploidního primárního mycelia a diploidní fázi představuje jediná buňka • bazidie je koncovou buňkou dikaryotické hyfy, oddělenou příčnou přehrádkou • karyogamie a meioza mohou bezprostředně navazovat v téže buňce, nebo může být odlišena probazidie (v ní dochází ke karyogamii) a metabazidie (místo, kde probíhá meioze) • bazidie mohou vyrůstat přímo na myceliu, příp. z jiných buněk (např. teliospor u rzí nebo snětí), ale nejčastěji je jejich tvorba soustředěna do omezené vrstvy hymenia nebo se tvoří uvnitř plodnice v glebě • dělení bazidií podle jejich stavby: nepřehrádkovaná holobazidie × přehrádkami rozdělená (podélně nebo příčně) fragmobazidie • dělení podle postavení vřeténka při meiozi: chiastická (vřeténko v příčné poloze, bazidie bývá "tlustá") × stichická (vřeténko v podélné poloze, bazidie obvykle štíhlá, protáhlá) Vlevo: Tvorba spor na stichické holobazidii lišky obecné Zdroj: E. Danell (1994): Cantharellus cibarius: Mycorrhiza formation and Ecology. Acta Univ. Ups. 35, 75 pp., Uppsala; http://www-mykopat.slu.se /Newwebsite/mycorrhiza/kantarellfiler/texter/rtf.htm Vpravo: Chiastická fragmobazidie rosolovky s dlouhými sterigmaty Zdroj: Jean Louis Émile Boudier: Icones mycologicae ou iconographie des champignons de France, principalement Discomycètes, 1904–1909; http://www.mushroomthejournal.com/greatlakesdata /Terms/steri702.html • tvorba spor: haploidní jádra po meiozi projdou sterigmaty ven z buňky a obalí se buněčnou stěnou • místo, kde spora přirůstá na sterigma, se nazývá hilum (obvykle zde je i klíční pór, ale může být také na vrcholové straně spory) • z bazidií hymenomycetoidních jsou spory aktivně odmršťovány (balistospory), zatímco z gastroidních se pasivně uvolňují (tvorba těchto typů bazidií neodpovídá přesně skupinám rouškatých hub a břichatek) • bazidiospory jsou různého tvaru i velikosti, mají různé barevné reakce na chemická činidla (cyanofilní, amyloidní, dextrinoidní) – pomůcka při určování • spory jsou vždy jednobuněčné, většinou jednojaderné • klíčení bazidiospor – základní typ je klíčení hyfou (=> primární mycelium) – kromě tohoto mohou z bazidiospor klíčit jednotlivé buňky (kvasinkovité buňky, konidie nebo sekundární spory, pouze u některých řádů ze skupin Pucciniomycetes a Ustilaginomycetes) http://pollen.utulsa.edu/Spores/basidiospores.html http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/mims.html ekologie: • houby ponejvíce saprotrofní, z nichž řada má schopnost přejít fakultativně k parazitismu, ale i specializované skupiny biotrofních parazitů (rzi, sněti) • významná je symbióza s cévnatými rostlinami - mykorhiza (vzájemný podíl na výživě a ochraně, odumření jednoho partnera často vážně oslabí i druhého) – ektotrofní mykorhiza - hyfový plášť obaluje kořínky, houba proniká jen do mezibuněčných prostor (převládá u dřevin – viz foto, kořínky obalené hyfami muchomůrky) – endotrofní mykorhiza - hyfy pronikají do buněk rostlin, více u bylin • minimum je lichenizovaných hub, jen některé druhy (nejsou zde ohraničené taxonomické skupiny zahrnující lichenizované zástupce) • hospodářsky významné jsou kromě fytopatogenních parazitů houby rozkládající celulózu a lignin - "dřevokazné" houby • řada zástupců zejména "masitých" hub jsou vyhledávané jedlé houby, u některých jsou využívány halucinogenní látky výskyt: nalézáme je v různých suchozemských biotopech, často ve spojení s určitými porosty vyšších rostlin fosilie stopkovýtrusných hub známy ze starších třetihor, symptomy na cévnatých rostlinách přisuzované napadení parazitickými zástupci známy již z křídy http://cs.wikipedia.org/wiki/Mykorhiza Pododdělení: AGARICOMYCOTINA • homogenní skupina, považovaná v současné době za vývojově nejodvozenější • bazidiospory klíčí vždy hyfou, nevytvářejí se kvasinkovité útvary (v přirozených podmínkách) • sekundární mycelium vzniká vždy somatogamií (hyfogamií), u většiny zástupců (jsou výjimky) se tvoří přezky a dolipory s perforovaným parentosomem • bazidiospory jednobuněčné, téměř vždy se tvoří plodnice (výjimkou je pár drobných řádů, zřejmě vývojově primitivních hub) • výjimečně dochází k tvorbě konidií (anamorfního stadia), a to vždy na dikaryotickém myceliu, případně na plodnicích • v pododdělení Agaricomycotina se tvoří útvary nazývané plodnice (bazidiokarpy, bazidiomata) – k tomu poznámka: plodnice v užším smyslu tohoto slova by měly obsahovat pohlavní orgány - podle tohoto užšího pojetí u stopkovýtrusných hub nejsou pravé plodnice • základní dělení na typy hymeniální a gastrální – hymeniální plodnice /obr. vlevo/ jsou charakterizovány přítomností hymenia (buď pokrývá celý povrch plodnice, nebo jen specializovanou část povrchu - hymenofor (lupeny, rourky, ostny, póry, lamely, i hladký hymenofor); v hymeniu se kromě bazidií tvoří sterilní buňky zakončující hyfy (cystidy aj.) – v gastrálních plodnicích /vpravo/ se bazidie tvoří uvnitř v glebě, obalené peridií http://en.wikipedia.org/wiki/File:Basidium_schematic.svg Gleba_icon http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gleba_icon.png • typy hymeniálních plodnic: – holothecium - rozlitá, kyjovitá, keříčkovitá, hymenium pokrývá celý povrch plodnice – pilothecium - plodnice jednoletá, s jednorázovým vývojem, diferencovaná na klobouk a třeň, hymenofor pokrývá spodní část klobouku; u plodnic tohoto typu se vytváří plachetky: velum universale, kryjící celou plodnici, z nějž po roztrhání zbývá pochva na bázi třeně nebo strupy na vrcholu klobouku, a velum partiale, kryjící mladý hymenofor, jehož pozůstatkem je pak prsten nebo pavučinka na třeni anebo cáry na okraji klobouku – krustothecium - plodnice s postupným vývojem (přirůstající), jedno- nebo víceletá, může a nemusí být členěna na klobouk a třeň, hymenofor pokrývá spodní část klobouku (nebo nerozlišené plodnice) HOU069A HOU114A HOU222A HOU299A L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Shora: kuřátka lososová, pavučinec šupinonohý (vlevo), muchomůrka císařka, hlinák červenající. • běžnější typy gastrálních (gastroidních) plodnic (všechny uzavřené): – plektothecium - plodnice s roztroušenými bazidiemi – schizothecium - uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané hymeniem – klathrothecium - gleba je rozdělena větvenými lamelami a v době zralosti vynesena nahoru přídatným receptakulem brichatky_typy-plodnic Běžné typy gastroidních plodnic => (řády v popiscích dle historického systému) T. Kalina et J. Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii, Karolinum, Praha, 2005. • plektenchymatická pletiva tvořící plodnice (prosenchym, pseudo-parenchym) jsou utvářena hyfami trojího typu: – základním typem jsou hyfy generativní (1) - tenkostěnné, větvené, přehrádkované, dávají vznik bazidiím – odvozené typy jsou pak hyfy skeletové (3) - tlustostěnné, nevětvené, nepřehrádkované – případně ještě vazbové neboli ligativní (2) - tlustostěnné, větvené, nepřehrádkované, oproti skeletovým téměř nemají lumen • pletivo je pak monomitické (4; jen generativní hyfy, ty jsou vždy přítomny), dimitické (6; generativní + skeletové), amfimitické (5; generativní + ligativní) nebo trimitické (7; všechny tři typy hyf) Zdroj: R. Veselý, F. Kotlaba, Z. Pouzar: Přehled československých hub, Academia, Praha, 1972. VKP032 Třída: TREMELLOMYCETES houby s rozdělenou bazidií (fragmobazidií) a/nebo tvorbou kvasinkovitých stadií řád Tremellales • plodnice rosolovité konzistence, na jejich povrchu hymenium s bazidiemi řád Filobasidiales • nejasně vymezený řád, holobazidie, tvorba kvasinkovitých stadií • Filobasidiella neoformans - v anamorfě Cryptococcus neoformans patogen, původce vážné nemoci tremella-mesenterica_peter-stefanovie-2007 chiasticka-fragmobazidie_tremella • bazidie příčně rozdělená s dlouhými sterigmaty • bazidiospory klíčí hyfou, konidiemi nebo sekundár-ními sporami • většinou saprotrofové na dřevním substrátu, druhotně parazité, i parazité hub (Tremella - rosolovka) Vlevo: Chiastická fragmobazidie rosolovky s dlouhými sterigmaty Zdroj: Jean Louis Émile Boudier: Icones mycologicae ou iconographie des champignons de France, principalement Discomycètes, 1904–1909; http://www.mushroomthejournal.com/greatlakesdata/Terms/steri702.html Vpravo: Rosolovka mozkovitá (Tremella mesenterica) Foto P. Štefanovie, http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=56185 Třída: DACRYMYCETES • dřevní saprotrofové – Dacrymyces (kropilka, bochánkovité plodnice), Calocera (krásnorůžek, keříčkovité plodnice) calocera-viscosa_ladislav-racko Krásnorůžek lepkavý (Calocera viscosa) Foto Ladislav Racko, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Calocera-viscosa/Parozkovec-lepkavy/Krasnoruzek-lepkavy/ID325 dacrymyces_tomas-papousek-1995 Kropilka (Dacrymyces sp.) Foto Tomáš Papoušek dacrymyces_tuning-fork-basidia řád Dacrymycetales tvoří obvykle žluté nebo oranžové, rosolovité až tuhé, chrupavčité plodnice • bazidie se vytvářejí v hymeniu na povrchu plodnice, jsou specifického typu – holobazidie rozvětvené ve dvě prosterigmata, nesoucí sterigmata se sporami Třída: AGARICOMYCETES houby s nerozdělenou bazidií (= holobazidií), obvykle netvoří kvasinkovitá stadia (neplatí absolutně, viz první řád) dle vývoje plodnic rozlišujeme houby rouškaté, u nichž se bazidiospory tvoří na povrchu plodnice v povrchové vrstvě zvané hymenium (výtrusorodé rouško) – plodnice gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní (dočasně uzavřené 1 nebo 2 plachetkami - velum partiale, velum universale) druhým typem jsou břichatky – základní znak: angiokarpní vývoj plodnice – je uzavřená až do dozrání spor – povrch plodnice uzavírá většinou dvouvrstevná okrovka (peridie), samotný vnitřek plodnice pak tvoří teřich (gleba) – k uvolnění spor dojde po rozrušení peridie a obnažení teřichu řád Auriculariales • plodnice různých typů, konzistence rosolovitá nebo chrupavčitá (jednoduché typy netvoří plodnice, jen povlaky s tvorbou bazidií), na jejich povrchu hymenium • fragmobazidie různých typů, příčně nebo podélně přehrádkované (mohou být i nepravidelně dělené), zřetelná diferenciace na probazidii a metabazidii • především saprotrofové, nejčastěji na dřevě (Hirneola - ucho, Auricularia - boltcovitka, Exidia - černorosol, Pseudohydnum - rosolozub), vzácněji parazité HOU052A_auricularia_boltcovitka HOU055A_exidia_cernorosol Vlevo: boltcovitka mozkovitá (Auricularia mesenterica); vpravo: černorosol bukový (Exidia plana). Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. řád Cantharellales • holothecia nebo pilothecia s různým typem hymenoforu (hladký, lamelovitý, ostnitý aj.) • především mykorhizní houby, případně dřevní saprotrofové až fakultativní parazité • plodnice keříčkovité - Clavulina (kuřátečko) nebo kloboukaté s lamelami - Cantharellus (liška) či ostny - Hydnum (lišák) cantharellus-cibarius_ladislav-pomsar-2005 Nahoře: liška obecná (Cantharellus cibarius) Foto Ladislav Pomšár, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Cantharellus-cibarius/Kuriatko-jedle/Liska-obecna/ID231 Dole: kuřátečko popelavé (Clavulina cinerea) Foto Jiří Polčák, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Clavulina-cinerea/Konarovka-popolava/Kuratecko-popelave/ID194 clavulina-cinerea_jiri-polcak Vlevo: lišák zprohýbaný (Hydnum repandum) Foto Ján Šuvada, http://www.nahuby.sk/atlas-hub /Hydnum-repandum/Jelenka-poprehybana /Losak-zprohybany/ID169 hydnum-repandum_jan-suvada-2006 řád Phallales • klathrothecia zakládající se pod zemí, během vývinu prorážející na povrch • teřich má přídatnou strukturu zvanou receptakulum – má úlohu nosiče, který dozrávající teřich vynese na povrch (tlakem rostoucího receptakula praská peridie původně kryjící plodnici) • na povrchu zralého teřichu se vytvoří mazlavá páchnoucí hmota, lákající mouchy aj, hmyz, který pak roznáší spory • půdní saprotrofové - Phallus (hadovka) řád Geastrales • schizothecia krytá vícevrstevnou okrovkou – exoperidie záhy praská, hvězdicovitě se rozestupuje a obnažuje teřich krytý tenkou endoperidií (ta praská za zralosti) • saprotrofní na lesních i nelesních stanovištích - Geastrum (hvězdovka) HOU382A_phallus_hadovka geastrum-fimbriatum_jan-gaisler Vlevo: hvězdovka brvitá (Geastrum fimbriatum) Foto Jan Gaisler, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Geastrum-fimbriatum /Hviezdovka-strapkata/Hvezdovka-brvita/ID157 Foto vpravo: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Hadovka smrdutá (Phallus impudicus) řád Gomphales – rouškaté houby s holothecii kyjovitými (Clavariadelphus - kyj) nebo keříčkovitými (Ramaria - kuřátka) • mykorhizní houby nebo půdní či dřevní saprotrofové • na základě molekulárních analýz řazeny do příbuznosti Phallales a Geastrales HOU064A_clavariadelphus_kyj ramaria-botrytis_viliam-ridzon-2005 Kuřátka květáková (Ramaria botrytis) Foto Viliam Ridzoň, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Ramaria-botrytis/Strapacka-koralovita/Kuratka-kvetakova/ID635 Kyj Herkulův (Clavariadelphus pistillaris) L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. s_imbric_preulozeny řád Hymenochaetales – krustothecia s pórovitým hymenoforem (vzácněji lamelovitým nebo hladkým) • dřevní houby, saprotrofové i vážní parazité dřevin - Phellinus (ohňovec), Inonotus (rezavec) řád Thelephorales – rozlité nebo kloboukaté plodnice s hladkým nebo ostnitým hymenoforem • především mykorhizní houby - Thelephora (plesňák), Sarcodon (lošák) inonotus-radiatus_standa-jirasek Vlevo: rezavec lesknavý (Inonotus radiatus, Hymenochaetales) Foto Standa Jirásek, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Inonotus-radiatus /Rysavec-lucovy/Rezavec-lesknavy/ID602 Vpravo: lošák jelení (Sarcodon imbricatus, Thelephorales) Zdroj: D. Dvořák, P. Hrouda: Ježaté houby / lošáky a korálovce, Brno, 2005. řád Polyporales • "choroše" – krustothecia, obvykle bokem přirostlá, s pórovitým nebo lamelovitým hymenoforem • dřevní houby, saprotrofové nebo fakultativní (i obligátní) parazité • charakterističtí zástupci: Fomes a Fomitopsis (česky obojí troudnatec, kopytovité plodnice), Daedalea (síťkovec, protažené až lamelovité póry), Ganoderma (lesklokorka), Trametes (outkovka); některé druhy jsou v mládí jedlé, např. Laetiporus (sírovec) – "květákovité" plodnice tvoří Sparassis (kotrč) outkovka-pestra_juraj-komar Kotrč kadeřavý (Sparassis crispa) L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Vpravo nahoře: outkovka pestrá (Trametes versicolor) Foto Juraj Komár, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Trametes-versicolor/Trudnikovec-pestry/Outkovka-pestra/ID764 Dole: sírovec žlutooranžový (Laetiporus sulphureus) Foto Sloník :o) sírovec_zlutooranzový_sloník HOU067A_sparassis_kotrc – vlastní rod Polyporus (choroš) - houby s dobře odlišeným třeněm a kloboukem a pórovitým hymenoforem – Lentinus (houževnatec) s lupenitým hymenoforem (vznik paralelně s lupeny hub řádu Agaricales - příklad evoluční konvergence) – kromě výše uvedených zahrnuje i dřevní saprotrofy nebo fakultativní parazity tvořící rozlité plodnice s hymeniem na povrchu; hymenofor hladký (příkladem je rod Phanerochaete - kornatec), případně ostny nebo póry polyporus brumalis_jan-suvada-2005 Choroš zimní (Polyporus brumalis = Lentinus brumalis) Foto Ján Šuvada, http://www.nahuby.sk/atlas-hub /Polyporus-brumalis/Trudnik-zimny /Choros-poloplastvovy/ID1824 phanerochaete-sanguinea_oldrich-roucka-2006 lentinis-tigrinus_jiri-polcak Houževnatec tygrovaný (Lentinus tigrinus) Foto Jiří Polčák, http://www.nahuby.sk/atlas-hub /Lentinus-tigrinus/Huzevnatec-tigrovany/Houzevnatec-tygrovany /ID1590 Kornatec krvavý (Phanerochaete sanguinea) Foto Oldřich Roučka, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Phanerochaete-sanguinea/Kornatec-krvavy/Kornatec-krvavy/ID1773 řád Agaricales • nejpočetnější řád, pilothecia (u různých druhů různá tvorba velum partiale nebo velum universale), hymenofor u naprosté většiny zástupců lupenitý • patří sem řada rodů obsahujících vyhledávané jedlé houby – Macrolepiota (bedla), Agaricus (pečárka, žampion), Armillaria (václavka), některé druhy rodů Tricholoma, Lepista (čirůvky) aj. • stejně významné jsou ale i jedovaté houby z rodů Amanita (muchomůrka), Entoloma (závojenka), Inocybe (vláknice) nebo Cortinarius (pavučinec) HOU226A_amanita_virosa_muchomurka_jizliva entoloma-sinuatum_ladislav-tabi Foto Ladislav Tábi, http://www.nahuby.sk /atlas-hub/Entoloma-sinuatum /Hodvabnica-velka/Zavojenka-olovova/ID113 inocybe-erubescens_jaroslav-maly cortinarius-orellanus_vladimir-zita-2004 Zleva muchomůrka jízlivá (Amanita virosa), závojenka olovová (Entoloma sinuatum), nahoře vláknice načervenalá (Inocybe erubescens), dole pavučinec plyšový (Cortinarius orellanus) L. Hagara, V. Antonáín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. – Amanitaceae (muchomůrkovité) - vedle smrtelně jedovatých hub i dobré jedlé druhy (růžovka = masák) – Entolomataceae (závojenkovité) - i zde jsou vedle jedovatých druhů i dobré jedlé (např. podtrnka) – Cortinariaceae (pavučincovité) - nejrozsáhlejší a na určování nejobtížnější skupina, řada jedovatých druhů, stejně jako v čeledi Inocybaceae (vláknicovité) • nejdůležitější čeledi: – Agaricacaeae (pečárkovité) - sem patří pečárky (žampiony) a bedly – Psathyrellaceae (křehutkovité) - sem patří většina hnojníků, jejichž spory se uvolňují díky autolýze plodnic – Tricholomataceae (čirůvkovité) - čirůvky a strmělky; do širšího okruhu patří špičky, helmovky, václavky, šťavnatky (dnes v rámci jiných menších čeledí) HOU241A_agaricus_pecarka coprinopsis-atramentaria_erik-brozmann Pečárka polní (Agaricus campestris), hnojník inkoustový (Coprinopsis atramentaria), čirůvka fialová (Lepista nuda) lepista-nuda_jiri-polcak-2006 Foto Erik Brozmann, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Coprinopsis-atramentaria/Hnojnik-atramentovy/Hnojnik-inkoustovy/ID97 Foto Jiří Polčák, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Lepista-nuda/Povabnica-fialova/Ciruvka-fialova/ID507 Hagara et al.: Houby, Aventinum, Praha, 1999 • do řádu Agaricales jsou aktuálně řazeny břichatky tvořící podzemní nebo pozemní schizothecia, jejichž peridie se otvírá až za zralosti pórem nebo praská – zástupci jsou většinou saprotrofové na nelesních stanovištích, vzácněji rostou i na dřevě - Lycoperdon (pýchavka), Bovista (prášivka) • odvozený typ: pozemní schizothecia, v mládí krytá tenkou blankou (epifragmou) – ta v dospělosti praská a obnažuje na dně "nálevek" několik peridiol (peciček) – za deště vymrštění peridiol a jejich uchycení někde venku – saprotrofové na půdě nebo dřevě - Cyathus (číšenka), Crucibulum (pohárovka) 26_uvolnovani_spor_lycoperdon HOU406A_crucibulum_poharovka HOU380A_endoptychum_strechan Vlevo střechan bedlovitý (Chloro-phyllum agaricoides) – přechodný typ mezi rouškatou houbou a břichatkou; vpravo pýchavka (Lycoperdon sp.) a pohárovka obecná (Crucibulum laeve) Hagara et al.: Houby, Aventinum, Praha, 1999. L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Praha, 1999. řád Boletales • pilothecia s hymenoforem rourkatým, vzácněji lupenitým (snadno se odděluje od dužniny klobouku), u některých vytvořeno velum partiale • převážně mykorhizní houby – největším rodem je Boletus (hřib), dále rody Suillus (klouzek), Xerocomus (suchohřib) nebo Leccinum (kozák); z lupenitých mají význam Gomphidius (slizák) nebo Paxillus (čechratka) xerocomus-badius_yvona-janotova Zleva hřib hnědý (Imleria badia, dříve Boletus badius), klouzek modřínový (Suillus grevillei), nahoře slizák mazlavý (Gomphidius glutinosus), čechratka podvinutá (Paxillus involutus) Foto Yvona Janotová, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Boletus-badius/Suchohrib-hnedy/Suchohrib-hnedy/ID673 Foto Ivan Belay, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Suillus-grevillei/Masliak-smrekovcovy/Klouzek-slicny/ID276 Foto Pavol Kešeľák, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Gomphidius-glutinosus/Sliziak-mazlavy/Slizak-mazlavy/ID609 Foto Ondrej Líška, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Paxillus-involutus/Cechracka-podvinuta/Cechratka-podvinuta/ID21 suillus-grevillei_ivan-belay gomphidius-glutinosus_pavol-keselak paxillus-involutus_ondrej-liska-2005 • do řádu Boletales jsou řazeny též břichatky tvořící plektothecia s tuhou peridií – čeleď Sclerodermataceae – saprotrofové v lesích i mimo ně, některé druhy mykorhizní - Scleroderma (pestřec) • s hřiby je příbuzná i resupinátní rouškatá houba neblaze proslulá v budovách - Serpula lacrymans (dřevomorka domácí) HOU384A_scleroderma_pestrec serpula-lacrymans_pavel-bruzek Nahoře pestřec obecný (Scleroderma citrinum) L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Dole dřevomorka domácí (Serpula lacrymans) Foto Pavel Brůžek, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Serpula-lacrymans/Drevokaz-slzivy/Drevomorka-domaci/ID63 řád Russulales • pilothecia (vzácně s vyvinutým velem) • charakteristickým znakem řádu je přítomnost sférocytů (dříve sférocyst) - kulovitých buněk, vzniklých přeměnou buněk hyf; dužnina je pak křehká, lámavá • převážně mykorhizní druhy, u nás zástupci dvou velkých rodů - Russula (holubinka) a Lactarius (ryzec), jenž je kromě sférocytů charakteristický ještě roněním mléčné tekutiny při poranění (může za to přítomnost mléčnic v pletivu) russula-emetica_bozena-kuzmova-2004 Ryzec ryšavý (Lactarius rufus) Foto Milan Zajac, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Lactarius-rufus/Rydzik-rysavy/Ryzec-rysavy/ID585 lactarius-rufus_milan-zajac Holubinka vrhavka (Russula emetica) Foto Božena Kuzmová, http://www.nahuby.sk/atlas-hub/Russula-emetica/Plavka-skodliva/Holubinka-vrhavka/ID470 • do řádu Russulales jsou aktuálně řazeny i některé "choroše" (Heterobasidion - kořenovník, "metla" smrkových kultur), houby s plodnicí resupinátní (Stereum - pevník), keříčkovitou (Hericium - korálovec) nebo kloboukatou s ostnitým hymenoforem (Auriscalpium - lžičkovec) HOU070AB_auriscalpium_lzickovec+dentipellis_ostnatecek heterobasidion-annosum_lukas-faturik-2006 hericium-erinaceus_yvona-janotova stereum-hirsutum_standa-jirasek Nahoře zleva: Lžičkovec šiškový (Auriscalpium vulgare) L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Korálovec ježatý (Hericium erinaceus) Foto Yvona Janotová, http://www.nahuby.sk/atlas-hub /Hericium-erinaceus/Koralovec-jezovity /Koralovec-jezaty/ID198 Dole zleva: Kořenovník vrstevnatý (Heterobasidion annosum) Foto Lukáš Faturík, http://www.nahuby.sk/atlas-hub /Heterobasidion-annosum/Korenovka-vrstevnata/Korenovnik-vrstevnaty/ID201 Pevník chlupatý (Stereum hirsutum) Foto Standa Jirásek, http://www.nahuby.sk/atlas-hub /Stereum-hirsutum/Pevnik-chlpaty /Pevnik-chlupaty/ID425 http://www.broadinstitute.org/news/169 Foto Carl Farmer, http://www.nature-diary.co.uk/2008/06-11.htm Pododdělení: USTILAGINOMYCOTINA Třída: USTILAGINOMYCETES řád Ustilaginales - sněti prašné • haploidní fáze redukovaná (primární mycelium nebo kvasinkovité buňky, které je často nahrazují) • sekundární mycelium (intercelulární s haustorii, řídčeji intracelulární) vzniká kopulací primárních mycelií, primárního mycelia s bazidiosporou nebo dvou sekundárních spor (vypučivších z bazidiospory) • biotrofní parazité cévnatých rostlin, vysoce specializovaní (nejen na hostitele, ale i jen na některé nadzemní orgány - listy, květy aj.) – druhy rodu Ustilago (na travách, nahoře vlevo U. tritici, vpravo U. maydis), Anthracoidea caricis (na ostřicích, foto vpravo) • nepohlavní rozmnožování: hyfy prorážející na povrch hostitele odškrcují dikaryotické blastospory • netvoří se plodnice, v semeníku se na dikaryotickém myceliu tvoří tlustostěnné teliospory, ty se vypráší a na jaře z nich vyrostou bazidie a na nich bazidiospory • časté napadení embrya, po vyklíčení sněť prorůstá rostlinou a projeví se až v dospělosti přeměnou obsahu plodu v masu teliospor Třída: EXOBASIDIOMYCETES taktéž parazitické houby, na rozdíl od třídy Ustilaginomycetes mají holobazidie řád Exobasidiales • vysoce specifičtí parazité, mezibuněčné mycelium s haustorii • holobazidie se tvoří na povrchu hostitele • napadají zástupce některých čeledí rostlin (způsobují nádory, skvrny na listech, deformace) • Exobasidium vaccinii (plíška brusinková) – červenobílé skvrny na brusnicích Foto Witold Wójciak, http://www.grzyby.pl/gatunki/Exobasidium_vaccinii.htm řád Tilletiales - sněti mazlavé jsou obligátní parazité, odlišní v mnohém od snětí prašných: • nevytváří se primární mycelium, na dikaryotickém myceliu primitivní dolipory (ale ještě i jednoduché póry) • na dikaryotickém myceliu se též tvoří teliospory (chlamydospory), z nichž klíčí tzv. promycel – meioza někdy v něm a někdy už v teliospoře => pak přesun haploidních jader do promycelu => z něj se tak stává holobazidie • hostitele infikuje dikaryotická hyfa, nejčastěji v půdě při klíčení rostliny (infekce není předem v embryu!) • biotrofní parazité cévnatých rostlin, v napadených orgánech často vytváří při tvorbě teliospor páchnoucí ložiska se zbytky hyf (druhy rodů Tilletia aj.) http://www.viarural.com.ar/viarural.com.ar/insumosagropecuarios/agricolas/agroquimicos /rizobacter/aa-enfermedades/tilletia-caries-01.htm Foto B. Goates, http://www.apsnet.org/online/archive/1998/barley81.htm Vlevo pšeničné klasy napadené Tilletia caries (= T. tritici); vpravo teliospory Tilletia controversa. Pododdělení: PUCCINIOMYCOTINA Třída: PUCCINIOMYCETES řád Pucciniales - rzi • pravděpodobně evolučně nejpůvodnější stopkovýtrusné houby – hyfy nemají přezky a dolipory (jen jednoduché póry), dlouhá haploidní fáze, gameto-somatogamie, více stadií nepohlavních spor • intercelulární mycelium vysílá haustoria do buněk hostitele • většina druhů během svého životního cyklu střídá hostitele (heteroecické, dioecické = dvoubytné), některé druhy prožijí celý životní cyklus na jednom hostiteli (autoecické, monoecické = jednobytné) • řada druhů má životní cyklus zkrácený o jednu nebo více fází • obligátní biotrofní parazité cévnatých rostlin - druhy rodů Puccinia (na travách aj., různí mezihostitelé), Uromyces (na bobovitých aj.), Phragmidium a Gymnosporangium (na růžovitých) • vývojový cyklus dvoubytné rzi: – na mezihostiteli (svrchní strana listu) spermogonia (ozn. 0), zde spermacie oplodňují receptivní hyfy – aecia (prášilky, I, spodní strana listu) => aeciospory => infekce hlavního hostitele (u jednobytných rzí téhož hostitele) – uredia (II) => urediospory => šíření nákazy během sezóny – telia (III) => teliospory - nejsou infekční, přezimují => karyogamie => vyklíčí z nich bazidie => meioza => bazidiospory (IV) http://www.botany.hawaii.edu/faculty /wong/Bot201/Basidiomycota /Uredinomycetes/Uredinomycetes.htm (řez spermog. + aecia, teliosp. + bazidie) http://www.botany.hawaii.edu/faculty /wong/BOT135/2009/Lecture07 /Lect08.htm (spermogonia, uredia + řez ložiskem, telia + řez ložiskem) Vlevo nahoře spermogonia s kapkami nektaru, dole aecia, uprostřed řez listem s ložisky Puccinia graminis. Vpravo nahoře uredia a řez ložiskem Puccinia graminis, pod nimi teliospory a telia Puccinia graminis, dole telia Gymno- sporangium sp. na cypřišku a bazidie vyrůstající z teliospory. řád Septobasidiales – specializovaní parazité (nebo symbionti?) červců • mycelium porůstá povrch rostliny, proniká haustorii do těla červce – zde získává živiny, které on saje z rostliny; naopak je chráněn několikavrstevnou strukturou, kterou hyfy na substrátu vytvářejí • na povrchové vrstvě tvorba hymenia (příčně přehrádkované bazidie) a spor – roznáší je hmyz pronikající z hyfové struktury ven Foto Heino Lepp, http://www.anbg.gov.au/fungi/images-captions/septobasidium-sp-0201.html http://www.anbg.gov.au/fungi/ecology-invertebrates.html Vlevo houba pokrývající povrch větve s přisátými červci; vpravo schematický průřez – rezavá větev, okrové tělo červce, modrý „chobotek“, kterým nasává živiny, hnědé mycelium porůstající větev, červené hyfy vrůstající do těla červce.