FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita řas a hub) • TSAR - Straminipila: Peronosporomycota / Labyrinthulomycota / Hyphochytriom. - Rhizaria: Plasmodiophorida • Excavata: Acrasida • Amoebozoa: Mycetozoa • Obazoa (Opisthokonta) - Fungi: Microsporidiomycota / Chytridiomycota / Blastocladiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota, Zoopagomycota, Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MASARYKOVA UNIVERZITA, PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE Skupina: DIKARYA Oddělení: ASCOMYCOTA – HOUBY VŘECKATÉ • skupina sdružující houby, jejichž výtrusy vznikají ve (více či méně dokonale vyvinutém) vřecku (latinsky ascus, množné číslo asci) • vřecko má povahu meiosporangia - zralé vřecko je diploidní buňka, ve které dochází k meiozi při vzniku spor (obvykle je jedinou diploidní buňkou v živ. cyklu) • spory se tvoří endogenně, obvykle v počtu 8 v jednom vřecku (po meioze ještě 1 mitóza, ale může jich být i jiný počet) • u mnoha zástupců se vřecka a askospory za normálních podmínek vůbec netvoří a houba žije jen v imperfektním stadiu (anamorfa) • vegetativní stélka - přehrádkované mycelium (u kvasinek i jednotlivé buňky, resp. jejich kolonie, příp. pučivé pseudomycelium); vegetativní mycelium je haploidní (výjimky opět u kvasinek) – přehrádky mají ve středu jednoduchý pór (výjimečně chybí) • u zástupců pododd. Pezizomycotina při pohlavním procesu dochází ke vzniku dikaryotických hyf, tvořících plodnice (askomata) => v plodnicích pak dochází ke karyogamii v koncových buňkách askogenních hyf – z nich vznikají vřecka – vegetativní dikaryotické mycelium se vyskytuje u Taphrinomycetes • jedná se o nejpočetnější skupinu hub, zahrnující cca 60 % známých taxonů • do tohoto pododdělení patří většina známých lichenizovaných hub a taktéž většina známých imperfektních hub (žijících pouze jako anamorfy) přísluší sem [USEMAP] Pododdělení: PEZIZOMYCOTINA • "pravé" vřeckaté houby, u kterých dochází k tvorbě plodnic (askokarpů nebo askomat /1. pád jedn. č. askoma/) • přítomna pravá dikaryotická fáze - tu představují askogenní hyfy, na kterých se vytvářejí vřecka • vegetativní stélku tvoří vláknité, větvené, přehrádkované mycelium; přehrádky vrůstají centripetálně, uprostřed zůstává jednoduchý pór (umožňuje přechod plazmy i jader) – póry uzavírají různá tělíska, jejichž vznik je spojen s Woroninovými tělísky (krystalické útvary v buňce poblíž pórů) /na obr. vlevo průchod jádra pórem; vpravo pór z pohledu z nitra buňky, při spodním okraji Woroninovo tělísko/ Zdroj: http://www.mycolog.com/CHAP4a.htm • buněčná stěna dvouvrstevná, základní složkou je chitin a b-1,3-polyglukan, příp. další látky • nepohlavní rozmnožování dělením (vzácné), fragmentací stélky nebo konidiemi (to je zde naopak velmi běžné) • pohlavní rozmnožování - základním typem je gametangiogamie (gametangia obvykle vícejaderná): samčí větev mycelia nese anteridium, samičí i několik obvykle kulovitých askogonů, z nichž vybíhají vláknité výrůstky – trichogyny [USEMAP] • životní cyklus je haplo-dikaryotický s převažující haploidní fází: askospora klíčí v haploidní (monokaryotické) mycelium => na něm (resp. v základu plodnice u asko-lokulárních typů – viz později) se tvoří gametangia – na jednoduché samčí větvi anteridium, na větvené samičí (tzv. archikarpu) askogony => k trichogynu (jehož jádra degenerovala) se přiblíží anteridium => splynutí obsahů buněk – plazmogamie => v oplozeném askogonu párování jader => vyrůstají dikaryotické hyfy – askogenní hyfy, tvořící plodnice => koncové buňky askogenních hyf ve výtrusorodé vrstvě se stávají mateřskými buňkami vřecek (askogenními b.) => v nich karyogamie => meioza => obvykle ještě jedna mitóza (nebo ne anebo více) => výsledkem je zralé vřecko se (4-)8(-více) askosporami Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. [USEMAP] • modifikace pohlavního procesu: – gameto-gametangiogamie (= spermatizace): namísto anteridií oplodňují askogon aplanogamety - spermacie, vznikající na spermacioforech nebo v ložiscích - spermogoniích (funkci spermacií mohou převzít i konidie, sloužící jinak k nepohlavnímu rozmnožování) – somato-gametangiogamie: askogon oplodněn přímo jádrem ze somatické hyfy, anteridia se netvoří – somatogamie: splynutí dvou somatických hyf => póry v přehrádkách se přesunou jádra do tvořícího se základu askogonu – autogamie (vzácná): párování jader uvnitř mnohojaderného askogonu • vřecko je meiosporangium, v jeho vývoji jediná diploidní buňka v životním cyklu vřecko je obvykle protáhlé nebo elipsoidní až kulovité, je vždy jednobuněčné – při jeho tvorbě dochází na askogenních hyfách k tzv. hákování: terminální buňka dikaryotické askogenní hyfy se ohne, její 2 jádra se rozdělí => přehrádky oddělí střed buňky se 2 různými jádry od 1-jaderných "zbytků" => středový úsek se stává terminální buňkou => vřeckem, v něm karyogamie => meioza; "zbytky" splynou zase v dikaryotickou (nyní subterminální) buňku (=> ta se může znovu hákovat => pak vzniká svazek vřecek) [USEMAP] – důležitou charakteristikou je struktura stěn vřecka – dle ní rozlišujeme vřecka - bitunikátní se stěnou vícevrstevnou rozdělenou na dvě funkčně rozdílné vrstvy => zde exoascus praská, endoascus vyhřezne a prodlouží se a teprve ten se později otevírá (vždy inoperkulátní); z uni- a bitunikátních vřecek jsou spory vymršťovány turgorem buněk • spory vznikají obvykle po 8 ve vřecku najednou (simultánní dělení), vzácněji postupně (sukcesivně) – výjimky: namísto 8 jednojaderných mohou vzniknout 4 dvoujaderné, případně více dělení jader ve sporách => oddělení přehrádkami => vícebuněčné spory - dvoubuněčné didymospory, vícebuněčné fragmospory (buňky v jedné řadě) a diktyospory (dělení ve více směrech => zďovité uspořádání) – jednobuněčné spory nazýváme amerospory; popsané názvy jsou používány i pro konidie - pro(to)tunikátní s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu, spory se pasivně uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka - unitunikátní s dvouvrstevnou stěnou členěnou na exoascus a endoascus – obě vrstvy tenké a spojené, otevírají se současně pórem či štěrbinou (vřecka inoperkulátní) nebo víčkem (operkulátní) [USEMAP] • plodnice (askokarpy, askomata) jsou tvořeny jednak pletivy z haploidních (monokaryotických) hyf, tvořícími sterilní část plodnice, a jednak hyfami dikaryotic- kými, vzniklými na základě pohl. procesu – stěna plodnice (peridie) obklopuje tzv. centrum (obojí tvořeno z haploidních hyf), kde dochází k vytváření vřecek (na dikaryo- tických askogenních hyfách) vřecka u odvozených typů plodnic vystýlají výtrusorodou vrstvu - thecium (hymenium), česky výtrusorodé rouško členění typů plodnic podle ontogenetického vývoje: - typ askohymeniální: nejprve dojde k pohlavnímu procesu, poté se v tom místě vytváří plodnice souběžně s růstem askogenních hyf => vřecka (obvykle unitunikátní) se tvoří na povrchu plodnice nebo v primárních dutinách (vzniklých při vývoji plodnice) - typ askolokulární: primárně se vytvoří pseudoparenchymatický útvar (askostroma - základ plodnice), ve kterém teprve dojde k vytvoření gametangií a k pohlavnímu procesu => následně teprve vznikají lyzigenně tzv. sekundární dutiny, do nichž prorůstají již vytvořeným pletivem askogenní hyfy a v nichž se tvoří vřecka (obvykle bitunikátní) [USEMAP] [USEMAP] členění plodnic podle morfologie (základní askohymeniální typy): - kleistothecium je uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou, otvírá se rozpadem; vřecka nejsou nijak uspořádána - apothecium je primárně miskovitá plodnice (odvozeně pak různých tvarů); vřecka a parafýzy – konce haploidních hyf (někdy přesahují v tzv. epithecium) jsou uspořádány v theciu na povrchu; vrstva hyf pod theciem tvoří tzv. hypothecium, sterilní okraj apothecia (tvořen haploidními hyfami) je nazýván excipulum; vřecka dozrávají současně, spory jsou též vystřelovány (stimulem bývá vnější podnět, např. světlo) Nahoře vlevo kleistothecia Eurotium amstelodami, vpravo plodnice padlí Microsphaera penicillata (označované různými autory jako chasmothecia, kleistothecia nebo erysiphální perithecia); dole vlevo apothecia Monilinia fructicola (vyrůstající ze sklerocia), vpravo vřecka a parafýzy v theciu Zdroj obrázků ozn. a nebo b: Hanlin, Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. I a II., 1990 a 1998. Obr. vpravo dole: kresba Rebecca Stritch, http://biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/filedet.htm?File_name=Asco012b&File_type=gif [USEMAP] ABC: volné perithecium Sordaria fimicola, DEF: pseudoperithecium Venturia liriodendri, GH: lokuli ve stromatu Apiosporina morbosa. Zdroj: Hanlin 1990. - perithecium je kulovitá nebo protáhlá plodnice (často bývají zanořeny ve sterilní hmotě stromatu), vřecka jsou uspořádána uvnitř v theciu (dozrávají postupně), mezi nimi se tvoří sterilní hyfová zakončení - parafýzy; spory jsou vystřelovány z vřecek a vycházejí ven ústím (ostiolem) vystlaným perifýzami (parafýzy a perifýzy se tvoří z haploidních hyf) - kromě těchto základních typů rozlišujeme protothecium (jen spleť hyf obklopujících vřecka), tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apoth.) nebo myriothecium (polštářovitá plodnice se sestavou dutin, v každé 1 vřecko) - askolokulární houby mají pseudoapo-thecia, pseudoperithecia (morfologicky podobná, ale s askolokul. vývojem), thyriothecia (síťovité pseudoperith.) nebo hysterothecia (štěrbinovité pseudoapoth.) [USEMAP] pro zopakování ... nemnoho zástupců (10–12 %) se vyskytuje v pleomorfické holomorfě (vytváří teleo- i anamorfu, tzv. pleomorfický životní cyklus); většina jich je známa v meiotické holomorfě (netvoří anamorfu) anebo v mitotické holomorfě (netvoří teleomorfu) [USEMAP] výskyt, ekologie: • saprotrofové, fakultativní i obligátní parazité rostlin i živočichů (patogenní druhy) • symbiotické vztahy – lichenismus (mykobionti většiny lišejníků jsou právě Pezizomycotina), mykorhiza • zastoupeny ve všech možných biotopech vodních i suchozemských • využití některých druhů jako jedlé houby, ale zejména pak průmyslově v potravinářství a farmacii (především různé druhy rodu Penicillium) systém: větší množství tříd, odpovídajících fylogenetickým liniím původní členění morfologické, podle typu plodnic, je dodnes používané v praxi pro souhrnné označení skupin se shodným typem plodnice): – Plectomycetes (též česky plektomycety) - kleistotheciální typy – Pyrenomycetes (česky tvrdohouby, pyrenomycety) - peritheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoperithecia) – Discomycetes (česky terčoplodé, diskomycety) - apotheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoapothecia) fylogeneticky věrnější byl systém členící vřeckaté houby podle vývoje plodnice - primitivní Protoascomycetidae, askohymeniální Ascohymenomycetidae a askolokulární Ascoloculomycetidae [USEMAP] Třída: EUROTIOMYCETES podtřída Eurotiomycetidae tvoří protothecia nebo primitivní kleistothecia s prototunikátními vřecky zhruba odpovídá dřívější podtřídě Protoascomycetidae řád Eurotiales (tzv. „nepravé plísně“) – bohatý řád mikroskopických hub, v jehož rámci převažuje zastoupení anamorf (u mnohých zástupců se v jejich životě ani teleomorfa nevyskytuje) => díky mohutné produkci konidií jsou rozšířeny prakticky všude • vzácné pohlavní rozmnožování – červovitý askogon, kolem kterého se ovíjí anteridia => z buněk nesoucích askogon vyrůstají hyfy, které vytvoří stěnu kolem anteridií a dají základ plodnici typu protothecia nebo kleistothecia – dochází i k somatogamii • zástupci jsou saprotrofové, řídčeji parazité rostlin i živočichů, řada z nich produkuje mykotoxiny • značný hospodářský význam zejména v potravinářském, farmaceutickém a chemickém průmyslu, ale i značné škody („plesnivění“) Penicillium (štětičkovec) - druhy vytvářející především štětičkovité konidiofory; využívány k produkci antibiotik (P. chrysogenum, P. griseofulvum), zrání sýrů (P. roqueforti, P. camemberti), i druhy způsobující běžné plesnivění ovoce (P. italicum) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\32_penicillium_metuly+fialidy+konidie.jpg Zdroj: Moore et al.: Botany, 1995. [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\33_eurotium+talaromyces.JPG Aspergillus (kropidlák) - též hojné anamorfy, druhy s konidiofory na konci měchýřkovitě rozšířenými; patogenní druhy (způsobující těžká onemocnění, např. A. fumigatus), produkce aflatoxinů (A. flavus), i druhy využívané k fermentaci nebo produkci organických kyselin (A. niger) jejich teleomorfy (pro Penicillium v rodech Talaromyces, Eupenicillium, pro Aspergillus v rodech Eurotium a dalších) tvoří mikro- skopická kleistothecia a uvnitř nich volně uložená prototunikátní vřecka; jiné rody (Byssochlamys) tvoří jen plodnice typu protothecium - shluky hyf kolem vřecek C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\31_aspergillus_fialidy+konidie.jpg Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. Vlevo: Protothecium Byssochlamys nivea Zdroj: Kalina et Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii, Karolinum, Praha, 2005 (podle Müllera a Loefflera). [USEMAP] čeleď Elaphomycetaceae (v pojetí některých autorů řád Elaphomycetales) – makroskopická podzemní kleistothecia pokrytá silnou peridií, prototunikátní vřecka půdní saprotrofové nebo mykorhizní houby, díky vůni často vyhrabávané zvěří (Elaphomyces - jelenka) řád Onygenales – plodnice protothecia nebo primitivní kleistothecia, vřecka prototunikátní • nepohlavní rozmnožování – tvorba konidií, u některých druhů rozpad mycelia na kvasinkovité buňky • saprotrofové nebo koprofilní druhy, řada z nich má enzymy umožňující rozklad celulózy nebo keratinu Onygena (kaziroh) – saprotrof na rozkládajících se rozích, kopytech, paznehtech aj. jiné rody rostou na živé kůži a kožních útvarech => způsobují dermatomykózy (Trichophyton) nebo mykózy plic (Chrysosporium) i jiných orgánů (Histoplasma) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU009B_elaphomyces_jelenka.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU016A_onygena_kaziroh.JPG Obr. nahoře: jelenka obecná (Elaphomyces cervinus); dole: kaziroh ovčí (Onygena corvina) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. [USEMAP] [USEMAP] podtřída Chaetothyriomycetidae řád Verrucariales – lichenizované houby s obvykle korovitou stélkou (vzácněji jiných typů), rostoucí ponejvíce endoliticky (zanořené ve skalním substrátu) • vývoj plodnice je u studovaného rodu Dermatocarpon askohymeniální (platí pro celý řád?), ale vřecka bitunikátní, plodnice perithecia nebo pseudoperithecia; nepohlavní pyknospory se tvoří v pyknidách • osídlují hlavně anorganické substráty, suchozemské i vodní (Verrucaria - bradavnice, Dermatocarpon - nitroplodka) Dermatocarpon miniatum http://www.britishlichens.co.uk/species/Dermatocarpon%20miniatum%20small.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\dermatocarpon-miniatum.jpg [USEMAP] Třída: PEZIZOMYCETES tzv. operkulátní diskomycety – tvoří plodnice typu apothecií (příp. tuberothecií, viz níže) s unitunikátními operkulátními vřecky • třída obsahuje jediný řád Pezizales tvořící často pestře zbarvená apothecia, jejichž vřecka se otvírají víčkem • u většiny druhů známa pouze teleomorfa • mycelium je podzemní, někdy se tvoří sklerocia (nikdy stromata) • gameto-gametangiogamie (spermatizace) – askogon oplodněn spermacií, netvoří se anteridium • vřecka unitunikátní, operkulátní, výjimka (praskají štěrbinou) u koprofilního rodu Ascobolus (hovník), spory aktivně vymršťovány (až několik centimetrů) • plodnice miskovité, kalichovité, přisedlé i stopkaté, u odvozených typů kuželovité nebo čepcovité se zprohýbaným povrchem a sterilním "třeněm"; gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní (zpočátku uzavřené, posléze se otevírající) saprotrofové na půdě nebo organických zbytcích, příp. spáleništích (Pyronema – ohnivka); červeně zbarvené miskovité plodnice mají Sarcoscypha (ohnivec), Aleuria (mísenka), Scutellinia (kosmatka), … C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU049A_aleuria_misenka.JPG Mísenka oranžová (Aleuria aurantia) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. [USEMAP] žluté protáhle stopkaté plodnice – Otidea (ouško), hnědé miskovité plodnice – Peziza (řasnatka), Discina (destice), poduškovité plodnice na půdě – Rhizina (kořenitka) ve stipitátních rodech (plodnice se "třeněm") najdeme dobré jedlé houby – Morchella (smrž), Verpa (kačenka), Helvella (chřapáč), i prudce jedovaté – Gyromitra (ucháč) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU027A_morchella_smrz.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU031A_verpa_kacenka.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU034A_helvella_chrapac.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU036A_gyromitra_uchac.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU043A_peziza_rasnatka.JPG Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Smrž jedlý Kačenka česká Chřapáč kadeřavý Ucháč obecný Řasnatka olivově hnědá [USEMAP] čeleď Tuberaceae – odvozená v rámci tohoto řádu (některými autory hodnocena jako samostatný řád) • podzemní plodnice - druhotně uzavřená apothecia (tzv. tuberothecia), na povrchu krytá peridií, vnitřní část (nazývaná gleba) se zprohýbanými stěnami => systém komůrek s theciem na stěnách, kde se formují vřecka • plodnice angiokarpní - uzavřené až do zralosti, rozpadají se až tlakem zralých vřecek • vřecka inoperkulátní, spory (bývá jich méně, 2–4) se uvolňují rozpadem plodnice • vyhledávané jedlé houby – černé plodnice Tuber (lanýž) s výraznou vůní, méně pak světle okrové Choiromyces (bělolanýž) • mykorhizní houby, aromatické, vyhrabávané zvěří C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU010A_tuber_lanyz.JPG Lanýž černovýtrusý (Tuber melanosporum) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. [USEMAP] Třída: LEOTIOMYCETES v aktuálním pojetí jediná podtřída Leotiomycetidae zahrnuje houby rozdílného vzhledu i ekologie – saprofyty i parazity rostlin, drobné i s makroskopickými apothecii několik řádů, sdružených na základě molekulárních analýz tyto houby mají unitunikátní vřecka, plodnicemi jsou chasmothecia, apothecia nebo hysterothecia řád Erysiphales - padlí bývá v současnosti vřazován do řádu Helotiales • obligátní parazité cévnatých rostlin, jejich porosty tvoří jakoby "pomoučení", vytvářejí na povrchu pletiv hostitele (extramatrikálně) přehrádkované mycelium, pronikající haustorii do buněk epidermis (mycelium některých druhů proniká i intramatrikálně) • nepohlavní rozmnožování – tvorba oidií (arthrokonidie, rozpadá se myceliální vlákno), anamorfy zvané Oidium • pohlavní rozmnožování na povrchu hostitele, askogon (bez trichogynu) oplodněn anteridiem C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_podosphaera-xantii--konidiofo r--sphaerotheca-fuliginea.jpg Foto Michaela Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy /system/gallery.php?entry=konidie C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_microsphaera-alphitoides.jpg Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system /gallery.php?entry=Microsphaera%20alphitoides C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_Erysiphe_trifolii-Trifolium_m edium.jpg http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Erysiphe Shora padlí dubové (Microsphaera alphitoides), askomata s vřecky Erysiphe sp. a oidie Podosphaera xanthii [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales.jpg • askomata jsou drobná chasmothecia (některými autory považována za primitivní perithecia nebo kleistothecia) s větvenými přívěsky (rodově charakteristické) plodnice se otvírají štěrbinou pod tlakem zralých vřecek, i ta praskají štěrbinou na povrchu (ve ztenč. prstenci pod vrcholem) • vřecka jsou unitunikátní, spory aktivně vymršťovány C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_uncinula-necator--lupa+.jpg • některé druhy významné jako fytopatogenní – Sphaerotheca mors-uvae (padlí angreštové), Erysiphe graminis (p. travní), Uncinula necator (p. révové) a další Uncinula necator [USEMAP] řády Helotiales a Leotiales – inoperkulátní diskomycety • časté nepohlavní rozmnožování, tvorba blastokonidií • askogony oplodňovány spermaciemi, anteridia se netvoří • apothecia přisedlá nebo stopkatá, velikosti několik milimetrů až centimetrů, vznikají někdy na sterilních útvarech – sklerociích nebo stromatech • vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem, spory jsou jedno- nebo vícebuněčné • zástupci saprotrofní i parazitičtí • řád Leotiales – Bulgaria (klihatka) tvoří makroskopická černá miskovitá apothecia na borce – Leotia (patyčka) s hnědými apothecii na zbytcích rostlin • řád Helotiales – Mitrula (čapulka) - žlutá kyjovitá apothecia na organických zbytcích ve vodě nebo vlhku, Helotium (voskovička) - drobné terčovité plodnice na dřevě, Chlorociboria (zelenitka) způsobuje zelenání dřeva, Lachnellula (brvenka) - plodnice na nádorech modřínů HOU017A_leotia_patycka HOU018A_helotium_voskovicka Vlevo vodnička potoční (Hymenoscyphus clavus), vpravo patyčka rosolovitá (Leotia lubrica) Hagara et al., 1999. [USEMAP] – do řádu Helotiales patří i řada hospodářsky významných parazitů - Botryotinia (anamorfa Botrytis) na plodech rostlin, Drepanopeziza na rybízu, Pseudopeziza na jeteli (tvorba stromat => usychání listů) – Sclerotinia (hlízenka) tvoří sklerocia a stromata na podzemních orgánech bylin, Monilinia (anamorfa Monilia) napadá větve a plody => plod prorostlý myceliem se stává pseudosklerociem helotiales_sclerotinia+monilia monilia-fructigena_mummified-apple http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/microbes/applerot.htm Mumifikované jablko se sporodochii Monilia fructigena • zcela mimo tyto řády stojí Geoglossum (jazourek) - černá kyjovitá apothecia [USEMAP] řád Rhytismatales – parazitické houby s intracelulárním myceliem, tvořící stromata v asimilačním pletivu rostlin; vzácněji saprotrofové • nepohlavní rozmnožování – ve stromatech zanořeny pyknidy • vývoj plodnice spíše askolokulární, vytváří se nejprve stroma a v něm mnohojaderné askogony s trichogyny • netvoří se anteridia, oplození spermacií, jádry z trichogynu nebo somatogamie • unitunikátní vřecka vrůstají do pletiva stromatu, spory vystřelovány (až 1 metr) • plodnice jsou v širším pojetí apothecia, v užším pojetí zanořená pseudoapothecia /vzhledem k askolokulárnímu vývoji/ nebo štěrbinovitá hysterothecia HOU014A_rhytisma_svrastelka Rhytisma (svraštělka) - černá stromata na listech, na podzim se tvoří hysterothecia Lophodermium (sypavka) - černá stromata na jehlicích, působí usychání a předčasný opad Foto i obr.: Svraštělka javorová (Rhytisma acerinum) Zdroj fotografie: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\AS2175_laboulbeniales.GIF Třída: LABOULBENIOMYCETES obsahuje jediný řád Laboulbeniales – velmi specializovaná skupina obligátních parazitů členovců • netvoří žádné mycelium, stélku tvoří jen jedna nebo několik řad buněk (počet je druhově specifický) s přívěsky; ukotvení bazální buňkou v těle hostitele • jsou známy pouze jako teleomorfy • vývoj plodnice askohymeniální, je zde gameto-gametangiogamie – askogon oplodněn spermacií (tvoří se v anteridiu), vytváří se askoma tvaru perithecia, vřecka prototunikátní • výskyt zejména v subtropech a tropech, obligátní ektoparazité především na tělech hmyzu (nejeví známky onemocnění => úvahy o komenzalismu) Laboulbenia, a. veget. stélka s peritheciem, b. vřecko, c. askospora. R. T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. [USEMAP] Třída: SORDARIOMYCETES obsahuje tvrdohouby (Pyrenomycetes v dřívějším pojetí, vytvářejí perithecia) s askohymeniálním vývojem a unitunikátními vřecky (výjimkou jsou zřejmě nejpůvodnější Microascales a Ophiostomatales) podtřída Hypocreomycetidae řád Microascales – netvoří se stromata, plodnice jsou drobná perithecia nebo kleistothecia; většina druhů jsou půdní saprotrofové – patří sem rod Ceratocystis, způsobující (zejména jeho anamorfy) tracheomykózní onemocnění dřevin řád Hypocreales – plodnicemi jsou perithecia, u mnoha rodů zanořena do sterilní hmoty stromat • u rodů, kde se stromata nevytvářejí, může perithecium obklopovat spleť hyf; kromě stromat též tvorba sklerocií (též sterilní útvary, které ovšem neobsahují perithecia; mohou být kromě houbových pletiv tvořena i pletivy napadené rostliny) • podstata vývoje plodnice je askohymeniální • vřecka unitunikátní, inoperkulátní, spory dvou- až vícebuněčné • převažuje nepohl. rozmnožování, tvorba blastokonidií, často ve sporodochiích • saprotrofové nebo parazité na rostlinách, řídčeji živočiších nebo houbách C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_Ceratocystis-fimbriata_peritheces.jpg Perithecia Ceratocystis fimbriata http://draaf.lorraine.agriculture.gouv.fr /phpwebgallery/picture.php?cat=6&image_id=70 [USEMAP] Vlevo: Nedohub zelený (Hypomyces viridis) na lupenech holubinky Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. – Hypocrea (masenka) - barevná stromata na dřevě, Nectria (rážovka) - volná červená perithecia na dřevě, Gibberella - modrá perithecia, produkuje gibereliny (růstové hormony rostlin), druhy rodu Fusarium působí choroby rostlin – parazity na plodnicích vřeckatých a stopkovýtrusných hub jsou druhy rodu Hypomyces (nedohub) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU008.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_nectria+hypocrea.jpg [USEMAP] [USEMAP] – Cordyceps (housenice) cizopasí na larvách hmyzu nebo jelenkách – Claviceps (paličkovice) - parazit trav, z napadeného semeníku se vytváří sklerocium - přezimující útvar, ze kterého další sezónu vyrostou stromata s perithecii; Claviceps purpurea (p. nachová) obsahuje jedovaté alkaloidy, využívané i k výrobě léčiv Vpravo: Housenice červená (Cordyceps militaris) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU011A.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\obrázky - životní cykly\Claviceps_purpurea%20(Ascomycetes).jpg L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. [USEMAP] [USEMAP] podtřída Sordariomycetidae řád Ophiostomatales – milimetrová perithecia protažená v dlouhé rostrum (několik mm), v něm ostiolum vystlané perifýzami • vřecka prototunikátní, zralé spory se seskupují v řetízky nebo zůstávají v kapičce u ústí perithecií • saprotrofové nebo významní parazité, způsobující tzv. tracheomykózy dřevin – růstem ve vodivých pletivech způsobují jejich ucpání a usychání korun a následně celých dřevin (některé též produkují mykotoxiny) – tzv. "ambrosiové houby" patří mezi výše uvedené parazity, jsou roznášeny kůrovci (určitá forma symbiózy) – Ophiostoma ulmi (synonymum Graphium ulmi) - původce grafiózy jilmů, hubící jilmy po celém světě C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_ophiostoma-ulmi_perithecium.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_graphium-ulmi_synnemata.jpg Vlevo: Ophiostoma ulmi, perithecium s dlouhým rostrem; uprostřed a vpravo: anamorfa Graphium ulmi, synnemata (svazky konidioforů). http://www.apsnet.org /Education/LessonsPlantPath/DutchElm/pathbio.htm [USEMAP] C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_neurospora-terricola.jpg řád Diaporthales – většinou dřevní houby, vytvářející stroma zanořené do dřevního a lýkového pletiva (část spolutvořená pletivem dřeviny se označuje jako endostroma, část na povrchu jako ektostroma; méně druhů stroma netvoří) • nepohlavní rozmnožování: tvorba konidií v pyknidách nebo acervulech • vývoj plodnice askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní • většina zástupců jsou saprotrofové, někteří zhoubní parazité rostlin (Diaporthe - čárovka) řád Sordariales – vytváří volná perithecia většinou přímo na myceliu na povrchu substrátu, málo druhů tvoří stromata • vývoj plodnice askohymeniální, vřecka pseudounitunikátní, inoperkulátní, spory se uvolňují po zeslizovatění stěn vřecek • saprotrofové nebo koprofilní druhy – Chaetomium (chlupatec) je rozkladačem celulózy, Neurospora je častým objektem genetických studií C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_diaporthe-citri_pyknidy.jpg Diaporthe citri http:// www.agnet.org /library/eb/481/ Perithecium Neurospora terricola se zřetelnými perifýzami v ostiolu Zdroj: Kalina et Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii, Karolinum, Praha, 2005 (podle Müllera a Loefflera). [USEMAP] podtřída Xylariomycetidae řád Xylariales – mycelium ve dřevě, na jeho povrchu se vytváří pevná makrosko- pická stromata, v nichž jsou zanořena černá perithecia • vývoj plodnice askohyme- niální, vřecka unitunikátní nebo pseudounitunikátní, inoperkulátní (pod vrcholovým pórem mají zónu s 1 nebo více prstenci) • převážně endofyti a saprotrofové na mrtvém dřevě (Xylaria - dřevnatka, Hypoxylon - dřevomor), vzácněji parazité dřevin (spálenka - Kretzschmaria) HOU012A sordariomycetes_xylaria sordariomycetes_hypoxylon-fragiforme Dřevomor červený (Hypoxylon fragiforme) Ladislav Hoskovec, http://botany.cz/cs/hypoxylon-fragiforme/ Dřevnatka parohatá (Xylaria hypoxylon) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. [USEMAP] Třída: DOTHIDEOMYCETES • samičí pohlavní orgány představují archikarpy tvořené 1 nebo více askogony a jedním trichogynem; k oplození dochází procesem gametangiogamie, spermatizace nebo somatogamie • vývoj plodnice askolokulární, tvoří se askostroma, v něm se vytvoří dutiny a do nich vrůstají vřecka a pseudoparafýzy; morfologicky jsou plodnice typu pseudoperithecia nebo odvozených typů • vřecka bitunikátní, po prasknutí exoasku se endoaskus prodlouží asi třikrát, spory se přesunou do jeho vrcholové části a jsou aktivně uvolňovány • ekologicky různé skupiny – saprofyté i parazité rostlin, řas, živočichů i hub podtřída Dothideomycetidae řád Capnodiales – sem patří tzv. "černě“, saprotrofní houby žijící epifyticky na listech a čerpající živiny z výměšků rostlin a hmyzu (při vniknutí haustorií do buněk mohou i parazitovat) • významným parazitickým rodem je Mycosphaerella (tečkovka), resp. anamorfní stadia druhů z rodů Cladosporium, Phoma, Cercospora (různé anamorfy s různými typy konidií) dothideomycetes_mycosphaerella-fragariae Mycosphaerella fragariae Foto Michal Maňas, http://eol.org/pages/6112 [USEMAP] dothideomycetes_venturia-tisk podtřída Pleosporomycetidae řád Pleosporales – početně velký řád zahrnující většinu askolokulárních hub – druhy rodu strupatka - Venturia (resp. Fusicladium) způsobují strupovitost na různých ovocných stromech dothideomycetes_venturia-strupy dothideomycetes_venturia-pseudoperithecium Tom Volk, http:// botit.botany.wisc.edu /toms_fungi /sep2002.html Strupatka jabloňová (Venturia inaequalis) – vlevo pseudoperithecium, vpravo životní cyklus [USEMAP] Pododdělení: SACCHAROMYCOTINA Třída: SACCHAROMYCETES - KVASINKY • samostatné buňky nebo pučivé pseudo- mycelium, převažuje nepohlavní rozmnožování (tvorba blastospor) • převážně saprotrofové, jejich fermentace cukrů (rozklad na etanol a CO2) a syntéza různých organických látek jsou bohatě využívány v biotechnologii Saccharomyces cerevisiae (kvasinka pivní) - výroba piva, droždí; haplo-diplobiotický cyklus, v kultuře po-hromadě haploidní i diploidní buňky Endomyces - tvorba arthrospor (mycelium se rozpadá na úseky) Dipodascus - vláknité endofytické mycelium, zvláštností je kopulace gametangií; na podobnosti pohlavního procesu s Endogonales (Zygomycetes) byla založena teorie o vývinu této skupiny právě od předků spájivých hub Obr. nahoře: Debaryomyces hansenii, a. veget. buňky, pučení, b. jednoduché vřecko, c. askospora; dole: Dipodascus albidus, a. mycelium, b. a c. vřecka, d. askospory. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. [USEMAP] • pohlavní rozmnožování somatogamické (vzácněji kopulují gametangia nebo aplanogamety) => v zygotě je pouze 1 jádro (splývaly-li vícejaderné buňky, ostatní jádra degenerují) => vřecka vznikají přímo ze zygoty (holozygotní) nebo jako výrůstek ze zygoty (exozygotní druhy) nebo ze zygoty vyroste diploidní mycelium a na něm se vytvoří vřecka => spory se uvolní rozpadem vřecka nebo pórem na vrcholku • životní cyklus u různých druhů haplobiotický, haplo-diplobiotický (převážně izomorfická rodozměna, viz Saccharomyces) nebo diplobiotický (Saccharomycodes) Zdroj: http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/9.htm [USEMAP] Pododdělení: TAPHRINOMYCOTINA pravděpodobně parafyletická skupina, "slepená" na základě molekulárních analýz, stojí na bázi vývoje vřeckatých hub Třída: SCHIZOSACCHAROMYCETES • morfologicky podobná třídě Saccharomycetes, ale znaky v sekvencích DNA a RNA ukazují spíše na příbuznost s dalšími řády než s pravými kvasinkami • jednotlivé buňky, netvoří se vláknité typy • nepohlavní rozmnožování dělením a rozpadem buněk Schizosaccharomyces pombe - výroba "afrického piva" z prosa, Schizosaccharomyces octosporus - ve fících a hroznech (kvašení vína) Srovnání způsobů tvorby nových buněk: (a) pučení u Saccharomyces cerevisiae, (b) dělení buněk Schizosaccharomyces pombe http://www.new-science-press.com/browse/cellcycle/illustrations/2/ Zdroj: http://www.uniovi.es/bos /Asignaturas/Botanica/9.htm [USEMAP] Třída: TAPHRINOMYCETES řád Taphrinales, čeleď Taphrinaceae – parazité rostlin, liší se od předchozích tříd (i od druhé čeledi v této třídě) tvorbou dikaryotického parazitického mycelia haploidní fáze je saprotrofní – kvasinkovité buňky => kopulace vypučivších blastospor nebo párování jader v pseudomyceliu => dikaryotické mycelium (parazitické, přehrád-kované; netvoří se gametangia ani asko-genní hyfy), vytváří na povrchu hostitele chlamydospory => v nich karyogamie => zygota => rozdělení ve dvě buňky => bazální degeneruje, z terminální se vyvine vřecko s dvojvrstevnou stěnou => spory se uvolňují pod tlakem štěrbinou => zase pučí (mohou se takto pomnožit už ve vřecku) I: Protomyces macrosporus, shluk askogenních buněk; J: Taphrina deformans, vřecka se sporami na povrchu listu. Hanlin: Illustrated Genera of Asco- mycetes, vol. II, 1998. [USEMAP] Taphrina deformans způsobuje kadeřavost listů broskvoní /kresba: a. listy, b. vřecka, c. spora + foto vpravo/ T. pruni - bouchoře (nedozrávající a zpotvořené plody slivoní) /foto uprostřed/ T. cerasi, T. betulina parazitují v pletivech pupenů, způsobují tvorbu čarověníků (zmnožení větví) /foto vlevo/ http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal /Sanidad_vegetal/Tema%2021_HTML/page_09.htm http://www.commanster.eu/commanster/Mushrooms/Asco /SpAsco/Taphrina.betulina.html http://www.nature-diary.co.uk/2005-09-16c.htm Zdroj: R. T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. čeleď Protomycetaceae – parazité rostlin s mezibuněčným, přehrádkovaným myceliem s mnohojadernými buňkami, zjištěna u nich celulóza v buněčné stěně na myceliu se vytvářejí interkalárně tlustostěnné chlamydospory s dvouvrstevnou stěnou – po přezimování praská vnější exospor, vyhřezne endospor => je z něj meiosporangium => meioza => čtveřice jader vzniklých dělením jednotlivých jader představují "bezblanné vřecko", celý útvar se nazývá synaskus => tlakem zvětšující se vakuoly jsou jádra vypuzena ze synasku => buď se množí pučením, nebo kopulují => diploidní mycelium => další infekce Protomyces macrosporus - parazit miříkovitých Vlevo „hálky“ Protomyces macrosporus na bršlici; uprostřed a. „hálky“, b. průřez hálkou, c. chlamydospory - askogenní buňky, d. uvolnění vřecka, e. askospora Kresba: R. T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. Foto Carl Farmer, http:// www.nature-diary.co.uk/2007-09-15.htm [USEMAP]