FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita řas a hub) • TSAR - Straminipila: Peronosporomycota / Labyrinthulomycota / Hyphochytriom. - Rhizaria: Plasmodiophorida • Excavata: Acrasida • Amoebozoa: Mycetozoa • Obazoa (Opisthokonta) - Fungi: Microsporidiomycota / Chytridiomycota / Blastocladiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota, Zoopagomycota, Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MASARYKOVA UNIVERZITA, PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent • nepohlavní rozmnožování: zoospory vznikající v zoosporangiích (mono- nebo polycentrické typy) • zoosporangia zpočátku mnohojaderná => rozdělení na 1-jaderné části => jednotlivé zoospory • otevírání sporangia: víčkem u operkulátních typů, jinak (obvykle štěrbinou) u inoperkulátních typů • zoospory jednobičíkaté, bičík opistokontní (vychází ze zadního konce buňky), není péřitý Oddělení: CHYTRIDIOMYCOTA - CHYTRIDIE • stélka u jednodušších typů holokarpická (taková je vždy jednobuněčná), u odvozenějších eukarpická • vytváří se rhizoidy (mohou/nemusí být odděleny od stélky přehrádkou), nevětvené nebo větvené => rhizomycelium • nejodvozenější typy tvoří cenocytické mycelium s buněčnou stěnou (chitin a polyglukany), rozdělené tzv. pseudosepty (perforované přehrádky z jiných látek než buněčná stěna) • pohlavní rozmnožování: izogamie (za určitých podmínek se zoospory chovají jako gamety, dochází ke kopulaci), anizogamie, vzácněji gametangiogamie nebo somatogamické splývání rhizomycelia • životní cyklus je obvykle haplobiotický (ale jsou i případy, kdy zygota neprodělá meiozu a vyroste z ní diploidní stélka nesoucí sporangia) • výskyt, ekologie: vodní a půdní organismy, výživa heterotrofní, absorpční saprotrofové i parazité na různých skupinách řas, hub, rostlin i živočichů (zejména bezobratlých, ale objeveni i u obratlovců – rod Batrachochytrium) Třídy: CHYTRIDIOMYCETES, SYNCHYTRIOMYCETES, RHIZOPHYDIOMYCETES • jednobuněčné stélky, bez rhizoidů a buněčné stěny (vnitrobuněční parazité) nebo s buněčnou stěnou a jednoduchým systémem rhizoidů • stélky endobiotické (celé uvnitř buněk hostitele), epibiotické (rhizomycelium v buňce, sporangia vně), příp. interbiotické (rhizomycelium zasahuje do více b.), monocentrické i polycentrické • charakteristický znak zoospor – centrálně umístěná "jaderná zóna", kinetosom nespojen s jádrem, jedna velká tuková kapka • při povrchu zoospory je organela spojená mikrotubuly s kinetosomem – rumposom (zřejmě fotoreceptor) • pohlavní rozmnožování je nejčastěji izogamie, zoospory mohou být gametami Synchytrium endobioticum (rakovinec bramborový) – hospodářsky významný parazit, přísně karanténní choroba (klíčivost spor až 20 let) Foto: vlevo dole symptomy napadení na bramborových hlízách, nad nimi odpočívající sporangium • další zástupci: – Rhizophydium napadá pylová zrna, napadaná ve vodě – Polyphagus má interbiotické stélky, rhizomycelium P. euglenae napadá až 50 krásnooček Rhizophydium pollinis-pini („kuličky“ na pylových zrnech) aktuálně je ve středu pozornosti Batrachochytrium dendrobatidis – parazitický druh decimující populace obojživelníků (kožní infekce, omezující funkci kůže, při silné nákaze může vést k úhynu napadených jedinců), který se v poslední době stal celosvětovou hrozbou Životní cyklus Batrachochytrium dendrobatidis Rozbor problematiky v češtině: Civiš et al., Chytridiomykóza – hrozba pro naše obojživelníky? http://www.casopis.ochranaprirody.cz/res/data/020/002383.pdf Zdroj: D. Knight, The world of frogs, Chytrid fungus; http://theworldofrogs.weebly.com/chytrid-fungus.html Třída: SPIZELLOMYCETES se liší ve stavbě zoospor: jádro spojeno s kineto- somem, ribosomy všude v cytoplazmě (nejen "jaderná zóna"), více tukových kapek i mitochondrií Oddělení: OLPIDIOMYCETES – parazité řas, hub a rostlin Olpidium brassicae způsobuje nekrózy u klíčních rostlinek brukvovitých rostlin Sporangium s rhizoidy Spizellomyces punctatus Foto Don Barr, http://www.bsu.edu /classes/ruch /msa/barr.html Oddělení: MONOBLEPHAROMYCOTA • zřejmě nejodvozenější, rozvětvené cenocytické mycelium s pseudosepty, pravé přehrádky oddělují jen reprodukční struktury • zoospory mají jádro obklopené vrstvou ribosomů, od kinetosomu se paprsčitě rozbíhají mikrotubuly směrem k jádru (ale není zde spojení), rumposom je vytvořen, tukové kapky v přední části buňky • pohlavní proces: oogamie – nestejná gametangia jsou uspořádána párovitě – typ epigynní – oogonium vzniká terminálně a anteridium subterminálně – typ hypogynní – naopak Monoblepharis sp., vlevo mladé oogonium, uprostřed oogonia s anteridii + kulovité oospory, vpravo zralé oospory Foto vevo a vpravo Marilyn Mollicone, http://www.plantbio.uga.edu/zoosporicfungi/monfoamy.htm; uprostřed Don Barr, http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html • za nepříznivých podmínek se na koncích hyf objeví gametangia => přenos anterozoidů vodou k otvoru v oogoniu => dikaryotická zygota => karyogamie před vytvořením stěny => meioza před klíčením hyfou • oplozená oosféra se mění v oosporu, obalí se tlustou stěnou => po určité době klíčí hyfou • zástupci: hlavně vodní a půdní saprotrofové v tropech a subtropech (Monoblepharis) Oddělení: NEOCALLIMASTIGOMYCOTA Neocallimastix – obligátně anaerobní organismy žijící symbioticky v bachorech přežvýkavců nebo střevech nepřežvýkavých, tvoří vícebičíkaté (!) zoospory Oddělení: BLASTOCLADIOMYCOTA Třída: BLASTOCLADIOMYCETES • primitivní typy mají nahé stélky bez rhizoidů, odvozenější potom cenocytické stélky, přepážkou oddělené rhizomycelium a reprodukční struktury (gametangia, sporangia) • stavba zoospor: chybí rumposom, ribosomy jsou nahloučené v "čepičce" na předním konci jádra, je vytvořen tzv. "side-body-complex" (ER+tukové kapky+mitochondrie) • zástupci jsou saprotrofové, vzácněji parazité: – Coelomomyces parazituje v coelomu larev komárů (možnost využití pro „biologický boj“) – Physoderma – parazité na plodinách (vojtěška, kukuřice) • pohlavní rozmnožování: izogamie nebo anizogamie, poprvé typická rodozměna (sporofyt nese sporangia, gametofyt nese gametangia) • vyskytují se tři typy životního cyklu – haplo-diplobiotický, diplobiotický a apomiktický (všechny tři najdeme u tropických půdních druhů rodu Allomyces) Tento, jakož i další životní cykly, jsou převzaty z http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/9.htm Allomyces arbuscula, anteridia a oogonia Foto Don Barr, http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html Oddělení: MICROSPORIDIOMYCOTA • skupina dříve řazená k prvokům, na základě molekulárních analýz (RNA a některých proteinů) připadla k houbám • mají některé zvláštnosti proti běžným eukaryotům: 70S ribosomy (znak shodný s prokaryoty), dikaryotická jádra (po dvojicích, synchronně se dělící), chybí respirační organely (mitochondrie apod.) a centrioly, redukovaný Golgiho aparát; http://www.palaeos.com/Eukarya/Units/StemMetazoa/Microsporidia.html Obr. nahoře z: ES Didier (1998), Microsporidosis. Clin. Infect. Dis. 27: 1-8. Foto dole z: W Bohne, DJP Ferguson, K Kohler, & U Gross (2000), Developmental expression of ... pathogen Encephalitozoon cuniculi. Infect. Immun. 68: 2268–2275. na přední straně buňky je vymrštitelná pólová trubice • výlučně intracelulární paraziti (většinou v cytoplazmě, někdy v parazitoforní vakuole) nejvíce u členovců a ryb, ale známi i u savců • význam pro člověka mají parazité hospodářsky významných živočichů – včel (Nosema apis), bourců (Nosema bombycis) • naopak jsou činěny i pokusy s využitím mikrosporidií proti hmyzím „škůdcům“ • nákaza člověka může přitížit např. pacientům s AIDS • třídy Dihaplophaseomycetes (v životním cyklu dominuje dikaryotická fáze, sem patří rod Nosema) a Haplophaseomycetes (haplobionti, bez dikaryotické fáze) • infekce: hostitel spolkne s potravou i sporu (v bun. stěně hlavně chitin) => v pohlcené spoře stoupne turgor => pólová trubice v přední části buňky vystřelena ven (až stovky µm!) => proniká membránami (dokáže projít i stěnami cyst) => sporoplazma přeteče trubicí do hostitelské buňky => zde pomnožení - dělení buněk (uzavřená mitóza), sporogonie => spory se z hostitele uvolňují při defekaci nebo po smrti rozpadem tkání http://www.cdfound.to.it/HTML/bie1c.htm