FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita řas a hub) • TSAR - Straminipila: Peronosporomycota / Labyrinthulomycota / Hyphochytriom. - Rhizaria: Plasmodiophorida • Excavata: Acrasida • Amoebozoa: Mycetozoa • Obazoa (Opisthokonta) - Fungi: Microsporidiomycota / Chytridiomycota / Blastocladiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota, Zoopagomycota, Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MASARYKOVA UNIVERZITA, PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Říše (superskupina): AMOEBOZOA Oddělení: MYCETOZOA (MYXOMYCOTA, MYXOPROTISTA) – HLENKY • výživa je heterotrofní, a to holozoická (fagocytóza – pohlcování jiných organismů) • v trofické fázi se vyskytují v podobě měňavkovitých myxaméb, bičíkatých myxomonád nebo tvoří mnohojaderná plazmodia, případně pseudoplazmodia, na povrchu kterých není vytvořena pevná buněčná stěna • v reprodukční fázi se vytváří plodničky – z pseudoplazmodií vznikají sorokarpy, z myxaméb nebo plazmodií sporokarpy (útvary, v nichž se tvoří spory); spory mají pevnou buněčnou stěnu • v klidové fázi tvoří mikrocysty nebo sklerocia • oproti podobným (ne příbuzným) akrasiím jsou hlenky vymezeny těmito znaky: – ploché myxaméby mají pseudopodia se subpseudopodii – buněčná stěna je celulózní – dochází k pohlavnímu procesu – vytvářejí plazmodia a sporokarpy (s výjimkou diktyostelií, viz dále) Třída: PROTOSTELEA (PROTOSTELIOMYCETES) vyskytují se celosvětově v půdě i na rozkládajících se organických substrátech, bývají součástí společenstev dekompozitorů (jimiž se živí) • čeleď Protosteliaceae – primitivní typy, netvoří se myxomonády ani plazmodia, není pohlavní proces (Protostelium) – životní cyklus: ze spory vyklíčí myxaméba => postupně se z ní vytvoří stopkatý sporokarp => z něj se uvolní 1 spora • čeleď Ceratiomyxaceae – pokročilejší, tvoří se myxomonády, je zde pohlavní proces, spory se tvoří exogenně – zástupce: Ceratiomyxa - válečkovka – životní cyklus: ze spory klíčí myxomonády => přechází v myxaméby => splývají v mnohojaderné plazmodium (tu pravděpodobně kopulace => diploidní) => z plazmodia se vytvoří souvislý povlak sloupečků => na nich po meiozi vznikají 1-sporová sporangia => buňky v nich se dále dělí (na 4-8 spor) => ze spor se pak uvolní myxomonády Třída: DICTYOSTELEA (DICTYOSTELIOMYCETES) • haplobiotický životní cyklus: – ze spor se uvolní myxaméby => množí se dělením => v případě nedostatku (potravy, vody, světla) nastává agregační fáze: améby produkují akrasin => atraktant přitahující další myxaméby => shlukování => pseudoplazmodium – alternativa: kopulací améb vznikají tlustostěnné odpočívající makrocysty => z nich po meiotickém dělení zas vyklíčí améby – za určitých podmínek migrace => vznik sorokarpu: vytvoří se stopečka => po ní posun améb na vrchol => přeměna ve spory s celulózní buněčnou stěnou • rozdíly oproti protosteliím a vlastním hlenkám: netvoří se myxomonády, shlukováním myxaméb vznikají pseudoplazmodia, spory se tvoří na sorokarpech (znaky shodné s akrasiemi, od nichž je odlišuje stavba myxaméb, diferenciace sorokarpů a celulózní stěna spor) • za nepříznivých podmínek myxaméby přímo vytvoří buněčnou stěnu => vznikají mikrocysty (rozdíl oproti makrocystám – ty vznikají po kopulaci, jsou diploidní) • výskyt zejména v půdě nebo na organických zbytcích, nejvíce v mírném pásu (Dictyostelium) Dictyostelium sp. – vlevo shlukování myxaméb, vpravo dozrávající sorokarp Zdroj obr. vpravo: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. - Wm. C. Brown Publ., 1995. Třída: MYXOGASTREA (MYXOMYCETES) – VLASTNÍ HLENKY • výživa všech stadií holozoická (fagocytóza) • životní cyklus je haplodiplobiotický, tvoří se haploidní myxomonády i myxaméby a po jejich kopulaci vznikají diploidní plazmodia • na povrchu plazmodia se tvoří tenká blanka - hypothalus => z něj vyrůstají sporokarpy => uvnitř nich vakuolizace => tvorba kapilicia; vlastní plazmodium se mění ve spory – diploidní jádra se obalují buněčnou stěnou • různý průběh mitózy – myxaméby (resp. myxomonády) mají otevřenou mitózu s centriolami, v plazmodiích probíhá uzavřená mitóza bez centriol plazmodia se vyznačují prouděním plazmy, synchronizovaným dělením jader, schopností růstu i po rozdělení a naopak splývání plazmodií téhož druhu • protoplazmodium je mikroskopické, jen pomalé proudění plazmy; vzniká z něj jeden sporokarp • afanoplazmodium je zpočátku jako protoplazmodium, ale zvětší se; strukturu tvoří síťovitá žilnatina, kterou obklopuje cytoplazma, rychle proudící; vzniká z něj více sporokarpů • faneroplazmodium je též zpočátku jako protoplazmodium, leč naroste do makroskopických rozměrů; jeho struktura je složitější, členěná na gelatinózní a tekutou část, protoplazma je zrnitá; též z něj vzniká více sporokarpů Vpravo: faneroplazmodium rodu Physarum v nepříznivých podmínkách se plazmodia mění na sklerocia (tvrdé nebuněčné útvary) z plazmodií vznikají reprodukční struktury – sporokarpy • sporangia (stopkatá nebo při- sedlá) vznikají z protoplazmodií nebo malých částí plazmodií • aethalia (nestopkatá, rozlitá) vznikají z větších částí plazmodií – je to vlastně útvar vzniklý sloučením řady sporangií v celistvý útvar se společným obalem – peridií (u některých druhů jsou ještě zřetelné stěny původních sporangií – tzv. pseudoaethalium) • plazmodiokarp vzniká z velkých částí síťovitého plazmodia, gelatinózní plazma se koncentruje podél žilnatiny, postupně se tvoří peridie (celý výsledný útvar může být síťovitý) Nahoře sporangia, níže aethalium a pseudoaethalium, vlevo plazmodiokarp • uvnitř sporokarpů se tvoří vlákna (jednotlivá nebo větvená) – kapilicium, nebuněčná struktura vzniklá z vyloučenin vakuol, uchycená na peridii, bázi sporokarpu nebo kolumelu (pseudokapilicium – nepravidelné niťovité útvary) • spory mají dvoj- (případně tří-) vrstevnou stěnu, vnitřní vrstva je celulózní, ve vnější jsou různé látky výskyt: zcela kosmopolitní, závislé na dostatečné teplotě a vlhkosti – preferují chladná, stinná, vlhká místa; v mírném pásu růst omezen na letní sezónu • substrát: organické zbytky, zejména rostlinné, ale žijí i v půdě, živí se mikroorganismy tam žijícími • většina hlenek má myxogastroidní typ vzniku sporokarpu – na povrchu plazmodia se vytváří hypothalus, z něj roste sporokarp; – v trofické fázi tvoří proto- nebo faneroplazmodia řád Echinostelida tvoří protoplazmodia a sporangia, nejmenší zástupci; příbuznost s podtřídou Protostelio-mycetidae - naznačuje společný původ (Echinostelium) řád Liceida – proto- nebo faneroplazmodia, sporokarpy různých typů, netvoří se (neplatí bez výjimky) kolumela a kapilicium (Lycogala - vlčí mléko, růžová kulovitá aethalia) řád Physarida – faneroplazmodia, sporokarpy různých typů, tvoří se kolumela a kapilicium, často inkrustované CaCO3 (Physarum - sporangia nebo plazmodio-karpy, Fuligo - slizovka, aethalia) Zleva: aethalia Lycogala epidendrum, sporangia Physarum leucophaeum, aethalium Fuligo septica Echinostelium minutum řád Trichiida – tvoří přechodný typ mezi afano- a faneroplazm., sporokarpy typu sporangia nebo plaz- modiokarpu, kapilicium bohatě strukturované (Arcyria - vlnatka, Trichia - vlasatka) • stemonitoidní typ vzniku sporokarpu: – hypothalus se vytváří na spodní straně plazmodia na substrátu; – tyto hlenky v trof. fázi tvoří afanoplazmodia řád Stemonitida - sporangia s jemnou peridií, vytvořena kolumela a větvené kapilicium (Stemonitis - pazderek) Vlevo sporangia Trichia sp., Arcyria pomiformis, dole vývin sporangií Stemonitis fusca Foto Dalibor Matýsek (Echinostelium, Physarum, Arcyria), Oldřich Roučka (Fuligo, Stemonitis), Pavol Baksy (Lycogala), Anton Mocik (Trichia); zdroj fotografií: http://www.nahuby.sk Říše (superskupina): EXCAVATA Oddělení: PERCOLOZOA Třída: HETEROLOBOSEA – protozoální organismy, mezi které patří řád Acrasida - akrasie • výživa myxaméb je holozoická, pohlcují bakterie, kvasinky aj. • jen výjimečně dochází ke vzniku myxomonád, které mají 2 akrokontní bičíky • za nepříznivých podmínek dochází ke vzniku tenkostěnných mikrocyst anebo sférocyst s drsnou stěnou (mohou vznikat i splynutím myxaméb) skupinu charakterizuje (oproti podobným, leč ne příbuzným hlenkám): • tvorba válcovitých myxaméb, jejichž pseudopodia (panožky) jsou lalokovitá, bez koncových výběžků – subpseudopodií • v buněčné stěně není celulóza • vytvářejí pseudoplazmodia a sorokarpy • nebyl pozorován pohlavní proces výskyt: v půdě nebo na organických substrátech • známým zástupcem řádu Acrasida je Acrasis rosea (organismus tvořící oranžové myxaméby a pseudoplazmodia) Zdroj: http://cosmos.bot.kyoto-u.ac.jp/csm/photos-j.html Říše (superskupina): TSAR, vývojová větev RHIZARIA Oddělení: CERCOZOA Třída: PHYTOMYXEA – protozoální organismy, mezi které patří řád Plasmodiophorida - nádorovky • silně specializovaná skupina, obligátní endoparazité • kdysi řazeny k hlenkám pro podobnost vegetativních útvarů – nádorovky tvoří tzv. paraplazmodia, mnohojaderné útvary, které na rozdíl od plazmodií hlenek nevznikají splýváním menších plazmodií další odlišnosti: • výživa je osmotrofní (ne holozoická jako u hlenek) • chybí zde stadium myxaméby • hlavní složkou buněčné stěny (cyst, sporangií) je chitin, chybí celulóza • netvoří se sporokarpy (možná adaptace na obligátní parazitismus) • zvláštní způsob dělení jádra v primárním paraplazmodiu (uvnitř uzavřené jaderné blány): metafázové chromosomy utvoří prstenec kolem jadérka, které se protáhne kolmo na rovinu prstence => vznik struktury připomínající kříž – tzv. "křížové dělení" (kromě nádorovek známo u některých jiných skupin prvoků) • nejznámější druh Plasmodiophora brassicae (nádorovka kapustová) je parazit brukvovitých rostlin – symptomy na kořenech (nádory na snímku) tvoří v diploidní fázi (sekundární paraplazmodium) Foto: Michaela Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/nazvy/plasmodiophora-brassicae.html výskyt, ekologie: obligátní biotrofní parazité řas, rostlin a oomycetů jejich výskyt a rozšíření je spjat s výskytem hostitelských organismů hospodářský význam je jedině negativní – škody na kulturních plodinách – ve stadiu sekundárního paraplazmodia působí na rostlinách hypertrofie (zvětšení) a hyperplazie (zmnožení buněk) => z nich se pak po rozpadu buněk uvolňují cysty do půdy => šíření infekce Polymyxa (na snímku cysty v kořenu pšenice) – přenašeči virů Foto Don Barr, http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html