FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita řas a hub) • TSAR - Straminipila: Peronosporomycota / Labyrinthulomycota / Hyphochytriom. - Rhizaria: Plasmodiophorida • Excavata: Acrasida • Amoebozoa: Mycetozoa • Obazoa (Opisthokonta) - Fungi: Microsporidiomycota / Chytridiomycota / Blastocladiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota, Zoopagomycota, Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MASARYKOVA UNIVERZITA, PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE Říše (superskupina): SAR, vývojová větev STRAMINIPILA Oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) - OOMYCETY primitivní typy mají stélky endobiotické (intra- nebo intercelulární), monocentrické (ze stélky vznikne 1 sporangium) a eukarpické (jen část stélky se změní v rozmnožovací útvar), vzácněji holokarpické (celá stélka se změní) stélka většiny zástupců je nepřehrádkované mycelium (nanejvýš s tzv. nepravými přehrádkami), bývá eukarpické a polycentrické parazitické druhy vytvářejí na myceliu haustoria, pronikající do buněk hostitele vnitrobuněční parazité mají amorfní stélku bez buněčné stěny buněčná stěna mycelia obsahuje hlavně celulózu (fibrilární struktura) a amorfní směs polyglukanů, v menší míře jiné látky protoplast je cenocytický (odpovídá sifonální stélce u řas), mnohojaderný někdy je vytvořena centrální vakuola, mitochondrie mají trubicovité přepážky DBV (dense body vesicles) systém – bohatý na glukany, podílí se na jejich polymeraci při tvorbě buněčné stěny nebo zoospor zásobní látkou je mykolaminaran (rozpustný polyglukan) [USEMAP] [USEMAP] z kterých po encystaci vznikají sekundární (diplanetismus, druhy dimorfní) vzácnější případy - polyplanetismus (více generací sekund. zoospor: zoospora => encystace => zase zoospora) nebo aplanetismus (zoospory se encystují ještě uvnitř sporangia, ven už vycházejí pouze aplanospory) možnost změny zoosporangia na monosporické sporangium (tzv. "konidii", ale s konidiemi to nemá nic společného; tvoří se u Peronosporales) => klíčí přímo hyfou kromě zoospor se vytvářejí také tlustostěnné nepohyblivé chlamydospory nepohlavní rozmnožování – tvorba zoospor či aplanospor základním typem jsou sekundární pleurokontní zoospory (bičíky vycházejí z boku buňky, jsou heterokontní, přední péřitý, zadní jen s jemnými vlásky) – je-li jen toto jedno pohyblivé stadium v životním cyklu, jde o monoplanetismus (druhy označeny jako monomorfní) některé skupiny tvoří nejprve primární akrokontní zoospory (bičíky apikální, téměř stejné), Zoospory Phytophthora palmivora Zdroj: Desjardins et al. (1969): Electron microscopic observations ..., Can. J. Bot. 47: 1077-1079 [USEMAP] pohlavní rozmnožování je oogametangiogamie – nejde o oogamii, protože nedochází k tvorbě volných gamet (souvisí zřejmě s přechodem z vody na souš; tento proces je i u vodních druhů – jsou sekundárně vodní?) anteridia jsou hormonálně přitahována k oogoniím => po kontaktu kopulačními kanálky přejdou samčí jádra do oogonia => oplozená oosféra se mění v tlustostěnnou oosporu meioza i mitóza jsou uzavřené výskyt, ekologie: saprofyté nebo parazité, primitivnější typy ve vodním (nebo vlhkém) prostředí, nejodvozenější Peronosporales na nadzemních částech suchozemských rostlin evoluční tendence spojené s přechodem z vody na souš: menší počet pohyblivých stadií, přechod od saprofytismu k obligátnímu parazitismu, s tím spojená specializace vedoucí až k tzv. organotropii (specializace na určité orgány hostitele) význam: z pohledu člověka negativní, řada fytopatogenních druhů systém: v rámci oddělení 2 třídy; oddělení řazeno v systému straminipil, předpoklad vývojové spojitosti s heterokontními řasami Bremia lactucae, gametangia Foto I. Petrželová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=oogonium [USEMAP] [USEMAP] řád Leptomitales - stélka eukarpická, ve větveném myceliu jsou místa zaškrcení ucpaná celulinovými zrny; v buněčné stěně je chitin; počet chromosomů n=4 většina druhů monomorfních, je znám i diplanetismus, případně se primární zoospory encystují již ve sporangiu výhradně saprotrofové ve vodě nebo vlhké půdě (Leptomitus) řád Saprolegniales - stélka eukarpická, charakteristický diplanetismus (odvozeně poly- a aplanetismus); počet chromosomů n=3 většinou saprotrofové ve sladkých vodách, příp. v půdě nebo na kořenech, druhotně i parazité řas, hub, živočichů (Saprolegnia parasitica – parazit ryb, Achlya – parazité raků i zeleniny) Třída: SAPROLEGNIOMYCETES (tzv. "vodní plísně") • tvorba primárních i sekundárních zoospor, • v oogoniu často více oosfér, • centrifugální hromadění periplasmy při tvorbě oospor, • přítomnost glukosaminů v buněčné stěně a tzv. K2-bodies v cytoplazmě zoospor, • příjem síry pouze v organické formě Saprolegnia sp. – více oosfér v oogoniu R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. - Wm. C. Brown Publ., 1995. [USEMAP] životní cyklus je diplobiotický: na koncích hyf se tvoří sporangia (často proliferující) => rozpad jejich obsahu na primární zoospory => encystace v primární cysty => z nich sekundární zoospory => encystace v sekundární cysty => z nich klíčí hyfy pohlavní proces: na starších hyfách se vytváří gametangia (oddělená přehrádkou) => v oogoniu se vytvoří více jader => více oosfér (vznikají při povrchu oogonia – centrifugální tvorba oosfér); anteridia obklopí oogonium => vytvářejí oplozovací hyfy, které vniknou do oogonia => jimi přejdou samčí jádra => oplození oosfér => vytvořením pevné stěny vznikají oospory => po několika-měsíčním klidu klíčí hyfou klidové stadium – tvorba chlamydo-spor (terminálně i interkalárně) [USEMAP] Třída: PERONOSPOROMYCETES • tvorba pouze sekundárních zoospor (nebo aplanetismus), • v oogoniu (až na výjimky) jedna oosféra, • centripetální hromadění periplasmy při tvorbě oospor, • nepřítomnost glukosaminů v bun. stěně a tzv. K2-bodies v cytoplazmě zoospor, • počet chromosomů n=5, • schopny přijímat anorganickou síru (SO42- ionty) řád Olpidiopsidales – obligátní parazité řas nebo hub redukovaná stélka, holokarpická, monocentrická; růst endobiotický (uvnitř protoplastů hostitele) nebo intramatrikální (v mezibuněčných prostorech) stélka v mládí nahá (ale nesplývá s protoplastem hostitele), později vytváří stěnu ve stáří se celá stélka mění na reprodukční struktury – sporangia (=> zoospory jednoho typu, vzácně polyplanetismus) nebo gametangia řád Pythiales – stélka cenocytická (u starších hyf se tvoří i přehrádky), intracelulární nebo intramatrikální, většinou netvoří haustoria na nediferencovaných hyfách s neukončeným růstem se tvoří sporangia apriori terminálně, ale další růst hyfy je odsune do boční pozice zoospory obvykle pouze sekundární (vzácně polyplanetismus), sporangium může klíčit i přímo hyfou (chová se jako sporangium s 1 aplanosporou) zástupci řádu jsou vodní a půdní saprotrofové nebo parazité řas, hub, rostlin Pythium oligandrum – silný kompetitor, schopný likvidovat mycelia jiných hub [USEMAP] řád Peronosporales ("nepravá padlí") – obligátní parazité cévnatých rostlin Phytophthora infestans (plíseň bramborová) napadá nadzemní části (listy) i hlízy – nejzávažnější patogen brambor, jeho zavlečení v 19. století vedlo k hladomoru přezimuje na povrchu hlíz => na jaře napadá očka => vyroste s rostlinou => skrz průduchy vyrůstají sporangiofory => zoosporangia roznášena větrem => uvolní se zoospory => v kapce vody vyklíčí v hyfu (při nižší vlhkosti se netvoří zoospory a celé sporangium vyklíčí v hyfu) => průduchem pronikne do dalšího listu => haustoria vnikají do buněk, tvorba nových sporangioforů v zimě se tvoří oogonia (nejprv vznikne více jader, ale zůstane jen jedno) a anteridia (zůstanou mnohojaderná, ale jen jedno jádro projde do oogonia) => oospora klíčí vláknem, nesoucím zoosporangium Phytophthora infestans, symptomy napadení Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Phytophthora%20infestans [USEMAP] typická pro řád Peronosporales je cenocytická stélka, intercelulární mycelium vytváří haustoria zoosporangia se vytváří na větvených sporangioforech; vzácněji se tvoří zoospory, obvykle jednosporové sporangium klíčí přímo hyfou pohlavní proces: oogametangiogamie řada druhů má hospodářský význam Plasmopara viticola (skvrny na listech, nedosta-tečné dozrání plodů vinné révy), P. ribicola (totéž na rybízu), Pseudoperonospora humuli (parazit chmele), Bremia lactucae (semenáčky salátu), druhy rodu Peronospora na různých rostlinách řád Albuginales ("bílé rzi") Albugo candida (plíseň bělostná) tvoří ložiska s nevětenými sporangiofory nesoucími řetízky sporangií => jejich tlakem ložisko praská a dochází k uvolnění sporangií Albugo candida na stonku kokošky, Plasmopara viticola na listu vinné révy Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Albugo%20candida, Michaela Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Plasmopara%20viticola [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] Oddělení: LABYRINTHULOMYCOTA (LABYRINTHISTA, LABYRINTHULATA) Třída: LABYRINTHULOMYCETES (LABYRINTHULEA) mořské organismy; dvě dobře oddělené skupiny, které spojuje buněčná stěna tvořená tenkými šupinkami a tvorba ektoplazmatických výběžků (bezblanné, neobsahují organely), vycházejících z tzv. botrosomů na povrchu buňky v reprodukční fázi tvorba sporangií => v nich vznikají zoospory (mají 2 laterální heterokontní bičíky, přední péřitý, zadní hladký) nebo aplanospory (pravdě-podobně možnost amébovitého pohybu) řád Thraustochytriales - vegetativní buňky kulovité nebo elipsoidní, na jejich bázi vyrůstá z bazálního botrosomu síť ektoplazm. výběžků, které neobklopují buňky - jimi jsou buňky nejčastěji připevněny k substrátu (ale jejich stahováním /natahováním se mohou i pohybovat) rozmnožování: dělením buňky vzniká sorus, který se obalí stěnou (převažuje v ní galaktóza anebo galaktan) => jaderná dělení => prosté dělení buněk anebo rozpad mnohojaderného protoplastu => zoospory se 2 bičíky, nemají stigma (u některých rodů jen aplanospory) výskyt: mořské vody, v detritu nebo na povrchu řas, rostlin aj., saprotrofové význam: produkce nenasyc. mastných kyselin Foto Celeste Leander, http://tolweb.org/Labyrinthulomycetes/21791 [USEMAP] řád Labyrinthulales – slizovitá bezbarvá ektoplazma-tická síť (tvořená hlavně mukopolysacharidy) obklopuje oválné buňky, které jsou jakoby uzavřeny v ektoplaz-matických "trubicích" pohyb uvnitř těchto "trubic" umožňují kontraktilní aktinomyozinové bílkoviny v ektoplazmatické síti výživa je osmotrofní – trávicí enzymy pronikají přes ektoplazmatickou síť ven a naopak živiny dovnitř rozmnožování: buňky se seskupí na určitých místech sítě, obalí se tenkou stěnou a vytvoří sorus (shluk) => zde jaderná dělení => 4–8 zoospor se 2 bičíky a stigmatem (vzácně se tvoří aplanospory) => po styku se substrátem ztrácejí bičíky u Labyrinthula vittelina zjištěno, že jaderné dělení je redukční – jde zde tedy o pohlavní proces, ale není známo, kde dochází ke karyogamii výskyt: mořské a brakické vody, v organickém detritu, na povrchu řas i rostlin; některé parazitické systém: 1 řád, 1 rod Labyrinthula http://www.botany.uga.edu/zoosporicfungi/index.html [USEMAP] Oddělení: HYPHOCHYTRIOMYCOTA Třída: HYPHOCHYTRIOMYCETES malá skupina jednoduchých organismů (vzhledově podobné zástupcům oddělení Chytridiomycota, ale příbuznější odd. Peronosporomycota) buněčná stěna dvouvrstevná - vnější celulózní, vnitřní chitinózní nejprimitivnější zástupci mají stélku holokarpickou a monocentrickou, odvozenější eukarpickou a monocentrickou (s rhizomyceliem, Rhizidiomyces) nebo polycentrickou (zoosporangia propojená hyfami, Hyphochytrium) v zoosporangiích se tvoří zoospory s jedním apikálním péřitým bičíkem zoosporangia jsou oddělena přehrádkami, v hyfách přehrádky vzácné pohlavní rozmnožování pozorováno u jediného druhu (izogamie, splývají aplanogamety) výskyt, ekologie: parazité na řasách, houbách nebo živočiších ve vodě a v půdě systém: 1 třída, 1 řád, zástupce viz u charakteristiky stélek Hyphochytrium catenoides, nahoře sporangia v pylovém zrnu, dole růst stélek z pylového zrna Foto Don Barr, http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html [USEMAP]