FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita řas a hub) • TSAR - Straminipila: Peronosporomycota / Labyrinthulomycota / Hyphochytriom. - Rhizaria: Plasmodiophorida • Excavata: Acrasida • Amoebozoa: Mycetozoa • Obazoa (Opisthokonta) - Fungi: Microsporidiomycota / Chytridiomycota / Blastocladiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota, Zoopagomycota, Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MASARYKOVA UNIVERZITA, PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Říše (superskupina): TSAR, vývojová větev STRAMINIPILA Oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) - OOMYCETY • stélka většiny zástupců je nepřehrádkované mycelium • parazitické druhy vytvářejí na myceliu haustoria, pronikající do buněk hostitele • vnitrobuněční parazité mají amorfní stélku bez buněčné stěny • buněčná stěna mycelia obsahuje hlavně celulózu • protoplast je cenocytický (odpovídá sifonální stélce u řas), mnohojaderný • zásobní látkou je mykolaminaran (rozpustný polyglukan) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\oomycota\02_phytophthora_palmivora_biciky.jpg • nepohlavní rozmnožování – tvorba zoospor či aplanospor • základní typ jsou pleurokontní zoospory (bičíky vycházejí z boku buňky, jsou heterokontní, přední péřitý, zadní jen s jemnými vlásky) • podle počtu pohyblivých stadií v živ. cyklu jde o monoplanetismus (jen tyto zoospory), diplanetismus (primární akrokontní zoospory, pak sekundární pleurokontní), vzácněji polyplanetismus nebo aplanetismus Zdroj: Desjardins et al. (1969): Electron microscopic observations ..., Can. J. Bot. 47: 1077-1079 Zoospory Phytophthora palmivora • pohlavní rozmnožování: oogametangiogamie – nejde o oogamii, protože nedochází k tvorbě volných gamet (souvisí zřejmě s přechodem z vody na souš; tento proces je i u vodních druhů – jsou sekundárně vodní?) • anteridia jsou hormonálně přitahována k oogoniím => po kontaktu kopulačními kanálky přejdou samčí jádra do oogonia => oplozená oosféra se mění v tlustostěnnou oosporu • evoluční tendence spojené s přechodem z vody na souš: – menší počet pohyblivých stadií – menší počet spor ve sporangiu – přechod od saprotrofie k obligátnímu parazitismu, s tím spojená specializace vedoucí až k tzv. organotropii (specializace na určité orgány hostitele) • výskyt, ekologie: saprotrofové nebo parazité, primitivnější typy ve vodním (nebo vlhkém) prostředí, nejodvozenější Peronosporales na nadzemních částech suchozemských rostlin • význam: z pohledu člověka negativní, řada fytopatogenních druhů • systém: v rámci oddělení 2 třídy; oddělení řazeno v systému straminipil, předpoklad vývojové spojitosti s heterokontními řasami 11_bremia_anteridium+oogonium Bremia lactucae, gametangia Foto I. Petrželová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=oogonium řád Leptomitales • stélka eukarpická, ve větveném myceliu jsou místa zaškrcení ucpaná celulinovými zrny; v buněčné stěně je chitin • většina druhů monomorfních, je znám i diplanetismus, případně se primární zoospory encystují již ve sporangiu • výhradně saprotrofové ve vodě nebo vlhké půdě (Leptomitus) Třída: SAPROLEGNIOMYCETES (tzv. "vodní plísně") • tvorba primárních i sekundárních zoospor • v oogoniu často více oosfér Saprolegnia sp. – více oosfér v oogoniu R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. - Wm. C. Brown Publ., 1995. řád Saprolegniales • stélka eukarpická • charakteristický diplanetismus (odvozeně poly- a aplanetismus) • většinou saprotrofové ve sladkých vodách, případně v půdě nebo na kořenech, druhotně i parazité řas, hub, živočichů (Saprolegnia parasitica – parazit ryb, Achlya – parazité raků i zeleniny) životní cyklus je diplobiotický – vegetativní hyfy i zoospory jsou diploidní, jediná haploidní jádra jsou v gametangiích před oplozením Třída: PERONOSPOROMYCETES • tvorba pouze sekundárních zoospor (nebo aplanetismus), • v oogoniu (až na výjimky) jedna oosféra řád Olpidiopsidales • obligátní parazité řas nebo hub • redukovaná stélka, holokarpická, monocentrická; růst endobiotický (uvnitř protoplastů hostitele) nebo intramatrikální (v mezibuněčných prostorech) • stélka v mládí nahá (ale nesplývá s protoplastem hostitele), později tvoří stěnu; ve stáří se celá stélka mění na reprodukční struktury – sporangia či gametangia řád Pythiales • stélka cenocytická (u starších hyf se tvoří i přehrádky), intracelulární nebo intramatrikální, většinou netvoří haustoria • na nediferencovaných hyfách s neukončeným růstem se tvoří sporangia apriori terminálně, ale další růst hyfy je odsune do boční pozice • zoospory obvykle pouze sekundární, sporangium může klíčit i přímo hyfou (chová se jako sporangium s 1 aplanosporou) • zástupci řádu jsou vodní a půdní saprotrofové nebo parazité řas, hub, rostlin • Pythium oligandrum – silný kompetitor, schopný likvidovat mycelia jiných hub řád Peronosporales ("nepravá padlí") – obligátní parazité cévnatých rostlin Phytophthora infestans (plíseň bramborová) napadá nadzemní části (listy) i hlízy • nejzávažnější patogen brambor, jeho zavlečení v 19. století vedlo k hladomoru • přezimuje na povrchu hlíz => na jaře napadá očka => vyroste s rostlinou => skrz průduchy vyrůstají sporangiofory => zoosporangia roznášena větrem => uvolní se zoospory => v kapce vody vyklíčí v hyfu (při nižší vlhkosti se netvoří zoospory a celé sporangium vyklíčí v hyfu) => průduchem pronikne do dalšího listu => haustoria vnikají do buněk, tvorba nových sporangioforů • v zimě se tvoří oogonia (nejprv vznikne více jader, ale zůstane jen jedno) a anteridia (zůstanou mnohojaderná, ale jen jedno jádro projde do oogonia) => oospora klíčí vláknem, nesoucím zoosporangium Phytophthora infestans, symptomy napadení Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Phytophthora%20infestans • typická pro řád Peronosporales je cenocytická stélka, intercelulární mycelium vytváří haustoria • zoosporangia se tvoří na větvených sporangioforech; vzácněji se tvoří zoospory, obvykle jednosporové sporangium klíčí přímo hyfou • řada druhů má hospodářský význam Plasmopara viticola (skvrny na listech, nedosta-tečné dozrání plodů vinné révy), P. ribicola (totéž na rybízu), Pseudoperonospora humuli (parazit chmele), Bremia lactucae (semenáčky salátu), druhy rodu Peronospora na různých rostlinách řád Albuginales ("bílé rzi") • Albugo candida (plíseň bělostná) tvoří ložiska s nevětenými sporangiofory nesoucími řetízky sporangií => jejich tlakem ložisko praská a dochází k uvolnění sporangií Albugo candida na stonku kokošky, Plasmopara viticola na listu vinné révy Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Albugo%20candida, Michaela Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Plasmopara%20viticola Oddělení: LABYRINTHULOMYCOTA (LABYRINTHISTA, LABYRINTHULATA) Třída: LABYRINTHULOMYCETES (LABYRINTHULEA) mořské organismy; dvě dobře oddělené skupiny, které spojuje buněčná stěna tvořená tenkými šupinkami a tvorba ektoplazmatických výběžků (bezblanné, neobsahují organely), vycházejících z tzv. botrosomů na povrchu buňky v reprodukční fázi tvorba sporangií => v nich vznikají zoospory (mají 2 laterální heterokontní bičíky, přední péřitý, zadní hladký) nebo aplanospory (pravdě-podobně možnost amébovitého pohybu) řád Thraustochytriales • na bázi buněk vyrůstá z bazálního botrosomu síť ektoplazm. výběžků, které neobklopují buňky - jimi jsou buňky nejčastěji připevněny k substrátu (ale jejich stahováním/natahováním se mohou i pohybovat) • rozmnožování: prosté dělení buněk či rozpad mnohojader. protoplastu => zoospory se 2 bičíky bez stigmatu (u některých rodů jen aplanospory) • výskyt: mořské vody, v detritu nebo na povrchu řas, rostlin aj., saprotrofové • význam: produkce nenasycených mastných kyselin (PUFA) • systém: 1 řád, několik rodů (Thraustochytrium) Foto Celeste Leander, http://tolweb.org/Labyrinthulomycetes/21791 řád Labyrinthulales • slizovitá bezbarvá ektoplazmatická síť (tvoř. hlavně mukopolysacharidy) obklopuje oválné buňky, které jsou jakoby uzavřeny v ektoplazmatických "trubicích" • pohyb uvnitř těchto "trubic" umožňují kontraktilní aktinomyozinové bílkoviny v ektoplazmatické síti • výživa je osmotrofní – trávicí enzymy pronikají přes ektoplazmatickou síť ven a naopak živiny dovnitř • rozmnožování: buňky se seskupí na určitých místech sítě, obalí se tenkou stěnou a vytvoří sorus (shluk) => zde jaderná dělení => 4–8 zoospor se 2 bičíky a stigmatem (vzácně se tvoří aplanospory) => po styku se substrátem ztrácejí bičíky • u Labyrinthula vittelina zjištěno, že jaderné dělení je redukční – jde zde tedy o pohlavní proces, ale není známo, kde dochází ke karyogamii • výskyt: mořské a brakické vody, v organickém detritu, na povrchu řas i rostlin; některé parazitické • systém: 1 řád, 1 rod Labyrinthula http://www.botany.uga.edu/zoosporicfungi/index.html Oddělení: HYPHOCHYTRIOMYCOTA Třída: HYPHOCHYTRIOMYCETES malá skupina jednoduchých organismů (vzhledově podobné zástupcům oddělení Chytridiomycota, ale příbuznější odd. Peronosporomycota) • buněčná stěna dvouvrstevná - vnější celulózní, vnitřní chitinózní • nejprimitivnější zástupci mají stélku holokarpickou a monocentrickou, odvozenější eukarpickou a monocentrickou (s rhizomyceliem, Rhizidiomyces) nebo polycentrickou (zoosporangia propojená hyfami, Hyphochytrium) • v zoosporangiích se tvoří zoospory s jedním apikálním péřitým bičíkem • zoosporangia jsou oddělena přehrádkami, v hyfách přehrádky vzácné • pohlavní rozmnožování pozorováno u jediného druhu (izogamie, splývají aplanogamety) • výskyt, ekologie: parazité na řasách, houbách či živočiších ve vodě a v půdě • systém: 1 třída, 1 řád, zástupce viz u charakteristiky stélek Hyphochytrium catenoides, nahoře sporangia v pylovém zrnu, dole růst stélek z pylového zrna Foto Don Barr, http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html