18.12.2024
1
Fylogeografie
1
Fylogeografie
• časové a prostorové rozmístění genetické
diverzity
• molekulárně genetická data (primárně
mtDNA)
• mtDNA linie jsou často geograficky
strukturované
• varianty genu (sekvence) - haplotypy
• umožňuje studovat poměrně recentní historii
(tisíce až milióny let); pleistocén, klimatické
oscilace a odpovědi taxonů/populací
• typicky v měřítcích stovek až tisíců km, ale
jiné markery – menší vzdálenosti (landscape
genetics)
• bohaté grafické výstupy
2
Výhody mtDNA
1. maternální dědičnost -> bez
rekombinace
2. diskrétní kruhová molekula, jednoduchá
izolace a purifikace
3. mtDNA v tkáních v mnoha kopiích,
možnost získání z muzejních exemplářů
4. rychlá mutační rychlost
5. výrazná vnitrodruhová variabilita
(polymorfismus)
6. selekčně neutrální (žádný vliv na
fitness) – distribuce haplotypů ovlivněna
demografií a ne selekcí
3
Nevýhody mtDNA
1. maternální dědičnost – disperze
samců a samic se může lišit
2. vzácně může docházet k
rekombinaci
3. princip neutrality nemusí vždy
platit
4. mezidruhová introgrese (přenos
mtDNA mezi druhy) – historická
hybridizace mezi druhy
4
Alternativní markery
• alozymy (nízký polymorfizmus)
• cpDNA (u rostlin místo mtDNA)
• pohlavní chromozomy (srovnání samců a samic)
• mikrosatelity (vysoce variabilní úseky DNA repetitivního
charakteru, nekódující)
• SNP – celogenomová data, NGS metody (ddRAD aj.)
• sekvence jaderné DNA
• biparentální dědičnost vs. genealogické linie
• historie více komplexní vs. nezávislá sada znaků, větší
rozsah časového měřítka
5
Koalescence
• linie jakýchkoli dvou nerekombinujících haplotypů v
genealogickém stromě splynou v místě nejbližšího
společného předka (most recent common ancestor, MRCA)
• můžeme stopovat vztahy mezi jednotlivými haplotypy v
evoluční minulosti
• princip parsimonie
• možnost absolutního datování větvení linií a jejich
koalescence (splynutí) pomocí molekulárních hodin
• genealogické stromy, podobné fylogenetickým stromům
6
18.12.2024
2
• mtDNA „splyne“ 4x rychleji než rekombinující jaderná
DNA
7
Výstupy analýz
• interpretace historických příčin
geografické struktury genetické
variability
• dva základní typy grafického
znázornění
phylogeographic tree
neighbor-joining tree
maximum parsimony network
haplotype network
8
9 10
Zvonek
Vrána
Slon
indický
Taricha / zvonek
Taricha
(mlok)
11
Geografické rysy populací
• postupně expandující populace
• „star-pattern“
• 1 haplotyp široce rozšířen, ostatní
haplotypy jemu příbuzné
• druh nemá geografickou strukturu
populací
• poměrně vzácný případ
zvonek zelený
12
18.12.2024
3
• existence bariéry v minulosti, nyní parapatrický výskyt
• např. dvě pleistocénní refugia a nyní hybridní zóna
13
• disjunktní rozšíření linií
• např. dvě pleistocénní (nebo i starší) refugia a
dodnes disjunktní rozšíření
případně disperze (jump dispersal) – recentní
kolonizace nového území
14
• existence dvou genealogických linií,
nyní sympatrický výskyt
• např. dvě refugia a nyní expanze a
úplný překryv areálu
nebo existence dvou starobylých
linií bez bottlenecku
15 16
• pozvolná diferenciace (isolation by distance)
• klinální charakter, limitovaná disperze mezi populacemi,
geograficky bližší populace jsou si podobnější, žádná
stopa po vikariační události v minulosti
taricha zrnitá
17
Aplikace fylogeografie
1. taxonomické problémy
2. ochranářská biologie
– původní vs introdukované populace
– evolučně signifikantní jednotka (intraspecific phylogroups)
– reintrodukční programy (chovy v zajetí)
3. srovnávací fylogeografie
18
18.12.2024
4
• jeden nebo dva druhy?
• kryptické druhy: P. pipistrellus, P. pygmeaus, rozdíly v
echolokaci, míra odlišnosti v mtDNA (+ nDNA)
Taxonomické
problémy
19
Původní nebo
introdukovaná populace?
• typické introdukce jsou jasné (krysy, kočky, ovce, ondatra)
• slon indický na Borneu: introdukovaná populace, pravd. před
1000 let, ale z Jávy, kde slon nyní nežije
• skokan krátkonohý (P. lessonae) v Británii – původní
• introdukované (i několikanásobně) populace mají jinou
strukturu než populace, které diferencovaly na daném území
• geografický původ introdukce
(Rhododendron v Británii, živorodky
duhové v Austrálii)
20
Evolučně signifikantní
jednotka
• ochrana unikátních populací v rámci
široce rozšířeného druhu
• definice nejen jako phylogroup
• nejen, že si zaslouží zvýšenou
ochranu, ale také by neměla být v
rámci záchranných chovů křížena s
jinými ESU
• geograficky nejbližší populace nemusí
být nejpříbuznější (strnadec pobřežní)
21
Srovnávací fylogeografie
• srovnávání fylogeografické struktury druhů s podobným
areálem
• odvození a zobecnění procesů ze současné struktury
• vikariační události (pleistocénní refugia)
• důkaz pro existenci 4 hlavních evropských refugií a
migračních cest
• v Severní Americe a jinde také zobecnitelná
strukturovanost (klimatická historie oblasti)
• refugia společná, ale šíření z nich druhově specifické
(časové měřítko = počátek, směr, rychlost; prostorové
měřítko = kolik regufií a která)
22
23