1
Rozšíření jednotlivých druhů
(a vyšších taxonomických jednotek)
Areály (areografie)
Species distribution
1 2
Rozšíření jednotlivých druhů
• Hranice areálů, jejich změny, příčiny
• Zobrazení areálů
• Typy areálů: základní typy, velikost a tvar
• Vnitřní struktura areálů
• Range boundaries, their dynamics and its sources
• Range visualization
• Range types: types, size, shape
• (Internal) range structure
3
Definice areálu
• Areál [geographic range] = území obývané
určitým druhem (či jiným taxonem)
• základní jednotka biogeografických studií
• bez znalostí o areálech druhů se neobejdou
studia obecných rysů a procesů, biodiverzity…
4
Hranice geografického rozšíření je vymezena
prostorem, kde už druh:
(A) nemůže dlouhodobě přežívat, rozmnožovat se
=> tvořit životaschopné populace
(ekologické příčiny)
nebo
(B) se tam nikdy nedostal (historické příčiny)
Hranice areálů
5
Ekologické příčiny
1. Klimatické
- kritické hodnoty faktorů
- kritická vývojová stádia
- typické pro chladnější oblasti
- ultimátními bariérami jsou vždy fyziologická
omezení [constraints] a ne klimatické podmínky
6
2
7
Ekologické příčiny
2. Biotické
- potravní zdroje, mezidruhové vztahy
- častěji tropické oblasti
8
Historické příčiny
• Klimatické vhodné … ovšem druh se tam nikdy
nedostal
• Překonání bariér (horské hřbety, oceány, řeky)
nebo nedostatečná schopnost disperze
9
Velikost areálu
• mezidruhové rozdíly obrovské, od jediné lokality
po kosmopolitní
• obecný trend: většina druhů má malé areály,
málo druhů má velké areály
10
kočkovité šelmy
(Felidae)
Vrubozobí
(Anseriformes)
sladkovodní ryby
západoafrických řek
11
• početnější druhy mají větší areál
• druhy s velkým areálem dosahují vyšších
populačních hustot na jednotlivých lokalitách
Anseriformes
12
3
Příčiny nerovnoměrné
velikosti areálů
- způsobeno vlastnostmi druhu (taxonu)
1. ekologická valence (šíře schopnosti tolerovat
podmínky prostředí, šíře ekologické niky…)
2. schopnost disperze (vagilita)
3. evoluční historie
13
• průměrná velikost areálů se zvětšuje od tropických
oblastí směrem k pólům (paralela s druhovou bohatostí)
– Vliv sezónní variability klimatu?
– Vliv průměrných teplot?
– Vliv míry extinkce (druhy s malou schopností
tolerance ve vyšších zem. šířkách vymřou)
– Vliv míry speciace?
– Vliv pleistocénního zalednění?
– [are tropics cradle or museum of biodiversity?]
Rapoportovo pravidlo
14
Obecné rysy velikosti areálů II.
• Trofická úroveň
– vyšší trofická úroveň
≠ větší areál
– vliv přes mezidruh. vztahy
• Velikost těla
– přímá úměra neplatí
– triangulární tvar křivky
• Schopnost disperze
– ! migrující druhy ptáků menší areály
– existence larválních stádií (drift, oceány)
– vs. míra endemismu
Body mass
15
Areály kosmopolitní
• prakticky globální rozšíření (samozřejmě v rámci
vhodných biotopů)
– babočka bodláková (Vanessa cardui)
– sokol stěhovavý (Falco peregrinus)
– slípka zelenonohá (Gallinula chloropus)
– talířovka ušatá (Aurelia aurita)
– člověk, myš, potkan, vrabec, holub...
Painted lady
Common moorhen
Common jellyfish
16
Reliktní a endemický areál
• v extrémních případech omezený jen na jedinou
lokalitu
• rozsáhlejší areál se zmenšil (reliktní výskyt)
• zůstal omezen (endemitní, endemický výskyt)
17
Endemismus
• Endemický výskyt
- může být vztažen na celé kontinenty (kolibříci
endemité Ameriky) i na malé plochy (endemité
malých ostrovů, jezer, vrcholků hor)
18
4
Reliktní výskyt
• refugia
– oblasti, kde ustupující druh momentálně nachází
podmínky k přežití, ale nemusel se zde vzniknout
• klimatický, glaciální relikt
- žábronožka severská (Branchinecta paludosa) v
tatranském plese, v arktických jezerech hojná
(arkto-alpínský, arkticko-alpínský)
- ryby v saharských oázách
• evoluční relikt
- magnolie (rod Magnolia) – Amerika a Asie
- tapíři (Tapirus)
Fairy shrimp
19
• extrémní případy evolučních reliktů, často s
velmi omezenými areály – „živoucí fosilie“
• latimérie, haterie, jinan
tuatara
ginkgo
20
• velikost (a jiné vlastnosti) areálů je proměnlivá v
čase
– sezónně;
– v krátkodobých klimatických oscilacích v řádu desítek
či stovek let;
– v rámci evoluční historie druhu
• přesné hranice většinou neexistují (hranice je
spíše různě široké pásmo)
• areál sestává z různě propojených populací ->
koncept metapopulací
21
• Areál druhu = soubor populací
• Populace komunikují (tok genetického materiálu)
• Disperze, migrace
• Disperze vývojových stádií či gamet
• METAPOPULACE = soubor populací, které spolu
občas komunikují (výměna genetic. materiálu)
Koncept metapopulací
22
• velikost populace r = n – m + i – e
• některé populace úspěšnější než jiné (n>m)
• zdrojové [source] populace n>m, populační růst,
kapacita prostředí, disperze
• propadové [sink] populace m>n, opětovná
kolonizace
– často na hranicích areálů, kde jsou suboptimální
podmínky
– nebo v biotopech, které periodicky zanikají
• hranice areálů nejsou konstantní, ale „pulzují“
Dynamika metapopulací
23
Změny hranic areálu
• pulzace
• zvětšování
• zmenšování
• posun (translokace)
• vliv ekologických příčin (dny, roky, staletí,
ekologická časová škála)
• vliv historických, geologických příčin (řádově
vyšší evoluční časová škála)
• vliv antropogenních příčin (v současnosti
nesmírně silný, přímý (evol. čas. škála) i
nepřímý (ekologická čas. škála)
24
5
Pulzace
• vlivem (geologicky) krátkodobých změn (v
klimatických faktorech)
• od změn v měřítku jednotek km (většinou) až po
expanze v měřítku tisíců km
25
Migratory locust
26
Pulzace
• vlivem (geologicky) krátkodobých změn (v klimatických faktorech)
• od změn v měřítku jednotek km (většinou) až po expanze sarančat v měřítku tisíců km
• v příznivých letech osídlení nových biotopů na
okraji areálu, v nepříznivých jejich vymírání
• často kaskádovitý efekt (vliv klimatických faktorů
na potravní zdroj, hostitele, predátora =>
na sledovaný druh vliv nepřímý)
• cyklické (lumíci) i necyklické (klimatické extrémy)
irupce
27
Jednosměrné změny
• teoretické modely vysvětlujících zvětšování
(expanzi) a zmenšování (restrikci) areálů
• vliv evolučního „stáří“ druhu
– druhy po svém vzniku rychle kolonizují nová území,
často pro krátké klidové (lag) fázi a později pomalu
ustupují (zmenšování areálu) až k extinkci
– pokud je to pravda, tak je nutno předpokládat, že
většina areálů v konkrétním čase se zmenšuje
– trend potvrzen u několika taxonů ptáků
28
• paralela s areály
nepůvodních druhů po
introdukci na jiný kontinent
(obecně za druhem
samotným
nepřekonatelnou bariérou)
• nepůvodní rostliny v
Severní Americe po
kolonizaci evropskou
kulturou (trend v krátkém
časovém měřítku cca 300-
400 let)
29
Zvětšování (expanze) areálu
• Přirozené – osidlování nových území trvalejšího
charakteru (oproti pulsaci)
• vznikají nové populace (jedinci kolonizují nové
lokality a tam se usazují a rozmnožují)
• např. postglaciální kolonizace,
překonání/zmizení bariér
• klimatické změny
30
6
European
serin
collared dove
31
Zvětšování (expanze) areálu
Antropogenní I.
a) člověk mění přírodní prostředí,
např. odlesňování, vlhovec hnědohlavý Molothrus
ater v Severní Americe
Brown-headed
cowbird
32
Zvětšování (expanze) areálu
Antropogenní II.
b) neúmyslné zavlečení na nová území
nesmírně časté, např. potkan, myš, ondatra,
mandelinka bramborová, úniky z chovů…
Colorado
potato
beetle
33
Zvětšování (expanze) areálu
Antropogenní III.
c) úmyslné zavlečení (introdukce)
- zdivočelá domácí zvířata (prasata,
kozy, ovce, kočky…)
- úmyslně vysazená zvířata (kočky
lovící králíky nebo krysy, jeleni,
špačci, včela medonosná)
34
Zmenšování (restrikce) areálu
• analogie zvětšování
• vymírající lokální populace nejsou nahrazovány ze
zdrojových (vliv fragmentace), přímá mortalita dospělců
jen vzácně
• reakce na změny prostředí, klimatu, nové druhy ve
společenstvu (kompetice)
Přirozené – nyní těžko odlišit od antropogenních vlivů
(změna klimatu), např. vlivem rozšiřování pouští;
- např. ničivé přírodní katastrofy (zemětřesení, sopečné
erupce), vymizení určité populace
- ale logicky musí být velmi běžné!!!!
35
Zmenšování (restrikce) areálu
Antropogenní –
- změna přirozeného prostředí (odlesňování, obdělávání
půdy ve stepních oblastech, meliorace…)
- přímý vliv člověka (lov…), např. nosorožci, sloni, šelmy v
Evropě, bizon
Eurasian capercaillie
36
7
• holub stěhovavý (Ectopistes migratorius)
• až 5 miliard jedinců, do 18. století velké kolonie na
východě USA, během několika desítek let vystřílen
• (papoušek karolínský)
passenger pigeon
Carolina parakeet
37
Posun (translokace) areálu
• např. vlivem dlouhodobých změn klimatu (pleistocénní
zalednění, postupný posun oblasti tundry, a tím i posun
areálů druhů na tundru vázaných)
• může také souviset s adaptací
• dlouhodobá časová měřítka
• na menší škále lze pozorovat v současnosti
38
Typy zobrazení areálu
• slovně (podrobný výčet lokalit výskytu)
• pomocí map (několik typů)
39
1. Bodové mapy [dot maps]
• jednotlivé body ukazují lokality se zdokumentovaným
výskytem
• jen přesně zaznamenané nálezy
• druh ale většinou obývají mnohem větší areál než
lokality se zaznamenanými nálezy (zbytek areálu nebyl
prozkoumán nebo druh nebyl zachycen, ale vyskytuje se
tam) Pestrokřídlec podražcový
(Southern festoon)
40
2. Obrysové nebo plošné mapy
[outline maps]
• digitálně (ručně) nakreslený obrys kolem lokalit výskytu
• obrys = hranice rozšíření druhu
• většinou se jedná o extrapolaci (kvalifikovaný odhad) –
nikdy neznáme všechny lokality, pracujeme s daty z
různých období, posuzujeme podle dostupných biotopů,
bariér šíření atd.
Tyfus,
Orientia tsutsugamushi
Lev Ameiurus
nebulosus
41
3. Kombinace bodových a plošných map
42
8
Síťové mapování
• speciální typ plošného zobrazení
• v částech areálu, často definovaných
geopoliticky („rozšíření druhu v ČR“)
• v Evropě „kvadrátové“ mapování, 11 x 12 km
• u nás 628 (678 včetně okrajových) čtverců
43
Manchester
Británie
Evropa
Šídlo páskovec Cordulegaster boltonii
soumračník Thymelicus sylvestris
44
Třírozměrné
mapy
• jako 3. rozměr
berou v úvahu i
početnost
45
Další informace
-26į -26į
-24į -24į
-22į -22į
-20į -20į
-18į -18į
30į
30į
32į
32į
34į
34į
36į
36į
38į
38į
40į
40į
42į
42į
Scale: 1:9459673 at Latitude 0į
551
418
231
223
a
b
227
92
367
520
260
256
249
246241
262
240
518
a
b
550
68
423
222
34
414
239
96+528
236
233
238+429
426
91
268
108
364
359
109
319+320
113
226
358
43
322
412
9
2+3
67
61+122
306+121207
401 120
124
328332
533
Lim
popo
Chefu
Save
Buzi
Pungwe Zam
bezi
Nadmořská výška
Genetická struktura
46
Zobrazení
areálů - souhrn
• žádné není ideální, ale všechny
jsou užitečné
• využití např. při srovnávání
– velikostí areálů
– nejjižnější nebo
nejsevernější výskyt druhu…
• analýza areálu vs. abiotické
faktory
– např. pomocí GIS
47
Typizace areálů
Základní typy
48
9
Souvislý areál
• Druh je souvisle přítomen v určité geografické
oblasti (samozřejmě, že jeho výskyt je vázán na
příhodné lokality)
Continuous distribution
49
Nesouvislý (disjunktní) areál
• rozdělen do dvou (či více) oblastí, jedinci z
těchto oblastí se (v současné době) nesetkávají
• rozdělení původně souvislého areálu nebo
osídlení vzdáleného území dálkovou disperzí
50
straka modrá (Cyanopicus cyanus)
Azure-winged (Iberian) magpie
51
Ostrůvkovitý areál
• geografický výskyt je rozdělen do několika
od sebe vzdálených oblastí, jedinci z
těchto oblastí se spolu nesetkávají
• často reliktní rozšíření
Chřástal Sarothrura lugens
flufftail
52
Velikost a tvar areálu
53
Cirkumpolární areál
• druh obývá polární oblasti všech
zeměpisných délek (buď v arktické
nebo antarktické oblasti)
• sob, sovice sněžní, medvěd lední, liška
polární…
Snowy owl
Reindeeer
54
10
Nematocarcinus lanceopes
55
Cirkumtropický areál
• druh (taxon) se vyskytuje v tropických oblastech
všech kontinentů
• výskyt je omezen klimatickými faktory, ne
schopností disperze (šíření)
• ibis hnědý, palmy (čeleď), červoři [caecilians]
56
57 58
Bipolární areál (amphitropical)
• obdoba cirkumtropického (primární vliv klimatických
faktorů, ne schopnosti disperze)
• typické spíše pro taxony vyšší než druh
• ptáci chaluhy (Stercorarius): Arktida a Antarktida [skuas]
• kruhoústí (Cyclostomata): mírné pásy sev. a již. polokoule
[lampreys, hagfishes]
59 60
11
Vše je samozřejmě složitější
• Např. migrující druhy:
– geografické území, kde dochází k rozmnožování =
euareál [breeding range]
– geografické území, které druh pravidelně obývá, ale
nerozmnožuje se zde (území kudy druh migruje,
zimoviště…) = epiareál [wintering range]
– holoareál = soubor euareálu a epiareálu
61
Ťuhýk obecný
euareál
epiareál
62
Hnízdní výskyt
Zimoviště
Strnadec Ammodramus henslowii
Henslow's sparrow
63
Vliv rozlišení (měřítka)
• geografický areál nerovná se oblast druhem osídlená;
plošně se výrazně liší
• areály všech druhů jsou ve skutečnosti ostrůvkovité
(areály mají vnitřní strukturu)
• čím menší měřítko, tím méně procent areálu je skutečně
jedinci daného druhu osídleno (příklad korálového útesu)
64
Struktura areálu
• nejen geografická poloha a velikost areálů jsou
důležité, také jejich vnitřní struktura
• v rámci areálu existují oblasti s různou abundancí
• v typickém případě je druh velice hojný v několika
málo částech areálu a méně početný ve většině
65 66
12
Struktura areálu - příčiny
• různé abundance podél gradientů prostředí –
nejvýraznější vliv
• přímé gradienty – abiotické faktory jako teplota či vlhkost
• nepřímé gradienty – nadmořská výška, hloubka (úzce
souvisí s faktory prostředí)
• gradienty zdrojů – vliv základních zdrojů (dostupnost
potravy, dostupnost limitujících prvků pro rostliny…)
67
• Typicky je druh hojný v centru areálu, směrem k hranicím se jeho
početnost snižuje
• základní vysvětlení – ve středu areálu optimální podmínky,
směrem k hranicím jsou suboptimální
• další podrobnosti v Ekologii populací
68
69
Erratický výskyt – náhodný, nepravidelný, „zatoulanci“
70
Sympatrický
Parapatrický
- kontaktní zóna
Peripatrický
- odděleno bariérou
Alopatrický
ježci
Vzájemná poloha areálů
71
Souhrn
• Hranice areálů
– ekologické příčiny
– historické příčiny
– koncept metapopulací
– změna hranic areálů a jejich příčiny
(oscilace, zvětšení, zmenšení,
posun)
• Zobrazení areálů (typy map)
• Typy areálů
– základní typy
– velikost a tvar
• Vnitřní struktura areálů
72
13
Příští přednáška:
Pohled ekologický:
klimatické faktory, společenstva,
ekosystémy, biomy
73