18.12.2024
1
Pohled evoluční
(druhy, speciace,
extinkce, disperze)
1
Evoluční pohled
• 3 základní procesy v biogeografii: evoluce (včetně
speciace), disperze, extinkce
• základní jednotkou druh [species]
• druhy nejsou neměnné, neustále se vyvíjí (diverzifikace),
vznikají nové (speciace) a zanikají (extinkce)
• druhy tedy existují určitou dobu a mohou z nich vznikat
jiné druhy
2
Druhy
• mnoho konceptů
• diskrétní shluky jedinců (existující v určitém
čase)
• všechny koncepty mají svá pro a proti - každý
může být vhodný pro jiný vyšší taxon či určitou
disciplínu biologie a pro jiné stadium speciace
3
Criteria for species definition
1. Separation - must be separable
2. Cohesion – ecological and genetic
3. Monophyly – descent from a single ancestor
4. Distinguishability – diagnosable (apomorphy)
– phenetic clusters (phenotypes) + genetic clusters
Species are discrete units that exist in time.
4
5
Koncept biologického druhu
• skupina jedinců, kteří jsou skutečně nebo potenciálně
reprodukčně izolováni od ostatních takových skupin
– izolace geografická (jedinci se nesetkávají) nebo biologická
(existence reprodukčně izolačních bariér)
• Problémy:
– jak ho aplikovat na organizmy známé z fosilií (v biogeografii
důležité)
– jak ho aplikovat na klonální organizmy (každý jedinec druhem?)
– některé validní druhy se mohou (občas) křížit, přesto zůstávají
odlišnými genetickými i evolučními jednotkami (výměna
genetického materiálu vzácná)
6
18.12.2024
2
Koncept morfologického druhu
• skupina jedinců, kteří jsou
morfologicky odlišitelní od
jiných takových skupin
• kritéria „jak moc“ se mají
skupiny jedinců lišit nejsou
jasně dána
• problémy: polytypické druhy
(1 pohlaví se může vyskytovat
ve 2 či více morfologických
formách)
• výhoda: lze dobře aplikovat na
fosilní materiál
7
Fylogenetický koncept druhu
• skupina jedinců, kde všichni sdílí
apomorfní (=odvozený, derived)
znak, který není přítomen u jejich
předků či u příbuzných druhů;
umožňuje diagnózu druhu
• časový aspekt: má společného
předka (a dceřinné druhy)
• apomorfní znak může být
morfologický i genetický (unikátní
sekvence)
8
Jednotky nižší než druh
• pro potřebu odlišení skupiny populací v rámci 1 druhu od
jiné skupiny populací téhož druhu
• poddruh (taxonomická jednotka), tedy monofyletický!
• variety, morfy, ekotypy (netaxonomické jednotky): liší se
například určitými adaptacemi na svá specifická
stanoviště, ale nejsou reprodukčně izolovány (spíše v
botanice), barevné formy bez geografických patrností,
nemusí být monofyletické
9 10
Limpopo North
Limpopo
South
Save
Chefu
Barevné morfy samců
N. furzeri
11
Řebříček Achillea lanulosa
12
18.12.2024
3
Jednotky vyšší než druh
• v biogeografii mají větší význam
• důležité hlavně rod, čeleď, řád, třída, kmen
• použití při studiu fosilního materiálu, ale i recentních
taxonů mezi většími oblastmi
• skupiny organizmů, které jsou si vzájemně příbuznější
než jiné takové skupiny a zároveň mají společného
předka (= jsou monofyletické)
13
• klasifikace umělá, neznamená
to, že se např. 2 čeledi oddělily
od společného předka ve stejný
čas.
• 1 čeleď může být stará desítky
mil. let, jiná jen 1 mil. let
14
Makroevoluce a mikroevoluce
• Makroevoluční pohled - změny v
delším časovém měřítku, typicky
za použití fosilního materiálu
(druhy a výše)
• zaměření na trendy, rysy,
patrnosti (patterns)
• Mikroevoluční pohled - jevy na
úrovni populací, diferenciace
populací (přírodní výběr, mutace,
genetický drift, tok genů)
• zaměření na procesy
15
Speciace
• speciace štěpná (kladogeneze) - vznik druhů štěpením
původního (mateřského) druhu na dva nové, dceřinné
• speciace fyletická (anageneze) - mateřský druh se v
průběhu (evolučního) času transformuje na druh odlišný
Speciace je velmi častý
proces, (např. dnes milióny
druhů hmyzu z 1 předka
(400 mya); většina druhů
žila v minulosti a již
vymřela)
16
Mechanismy důležité pro speciaci
1. Genetický drift [genetic drift]
2. Přírodní výběr [natural selection]
3. Tok genů [gene flow]
4. Geografická variabilita
17
Genetický drift
• geny v populacích ve formě různých alel
• genetický drift = náhodné změny v genetickém
složení populací
• 2 populace se během generací mohou do jisté
míry náhodně odlišit
• ve velkých populacích zanedbatelné, významné
pro velmi malé populace (founder effect: vliv
zakladatele)
18
18.12.2024
4
muchálek perlový
19
Přírodní výběr
• změna v populaci na základě odpovědi na
působení podmínek prostředí
• některé alely genu zvyšují fitness a v populaci
šíří
• pokud populace odděleny, tak na ně mohou
působit různé selekční tlaky
• vliv na speciaci u malých i velkých populací
20
Tok genů
• paralela migrace jedinců mezi populacemi
• snižuje genetické rozdíly mezi populacemi a
zpomaluje speciaci
21
Geografická variabilita
• geografická izolace
zmenšuje vliv toku genů a
zvyšuje vliv driftu a
přírodního výběru
• klina [cline] – postupná
změna znaku podél
gradientu prostředí (např.
nadmořská výška, zem.
šířka, ale i gradienty teploty,
vlhkosti atd. – viz také
zoogeografická pravidla)
22
Speciace
23
(Founder effect)
Range
expansion
Range
expansion
sister
Bez toku genů | Tok genů
24
18.12.2024
5
Alopatrická speciace
• nejběžnější
• populace geograficky izolovány, tok genů zcela přerušen,
následuje rozrůzňování populací
• 2 základní způsoby (2 extrémy kontinua), jak může k
alopatrické speciaci dojít:
• Vikariace: vznik bariéry a izolace velkých populací; najednou
pro mnoho druhů
• Disperze: překročení už existující bariéry a osídlení nového
území malou populací, velký vliv náhodných jevů (genetický
drift), jednotlivé druhy
PERIPATRICKÁ SPECIACE
25
Alopatrická speciace
26
muchálek perlový
Monarch flycatcher
Peripatrická speciace
27
Vikariace Disperze
28
Vikariace, Ranidae
29
Diverzifikace
• rozdílnost sesterských druhů roste s časem oddělení
• různé selekční tlaky -> rychlejší diverzifikace
• v případě ekologické diverzifikace, možnost sekundárního
sympatrického výskytu EKOLOGICKÁ SPECIACE
• pokud stejná nika, v sympatrii silná kompetice:
princip kompetitivního vyloučení [competitive exclusion]
30
18.12.2024
6
Kontaktní zóna
(sekundární kontakt)
31
Contact zones
32
33
Reprodukční izolace
• Reprodukčně izolační bariéry
• Prezygotické
– Prekopulační (časové, prostorové, pohlavní signalizace)
– postkopulační
• Postzygotické
– Nižší životaschopnost či plodnost (fertilita) hybridů
– Suboptimálnost intermediátních forem
• Zesílení v místech sekundárního kontaktu
34
Zesílení reprodukční izolace
• adaptace proti “plýtvání” při vzniku suboptimálních
hybridů (Dobzhansky) - > RIM mohou být samy
selektovány
• Pouhý vedlejší efekt přírodního výběru, samy nepodléhají
selekci (Mayr)
• posun znaku (Reproductive character displacement)
Sp. 1 Sp. 2 Sp. 3
35 36
18.12.2024
7
Parapatrická speciace
• Primární hybridní zóna in situ
(může vypadat podobně jako sekundární HZ)
• Náročná důkaznost (alternativy nelze vyloučit)
• Ekoton jezero/potok u koljušek; kruhové druhy
37
Sympatrická speciace
• diferenciace bez geografické bariéry
• empirické důkazy, ale mnoho nejasností (MAGIC TRAITS)
• mikroalopatrie (změna hostitele, kolísání hladiny…)
• 3 základní mechanismy
– disruptivní selekce [disruptive selection], ekologická sp.
– pohlavní výběr [sexual selection], etologická speciace
– chromozomální změny [chromosomal rearrangements], speciace
hybridizací, speciace polyploidizací
38
39
Nannospalax
ehrenbergei
slepec egyptský
Cichlidy jezera Victoria
Pundamilia pundamilia
Pundamilia nyereri
Pohlavní výběr
40
Fyletická speciace
• 1 druh se transformuje na druh odlišný
• postupná změna
• vyvození z fosilního záznamu
• tzv. chronospecies
• hodně paleontologických příkladů, ale nelze odlišit od
situace, kdy z jednoho mateřského druhu vznikne několik
druhů sesterských a všechny s výjimkou jednoho vyhynou
41 42
18.12.2024
8
Kryptické druhy [sibling species]
• reprodukčně izolované, plně validní druhy
• téměř nerozeznatelné, někdy využívají jinou ekologickou
niku
• často jsou parapatrické, někdy sympatrické
• vznik např. chromozomálními změnami
• nově vznikající druhy?, přechodný stav?, morfologická
podobnost?
• Pipistrellus, Certhia
43
Kryptické druhy [sibling species]
44
Prstencové (kruhové) druhy [ring species]
• areál druhu obepíná určitou překážku (pohoří) nebo je
cirkumpolární
• šíření z místa původního výskytu na 1 či 2 strany
• mezi sousedními populacemi dochází k neustálému toku
genů (1 druh)
• sekundární střet, setkání nejodlišnějších populací
(genotypově i fenotypově)
• pokud reprodukčně izolovány a fenotypově odlišitelní =>
prstencový druh
45 46
Budníček zelený, greenish warbler
Phylloscopus trochiloides
Rackové Larus spp. (?)
47
Adaptivní radiace
(Evoluční radiace)
= rychlá speciace určité skupiny organizmů
1. zaplnění náhle uvolněných nik (nejčastěji)
2. vznik evoluční novinky, která otevře nové niky
• typický příklad: kolonizace ostrova (souostroví), mnoho
volných nik, specializace, diverzifikace
– výskyt většinou sympatrický, speciace typicky asi
parapatrická/alopatrická
48
18.12.2024
9
pěnkavky na Galapágách (kolonizace)
49
africké jezerní cichlidy (evoluční novinka)
50
savci na počátku třetihor
nové niky – krytosem.
rostliny + zánik plazů
51
Extinkce (vymírání)
• konečný osud každého druhu, nové druhy neustále
vznikají, existující zanikají
• 100 mya vypadala Země podobně (klima,
ekosystémy), nicméně ji obývala úplně jiná biota
– dinosauři a jiní plazi zaplňovaly niky dnešních savců a
ptáků
– v moři amoniti (hlavonožci příbuzní dnešní loděnce) místo
kostnatých ryb
– kapradiny a plavuně místo krytosemenných rostlin
– ichtyosauři místo mořských savců
52
53
• (nepřímo) závislé na
taxonomickém postavení a
ekologické nice
• malé populace náchylnější k
vymírání (pokles na nulu při
fluktuaci)
• dnešní extinkce často
způsobeny antropogenně
(přímo – lov, nepřímo – změna
prostředí)
54
18.12.2024
10
Vymírání druhů ve fosilním záznamu
• datované vrstvy umožňují sledovat
historické změny ve fauně (flóře)
daného území
• pokud je druh ve starších vrstvách
přítomen a od určitého data chybí,
předpokládá se, že vyhynul
• časté jsou náhlé změny ve fosilním
záznamu, vysvětlení: vliv náhlé
(dramatické) změny v podmínkách
prostředí => hromadná vymírání
[mass extinction] - v historii Země 5x
55
• způsobeno pravděpodobně náhlou a výraznou
změnou klimatu (prostředí)
– ochlazení -> kontinentální zalednění ->
pokles hladiny oceánu -> vymírání mořské
fauny adaptované na prostředí
kontinentálního šelfu
– oteplení -> zvýšení hladiny oceánu ->
zaplavení pevniny
– kontinentální drift a reorganizace interakcí v
dosavadních společenstvech
Hromadná vymírání
56
čeledi
rody
Mořské dno u jižní Číny před a po
hromadném vymírání
na rozhraní Permu a Triasu (250 mya)
Hromadná
vymírání
57
• nejvýraznější Perm/Trias, 248 mya; extinkce asi 88-96%
všech mořských druhů
– kompaktní Pangaea
• konec Křídy, přelom druhohory/třetihory, 65 mya,
extinkce dinosaurů a mnoha jiných suchozemských i
mořských skupin (50% druhů)
– dopad asteroidu?
– vliv radiace krytosemenných rostlin?
58
Po hromadném vymírání následuje diverzifikace
(nových skupin)
59
Druhový výběr
• některé taxony vykazují vyšší rychlost speciace (např.
častější adaptivní radiace) než jiné;
– případně také nižší riziko extinkce
• naopak jiné linie poměrně neměnné
• role náhody (ve správný čas na správném místě),
většinou ale role evoluční novinky nebo kolonizace
nového území
• prosím neplést s přírodním výběrem !!!!!
60
18.12.2024
11
Explozivní radiace savců na počátku třetihor
61
• příklad „náhody“ - vačnatci
v Austrálii
• placentálové téměř chybí,
vačnatci obsadili volné niky
• kolonizace nového území
příklady adaptivních radiací
(pěnkavky, šatovníci)
62
• disperze jako ekologický proces
– schopnost šířit se z místa narození a kolonizovat nová
území (v rámci areálu)
• disperze jako biogeografická událost
– ekologické disperze neustále, ale jen málokdy vyústí ve
změnu geografického rozšíření druhu
– v biogeografii nás zajímá trvalé osídlení nového území
Disperze
63
Disperze
Vikariace = vznik bariéry
Disperze = překonání bariéry
=> bylo území A i B osídleno druhem už před vznikem
bariéry (vikariace) nebo až po ní (disperze)?
- relativní důležitost disperze vs. vikariace se liší mezi
taxony
64
Disperze a zvětšení areálu
• k úspěšné kolonizaci nutné 3 kroky:
1. dostat se na nové území
2. přežít tamní podmínky prostředí
3. rozmnožit se a založit novou životaschopnou
populaci
65
Typy disperze
1. Disperze na dlouhé vzdálenosti [jump dispersal]
• osídlení ostrovů, překročení pouští či hor, často
vzduchem
• pasivní stádia adaptovaná k disperzi
• některé taxony mají vyšší předpoklady (tolerance
sucha, mořské vody, existence speciálních stádií atd.)
– obojživelníci a sladkovodní ryby vs. ptáci, semena
rostlin
66
18.12.2024
12
volavka rusohlavá (Bubulcus ibis) koncem
19. stol. kolonizovala Jižní Ameriku, od té
doby pokračuje difúzní disperze[cattle egret]
67
2. Difúzní disperze [diffusion]:
• postupné šíření z okrajů současného areálu
• často následuje po disperzi na dlouhé vzdálenosti, po
kolonizaci nového území
68
ondatra v Evropě: introdukce počátkem 20. století, od té doby difúzní disperze)
Špaček obecný v Severní Americe
[muscrat]
69
Difuzní disperze:
kolonizace nového území po změně klimatických podmínek
70
Mechanizmy disperze
vagilita = schopnost organizmu se šířit, pasivně nebo aktivně
1. aktivní disperze – použití vlastní energie (let…)
71
2. pasivní disperze
a) disperze vývojových stádií přizpůsobených k šíření
b) aktivně-pasivní disperze přichycením na jiné organizmy (forézie;
semena, ephipie, ektoparaziti)
c) pasivní disperze náhodná (stržení větrem, vodním proudem)
- anemochorie (vítr), hydrochorie (voda), zoochorie
(živočichové; endozoochorie, antropochorie)
Na schopnosti disperze závisí areál rozšíření (ryby/plankton v jezerech;
měkkýši s planktonní larvou a bez ní)
72
18.12.2024
13
Disperzní cesty
1. Koridory – disperze mezi 2 oblastmi
neselektivní (šíří se celá společenstva)
např. dočasné spojení kontinentů či
ostrovů při poklesu hladiny oceánu
2. Filtr – částečně selektivní vůči určitým
taxonům, podmínky přechodové
oblasti jsou jiné než v počáteční a
koncové oblasti; tolerantní druhy se
šíří lépe
např. přes poušť šíří jen druhy
tolerující sucho (ptáci, stepní druhy,
ale ne lesní druhy)
73
3. Stepping stones
• v podstatě typ filtru (selektivní pro druhy, které jsou
schopny překonat bariéry), např. série ostrovů
74
4. náhodná disperze [sweepstake route] – vzácná a
náhodná disperze přes významnou bariéru
• např. zavátí hmyzu na ostrovy, dosažení ostrova či kontinentu na
raftu z padlého stromu
• vzácné události ale ne nemožné
• analogie s mutacemi: vzácné jevy, vzácně se fixují
Hranice rozšíření 8 čeledí
suchozemských plžů z JV Asie
75
Hurikány a transport padlých
kmenů s leguány (min. 15 ks)
z ostrova Guadeloupe na
ostrov Anguilla
76
1. fyziologické (teplota, salinita, vlhkost)
2. ekologické (predace, kompetice)
3. etologické/psychologické (habitat
selection, např. lesní ptáci)
Bariéry disperze
77
puffins
78
18.12.2024
14
79
K úspěšné kolonizaci nutné 3 kroky:
1. dostat se na nové území
2. přežít tamní podmínky prostředí
3. rozmnožit se a založit novou životaschopnou
populaci
80
Založení životaschopné populace
Usnadnění:
– nepohlavně se rozmnožující organizmy
– druhy s pohl. i nepohl. rozmnožováním (korýši)
– partenogenetické druhy (jen samice, plazi, ryby, hmyz)
– vnitřní oplození (kolonizace oplodněnou samicí nebo
samicí se zásobou spermatu)
– pohyb v hejnech (ptáci)
81 82
Souhrn
• Druhy (koncepty, taxony,
makroevoluce)
• Speciace (mechanizmy, typy,
diverzifikace, kryptické druhy,
prstencové druhy, adaptivní radiace)
• Extinkce (fosilní záznam, hromadná
vymírání, druhový výběr)
• Disperze (typy, mechanizmy,
disperzní cesty, bariéry, založení
životaschopné populace)
83
Zoogeografické oblasti
84