18.12.2024
1
Zoogeografie Evropy
a vliv pleistocénního
zalednění na současný stav
1
Evropa = západní Palearktos
(Mediteránní a
Eurosibiřská
podoblast)
2
3 4
Geologická vs klimatická
minulost
• vliv geografie kontinentů (spojení s jinými
oblastmi a výměna fauny)
– proč chybí určité taxony (nikdy se do Evropy
nedostaly)
– platí pro vyšší taxony
• vliv klimatu na současný stav (konkrétní
hranice areálů, druhová bohatost)
– ochuzení fauny během pleistocénu
– klimatický gradient (sever-jih, západ-východ)
– platí pro nižší taxony
• antropogenní faktory (modifikace
prostředí, introdukce, vyhubení)
5
http://sci-hub.cc/10.1038/nature19798
Klimatické faktory
6
18.12.2024
2
7
Klimatické faktory
• oscilace klimatu v
různém měřítku
– teplé třetihory, chladné
glaciály
– glaciály a interglaciály
– stadiály a interstadiály
– malá doba ledová
– meziroční oscilace
8
Bondův cyklus sluneční aktivity
• periodicita ~1500 let; 15-20% rozdílu x glaciálům
(~ Heinrichovy události v glaciálu)
severoatlantické
tsunami
aridizace sev. Afriky
a Mezopotámie
kolaps starověkých civilizací
(Starý Egypt, Akadská říše)
zánik Nové říše
a Mykén (Trójská válka)
Bond events
9
Cyklus slunečních skvrn
(Schwabeův cyklus,11 let)
1 100 let
10 000 let
Tidal effect of Jupiter?
10
Glaciace
• Milankovičovy cykly
• vliv na změnu klimatu globálně
• současná série glaciálních cyklů začala asi 2,5 mya
(možná již 5 mya)
• silný latitudinální teplotní gradient
• spraše v periglaciální zóně
loess
11
Vliv glaciace na evropskou faunu:
• rozpad stabilních třetihorních společenstev (individuální
reakce na klimatické oscilace
– vliv schopnosti disperze
– fyziologické adaptace
– potravní nároky
• častá izolace jednotlivých populací (v primárních či
sekundárních refugiích) – diferenciace, speciace
(ale i alternativní pohled)
12
18.12.2024
3
13
1. změny v geografii kontinentu vlivem klimatu
– kolísání hladiny oceánu (suché glaciály)
– množství srážek: vlhké interglaciály (pluviální jezera)
2. celkové ochuzení o faunu, která se nedokázala ani adaptovat ani
přežít v refugiích
3. převaha tundrových a stepních biomů nad lesními během glaciálů
(radiace herbivorů-spásačů)
4. následná vymírání specializovaných druhů (megafauna) během
interglaciálů, ale alternativní vysvětlení (disperze nových konkurentů
mezi kontinenty, hypotéza overkill)
14
15
Tradiční pohled
• existence refugií v mediteránní podoblasti
• iberské, apeninské, balkánské, karpatsko-kavkazské
• přežívání vrcholných glaciálů v těchto refugiích a
následná expanze na sever
R4
16
Teorie faunistických prvků
• faunistický prvek = skupina druhů, u nichž se
předpokládají podobné oscilace v dynamice areálů
(shodná refugia, centra šíření)
• 4 obecné rysy expanzních cest
– saranče obecná (pouze z balkánského refugia)
– ježek (ze všech tří refugií, i když z Apeninského poloostrova
nejpozději)
– medvěd (dnešní evropské populace jen z Pyrenejského a
Balkánského pol.)
– kombinace bez Pyrenejského refugia
grasshopper
17 18
18.12.2024
4
19
Stara Planina
20
21 22
23
Sekundární hybridní zóny
• místa sekundárního kontaktu v refugiích diferencovaných
linií (viz také sibling species)
• reprodukčně izolační mechanizmy v různé fázi
– dobře definované druhy (ježek západní, j. východní)
– naddruhové komplexy (superspecies): čolci Triturus
marmoratus/cristatus/carnifex
– poddruhy/druhy (vrána obecná, myš domácí)
– morfologicky nerozlišitelné populace (medvěd hnědý)
• některé hybridní zóny pravděpodobně staršího data než
vlivem postglaciálních expanzí!
24
18.12.2024
5
25 26
Alternativní vysvětlení
• společenstva „refugií“ víceméně stabilní během celého
Pleistocénu
• během glaciálů sice chladnější klima, ale ne tak výrazně
• periglaciální oblast nebyla (zcela) pokryta permafrostem
• primární produkce během glaciálu asi spíše vyšší než
dnes (suché zimy, teplá léta)
• možná existence izolovaných lesních habitatů
• přežívání (spíše existence) fauny v oblasti periglaciálu
(např. Karpaty), ne v mediteránních refugiích
• oscilační dynamika areálů (Orbitally Forced Range
Dynamics)
27 28
Oscilační dynamika areálů
• předpokládá snižování rychlosti diferenciace a speciace, ale i extinkce
• udržování genetické homogenity (nízká vnitrodruhová strukturovanost),
větší areály, nedostatek „evolučního času“ pro speciaci
• sezónní variabilita –> nízká specializace, časté sezónní migrace
29
Shrnutí
• klina v diverzitě sever-jih (druhová a poddruhová
bohatost, ale také variabilita genetická v rámci taxonů)
– vysvětlení geografické (recentní osídlení)
– vysvětlení demografické (silné bottlenecky severních populací)
• čas divergence většinou starší než poslední glaciál,
často třetihorní divergence
– argument proti teorii refugií v Mediteránu
– ale možno vysvětlit také opakovanými extinkcemi severnějších
populací a rekolonizacemi z odlišených refugií (areály se
neposunují, ale expandují)
30
18.12.2024
6
Konsenzus
Schematic map showing some types
of refugia for Europe and western Asia
Ale glaciály jsou normou! – Současná refugia ve vyšších nadmořských výškách
31
Regiony podle
suchozemských
taxonů
32
Šíření sladkovodní fauny
1. periglaciální (příledovcová) jezera – propojení povodí
při ústupu ledovce (např. jezero Panon)
2. jinak podobné principy jako pro suchozemskou faunu
3. Baltské i Černé moře sladkovodní
4. refugia odlišná, vliv hydrografické sítě, častá refugia v
periglaciální zóně (střední Evropa, Karpaty, ale i
Británie, Rýn…)
5. větší endemicita mediteránní oblasti (větší genetické
rozdíly mezi „severem“ a „jihem“)
33
Zubovec říční
Theodoxus fluviatilis
[river nerite]
34
Pannonian Sea: part of Paratethys Sea, isolated from Tethys by Carpathians
Miocene + Pliocene
Vliv na současnou diverzitu
vodní fauny karpatských toků
35
Biogeografické členění ČR
Hercynská podprovincie
Polonská podprovincie
Severopanonská podprovincie
Západokarpatská
podprovincie
36
18.12.2024
7
Hypotéza overkill
37
Hypotéza overkill
• vysvětlení náhlých extinkcí megafauny na konci
Pleistocénu
• korelace vymírání megafauny s příchodem lidských kultur
(Amerika, Austrálie, Středomoří, Nový Zéland, ostrovy)
• lidé se vznikli v Africe => místní fauna adaptována na
jejich způsob lovu (koevoluce)
• šíření lidí z Afriky, neafrická megafauna bez obranných
mechanismů (strach), snadná kořist
• následná vymírání menších druhů vlivem narušení
ekologických vazeb (klíčové druhy)
38
39 40
Lorenzen et al. Nature 2011
41
Argumenty pro
• extinkce náhlé
• v Africe bez extinkcí
• selektivní vymírání velkých zvířat
• nálezy míst s kosterními pozůstatky zvířat (lov)
• klimatické podmínky v té době spíše zlepšení
42
18.12.2024
8
43
glyptodon
44
45
Argumenty proti:
• lesnaté oblasti pro megafaunu méně výhodné
• vymírání fauny již dříve (125 spp. drobných savců 3,3-
2,4 mya)
• často spíše „poslední kapka“ (Madagaskar)
46
Sahul region
(Australia + New Guinea)
Wroe et al. PNAS, 2013
Zaglossus hacketti, 30 kg
Dromornis stirtoni, 650 kg
47
Invaze a invazní druhy
48