1
Ostrovní
biogeografie
1 2
Úvod
• možnost testování hypotéz
• typy ostrovů: kontinentální a oceánské
• ostrovní biotopy: vrcholové partie hor, jezera,
jeskyně, prameny…
• jednoduchá struktura, izolace, často v
souostrovích
• obecná platnost mnoha pravidel pro všechny
fragmentované biotopy
3
• kontinentální ostrovy - součást přilehlého kontinentu
(kontinentální šelf), nyní odděleny vyšší hladinou moře
(Británie, Velké Sundy, Newfoundland, Grónsko, Tasmánie,
Tajwan, Srí Lanka, Nová Guinea, Japonsko, Sachalin)
• nebo tektonicky odsouváním pevninských desek v
divergentních rozhraních (riftech) (Madagaskar 100, Nový
Zéland 80-90, Nová Kaledonie 50, Seychelly 65); Velké Antily
80)
4
• sopečné ostrovy v subdukčních zónách –
vznik při zanořování staré oceánské kůry v hlubokomořských
příkopech (Aleuty, Malé Antily, Malé Sundy, Rjúkjú,
Šalamounovy ostrovy, Tonga…);
• s pohybem oceánského dna se pohybují a mohou kolidovat s
pevninami nebo většími ostrovy (pohoří na severu Nové
Guiney, na jihu Jávy a Sumatry)
5
• sopečné ostrovy v oblastech
„horkých míst“ a v divergentních
rozhraních – postupný vznik;
(ostrovy v Atlantiku, Havajské
souostroví, Galapágy, Markézy…)
• Azorské a Kanárské ostrovy mají
různý stupeň spojení s pevninou (!)
6
2
• fauna ostrovů ovlivněna typem ostrova:
– kontinentální ostrovy osídleny od začátku
– izolované sopečné ostrovy postupně kolonizovány
disperzí přes oceán
– sopečné ostrovy v souostroví se mohou vynořovat
postupně (Havaj) nebo najednou (Aleuty, Kurily),
výměna bioty mezi ostrovy
7
Ostrovy jako místa
přírodních experimentů
• ostrovy se liší v mnoha faktorech (velikost, míra
izolovanosti, přítomnost predátorů a kompetitorů atd.)
• experiment proběhl v (evoluční) minulosti, nyní sbíráme
data
• důležité pečlivě vybrat správný vzorek ostrovů (kontrola
faktorů, které nás nezajímají)
8
Klasický pohled
• statický, popisný
• společenstva ostrovů se mění jen evolučními událostmi,
počet druhů determinován omezeným počtem nik
• větší ostrovy, více nik, více druhů
• ostrovy blíž pevniny, snazší kolonizace, více druhů
9
• druhová bohatost závisí na velikosti
ostrova
Flóra Pacifických ostrovů
10
• druhová bohatost závisí na vzdálenosti
od pevniny
11
Koncept dynamické rovnováhy
• dynamická rovnováha = udržování stavu v rozmezí
hodnot vlivem působení protichůdných sil
• hledání obecných vztahů
• Eugene Gordon Munro 1948, MacArthur a Wilson 1963,
1967
• inspirace ekologickými procesy (Krakatau), interpretace
obecněji, v evolučním čase
12
3
1. počet druhů roste s velikostí
ostrova (plochy)
• species-area relationship
• jeden z nejobecněji platících zákonů ekologie
společenstev
• větší plocha = více druhů (pro všechny taxony i
ekosystémy); nelineární
13
c
log A
log S
směrnice z
• exponenciální model: S = c.Az;
• logaritimizace: log(S) = log(c) + z log(A)
– S počet druhů, c průsečík, A plocha ostrova, z směrnice
14
• malé izolované ostrovy mají méně druhů na jednotku plochy a
strmější sklon přímky než stejné oblasti na kontinentech (vzácné
druhy nemohou přežívat při malých populačních hustotách)
15
savci na ostrovech
řeky Sv. Vavřinceptáci Moluk a Melanésie
2. počet druhů klesá s izolovaností
ostrova
• species-isolation relationship
• počet druhů závisí na schopnosti disperze = vzdálené
ostrovy, málo úspěšných kolonistů
16
3. dynamika (obměna) druhů
• species turnover
• inspirace primární sukcesí
na Rakata a Sertung
• stabilizace N druhů, ale ne
jejich složení (nové
imigrace a extinkce),
obecně platný jev, ne jen
vlivem primární sukcese;
silnější u málo
izolovaných ostrovů
17
Rovnovážná teorie ostrovní biogeografie
• rovnováha mezi imigrací a extinkcí
• počet druhů je výsledkem rovnovážného stavu mezi
protichůdnými procesy imigrace a extinkce
• jednoduchý model vysvětlující složitý proces
• výstupy modelu testovatelné
I>E E>I
18
4
Vliv velikosti a izolace ostrova
• malá plocha = větší
riziko extinkce (vliv na
imigraci nepodstatný)
=> malé ostrovy méně
druhů a rychlejší
obměna
• méně izolované ostrovy
– více druhů a rychlejší
obměna
19
1. predikce druhové bohatosti,
obměny druhů, ale také za jak
dlouho se počet druhů navrátí
do původního stavu (malé vs
velké, izolované vs blízké)
2. stimulace dalšího výzkumu,
vřelé přijetí až striktní
odmítnutí
3. příliš jednoduchý, neznalost
přesného tvaru křivek, různé
tvary pro různé taxony a
souostroví
20
Konkrétní kritika
1. mezidruhové vztahy (ale teorii jde o počet druhů, ne jejich
složení)
2. vzájemná závislost imigrace a extinkce
– neustálá imigrace nových jedinců druhu snižuje pravděpodobnost
jeho extinkce
– úspěšná imigrace ovlivněna velikostí ostrova
3. problematika definice izolovanosti (biologická, nejen
vzdálenost, mnoho možných disperzních cest)
4. problematika definice plochy ostrova
– druhově specifická obyvatelná plocha
– s rostoucí plochou roste i diverzita habitatů
5. vliv speciace – hlavně na izolovaných ostrovech
6. disturbance v ekologickém a geologickém měřítku –
společenstva nemusí být v rovnovážném stavu
21
Testování teorie
a) sledování ostrovních společenstev
b) experimentální manipulace
• Species-area
• Species-isolation
• Species turnover
22
Ptáci na Channel Islands
• obměna 20-60% druhů během 50 let
• málo druhů = větší % obměna
• kritika: antropogenní ovlivnění (dravci)
• kontinuální meziroční změny
• kritika: přítomnost invazních druhů
23
Kontrolované experimenty
• odstranění členovců z mangrovníkových ostrůvků
pomocí metylbromidu a záznam rekolonizace
• rychlá kolonizace, zhruba za rok ustanovena rovnováha
• nejvzdálenější ostrov nejméně druhů
24
5
Vliv disturbance
• pokud dochází k disturbancím často, rovnováhy
prakticky nelze dosáhnout
25
Vliv speciace
• speciace může
doplňovat imigraci
• speciace může být
důležitá na větších a
hodně izolovaných
ostrovech
26
Rescue effect: vliv extrémní
blízkosti zdrojových populací
• hory - ostrovy v jezerním systému Panamského průplavu
27
4 stádia rovnováhy:
1. nejprve maximum bez mezidruhových interakcí,
2. poté pokles N druhů vlivem mezidruhových interakcí
3. sukcese ovlivní další nárůst N druhů
4. evoluční rovnováha (imigrace + speciace na nejvzdálenějších
ostrovech)
1
2
3
4
čas
počet
druhů
28
Zpřesnění původního modelu
• rescue effect (vliv blízkosti jiných populací)
blízkost zdroje imigrantů snižuje riziko extinkce přílivem
nových imigrantů, ale také zvyšováním genetické
variability ostrovní populace
• target area effect (vliv velikosti ostrova jako cíle imigrace)
větších ostrovů je snáze dosaženo než menších
• small island effect (specifika malých ostrovů)
závislost plochy ostrova na N druhů je zřejmý až od jisté
minimální hodnoty, u nejmenších ostrovů je náhodný;
horní hranice rozmezí je vyšší u druhů náročných na
zdroje a s nízkou schopností disperze
29
Počty druhů vyšších rostlin na mikronéských atolech
30
6
31
původní model
vliv speciace
Dnešní pohled na vztah
mezi N druhů a plochou
32
Nerovnovážná společenstva
• pomáhá definovat společenstva v nerovnovážném stavu
• pleistocénní refugia a druhy s nízkou schopností disperze
(např. savci ve vrcholových partiích hor): N druhů ovlivněn
jen extinkcí
• supersaturovaná společenstva horských ptáků (neustálá
imigrace umožňuje koexistenci většího množství druhů;
extinkce ihned následována imigrací)
33
Kontinentální ostrovy
• N druhů ovlivněn také pozůstatkem původní fauny
kontinentů, mají více druhů než oceánské ostrovy
34
Nedostatečná saturace druhy
v postglaciálních jezerech
(diverzifikace -> speciace)
35
Druhová početnost parazitů ovlivněna
druhovou početností hostitelů
Vliv
geomorfologie
36
7
Souhrn
• Typy ostrovů
• Základní charakteristiky ostrovních společenstev – klasický pohled
• Teorie dynamické rovnováhy: imigrace a extinkce
– Vliv velikosti ostrova
– Vliv izolace ostrova
• Testování teorie a její upřesňování
– Obměna druhů
– Specifika malých ostrovů
– Vliv blízkosti pevniny
– Vliv speciace
– Vliv velikosti ostrova na kolonizaci
• Nerovnovážná společenstva
– Hypersaturace
– Nedostatečná saturace
38 39
Složení ostrovní společenstev
• zajímá nás také jaké druhy osidlují ostrovy, nejen jejich
počet
• vliv vlastností druhu (taxonu) na jeho výskyt na ostrovech
• druhy se liší ve schopnostech osidlovat nová území
(disperze, kolonizace) a společenstvo ostrova tedy není
náhodným vzorkem pevninských druhů
• společenestva harmonická (vyvážená) a disharmonická
(nevyvážená) - podle toho, zda se jedná o náhodný
vzorek nebo ne
40
vyvážená
nevyvážená
41
Selektivní disperze
• mezidruhové rozdíly ve schopnostech disperze:
• létající savci a ptáci vs obojživelníci a sladkovodní ryby
• suchomilní a mikroskopičtí plži vs slimáci
• specifická adaptace (Rhinella marina, Rana cancrivora
vs ostatní žáby)
• dominance rostlin jejichž semena jsou přenášena ptáky
oproti anemochorním a hydrochorním (efektivita,
směrovaná disperze ptáky, i přes mnohonásobně nižší
počet semen
• pokud v zimě dochází k zamrzání hladiny, hojně
rozšířené druhy se zimní aktivitou
42
Preadaptace k úspěšné kolonizaci
• široká ekologická nika
• r/K strategie, r výhodná pro kolonizaci
• samooplození, samosprašnost,
partenogeneze
43
8
Selektivní extinkce
• druhový výběr
• vliv ekologických nároků a charakteristik
• ~ velcí masožravci se speciálními požadavky na prostředí
jsou náchylnější k vymírání než nespecializovaní
herbivoři menších velikostí
• platí pro extinkce obecně: pleistocénní vymírání, dnešní
ohrožené druhy
• vysoká specializace zvyšuje riziko extinkce
44
Procesy ovlivňující nerovnoměrnou
imigraci a extinkci
• schopnost disperze – např. Mikronésie, jen drobný
hmyz, Sv. Helena – převaha hmyzu s xylofágními
larvami
• oceán = filtr
• společenstva ostrovů mají své obecné rysy, často jsou
podobné => pravidelné podmnožiny pevninských druhů
(některé taxony hojné, jiné chybí) = nestedness
45
46 47
Složení ostrovních společenstev II.
1. specifické druhové složení společenstev
2. širší ekologické niky jednotlivých druhů
3. využívání netypických zdrojů (posun niky)
4. adaptivní radiace
5. existence nenaplněných nik (náchylnost k
úspěšným invazím)
48
Rozšíření jednotlivých druhů
• problematiku imigrace/extinkce lze
aplikovat na jednotlivé druhy
• koncept metapopulací
– kompenzační vztah mezi imigrací a
extinkcí, aby byl druh přítomen, tak Im>Ex
• minimální plošné nároky populace
nutné k přežití druhu vzrůstají s její
izolovaností
– velký izolovaný ostrov (nízká Im, nízká
Ex) vs malý ostrov v blízkosti pevniny
(vysoká Ex, vysoká Im)
49
9
Důležitost mezidruhových vztahů
• kompetice, predace, parazitace neuvažovány v
rovnovážné teorii ostr. biog. ani v metapop. teorii
• ale pro složení ostrovních společenstvech důležité
• všechny mezidruhové vztahy jsou důležité, nejvíce víme
o vlivu kompetice (a parazitace)
50
Obecné rysy ostrovních populací
1. druhy s podobnou nikou se na ostrovech
nevyskytují společně (buď A nebo B)
2. populace na ostrovech mají často vyšší
populační hustoty než pevninské populace
3. ostrovní populace obývají širší niky a využívají
prostředí, potravu, denní dobu aj. netypickou
pro daný druh na pevnině
51
Ad 1. - druhy s podobnou nikou se
na ostrovech nevyskytují
společně (buď A nebo B)
A. šachovnicový výskyt
[checkerboard pattern]
– princip kompetitivního vyloučení
– některé kombinace druhů jsou
možné, jiné ne
52
Ad 1. - druhy s podobnou nikou se na ostrovech
nevyskytují společně (buď A nebo B)
B. difuzní (rozptýlená) kompetice (mezi více než 2 druhy)
a) druhy odlehlých ostrovů (supertrampové) – vynikající v
kolonizaci, špatní v kompetici => obývají jen vzdálené a
izolované ostrovy s chudými společenstvy, v konkurenci
jiných druhů neobstojí
b) široce rozšířené druhy
c) druhy velkých ostrovů – potřeba specializovaných zdrojů
53
medosavka
muchálek
špaček
tabon
volavka
krahujec
54
• u ostrovních populací běžné
• vliv snížené mezidruhové kompetice či
predačního tlaku
• na ostrovech bez anolisů a ameiv 10x
více pavouků (Bermudy), po
experimentálním odstranění anolisů
2,5x zvýšení abundance pavouků za
pouhý 1 rok
Ad 2 a 3 – nárůst populační hustoty a
změna ekologické niky
55
10
Extrémně vysoká hustota populací
[density overcompensation]
• abundance (populační hustoty) 1 druhu (nebo
několika málo druhů) na ostrově jsou vyšší
než populačních hustoty mnoha druhů
společenstva na pevnině
• snížená mezidruhová kompetice – chybí větší
druhy, menší druhy více jedinců (…ale
overcompensation platí i pro biomasu…
• snížení kompetice nejen v rámci třídy (např.
ptáci), ale i mezi nimi
• absence predátorů či parazitů
56
Evoluční trendy ostrovní fauny
• na ostrovech jiné selekční tlaky => diverzifikace, speciace
• extinkce a imigrace brání speciaci => nejvíce endemitů
na velkých a izolovaných ostrovech
• vliv schopnosti disperze na endemicitu – nízká schopnost
disperze => vysoká endemicita
57
Ostrovy bývají plné endemitů
• ostrovy 3% pevniny, ale 17% endemických druhů ptáků
(a to nyní, kdy již bylo mnoho ostrovních druhů
vyhubeno)
• u rostlin 14%
• 9% všech druhů plžů obývá 8 izolovaných souostroví –
Hawai, Japonsko, Madagaskar, Nová Kaledonie,
Madeira, Kanárské ostrovy, Maskarény, Rapa)
58 59
Avifauna severní Melanésie
Obratlovci Melanésie
Pavouci Tetragnatha na oceánských ostrovech
60
Zvláštnosti ostrovní fauny
• nejen vysoká míra endemicity, ale také speciální
adaptace
• ztráta morfologických, behaviorálních a fyziologických
adaptací proti predátorům
• snížené disperzní schopnosti
• bizarní morfologie
61
11
Snížení disperzních schopností
• ostrovy typicky osídlovány taxony s vynikajícími
schopnosti disperze, ale mnoho ostrovních forem
(druhů) má minimální schopnosti disperze
• zdánlivý paradox - jak mohly kolonizovat ostrovy?
• adaptace na ostrovní podmínky
• snižování disperzních schopností => zvyšování
endemicity
62
Ztráta schopnosti letu
• nelétaví netopýři – novozélandské druhy
Mystacinidae se plazí po zemi a hrabou nory
pomocí specializovaných špičáků (ale úplně
neztratili schopnost letu)
63
Nelétaví ptáci
• vyvinuli se mnohokrát nezávisle na sobě
• min. 10 řádů – kiwiové (Apteriformes), moa (Dinornithiformes),
kormoráni (Pelecaniformes), ibisové (Ciconiiformes), vrubozobí
(Anseriformes), chřástalové a slípky (rails, Gruiformes), blbouni a jiní
holubi (Columbiformes), papoušci (Psittaciformes), sovy
(Strigiformes) a pěvci (Passeriformes)
• na NZE 25-35% všech suchozemských a sladkovodních
ptáků nelétavých
• 24% (=20 druhů) havajských druhů nelétavých
• u chřástalů nelétavost vznikla min. 11x
• mnoho druhů již vyhubených (Polynésie, chřástali)
64 65
• vliv kombinace absence predátorů? Létání je nákladné
• nelétavost často spojena se zvýšením velikosti (možná i
primární vliv na ztrátu schopnosti letu)
• (recentní)* nelétavost v tropických oblastech, v mírném
pásu vzácně, v polárních oblastech nikdy (vliv zdrojů a
nutnosti sezónních migrací)
• * tučňáci....
66
Nelétavý hmyz
• Coleoptera, Hymenoptera,
Diptera, Lepidoptera,
Homoptera, Ephemeroptera,
Orthoptera
• čím izolovanější souostroví, tím
častější
• platí také pro „ostrovní“ typy
habitatů
67
12
Evoluce velikosti těla
ostrovních populací
1. Gigantismus
• širší zdroje (např. malé i velké
semena)
• větší schopnost překonat krátkodobý
nedostatek energie
2. Dwarfismus
• méně dostupných zdrojů (kořist
predátorů)
• úkryty a refugia na bezlesých
ostrovech
68
Obři a trpaslíci
• trpasličí mamuti na Wrangelově ostrově
• trpasličí jeleni na Jersey
• trpasličí sloni na mediteránních ostrovech
• trpasličí hroši na Madagaskaru
• trpasličí lidé na ostrově Flores
• (stromové byliny a kaktusy)
• (obří ptáci moa)
• obří hmyzožravci štětinatci
• ecological release (zvětš.) a resource limitation (zmenš.)
69
Ostrovní pravidlo
• malé druhy se zvětšují, velké zmenšují; existuje něco
jako ideální velikost ostrovního savce, ta se liší podle
velikosti ostrova a jiných faktorů (savci: 200-500 g).
70
štětinatec
71
veverka Prevostova
Další ostrovní zvláštnosti:
- vztah mezi velikostí těla a velikostí ostrova
(a jeho izolovaností)
72
Ptáci a plazi
• ostrovní pravidlo platí i pro ptáky
(velikost těla, velikost zobáku): kasuáři,
emuové, chřástali, střízlíci; 125 g
• u plazů nejasné
• ale obří želvy mohou být ve skutečnosti
trpaslíky (podobně jako mamuti na
Wrangelově ostrově); na Galapágách
snad větší než předci, ale na Aldabře
opravdu zmenšené formy
• varan komodský je možná také trpaslík
(7 m australský varan)
73
13
Taxonový cyklus
• postupné fáze expanze a kontrakce areálu
• ekologické a evoluční interakce: bere tedy ohled na
specifika jednotlivých druhů a mezidruhové vztahy
• kolonisté se postupně diferencují a ekologicky
specializují, až nakonec vyhynou
• osídlení novými kolonisty => cyklus je uzavřen
• typické pro souostroví ve vzdálenosti na hranici
disperzních možností daného taxonu, ne na blízkých
souostrovích bez potřebné izolace
• trvání cyklu 1 milión let
74
Stádia cyklu
1. počáteční expanze: původní druh je široce rozšířen a
nediferencován (široká ekologická nika, adaptace na
marginální prostředí)
2. následná specializace (ekologická a evoluční): speciace a
invaze specializovaných habitatů, snížení schopnosti
disperze, změna velikosti těla, potravní specializace,
vymírání některých populací (=> snížení početnosti,
zmenšení areálu)
3. počátek kontrakce: další snižování počtu populací/druhů,
několik vysoce specializovaných druhů s malými
populacemi, na mnoha ostrovech extinkce
4. fáze vysoce endemických druhů: endemité konkrétních
ostrovů, postupné extinkce vlivem kompetice s druhy v 1.
fázi a nahrazování jinými taxony
76
tyran šedý kněžík menší
lesňáček ostrovní kněžík černý
77