1
Metodické aspekty:
interpretace historických
procesů
1
Úvod• dva základní výstupy biogeog:
– rozšíření jednotlivých taxonů
– zobecnění vyplývající ze srovnávací analýzy
Þ nejprve musíme poznat rozšíření jednotlivých
taxonů (popisná práce), poté můžeme zobecňovat
pomocí vědecké metodiky (hypotézy, predikce,
testování)
• Bg studuje přítomnost, ale vysvětluje ji pomocí
minulých událostí => specifická metodika
1. proměnné, které lze využít
2. metodické aspekty
2
Podstata genetických a
izotopových analýz
Interpretace historických
procesů:
3
Informace o evoluční historii
• práce s morfologickými daty (paleontologie)
• několik problémů:
– ovlivnění morfologie nedědičnými vlivy (obecně např. typem
potravy, jejím množství atd.), vývin (ontogeneze)
– konvergence – evoluce podobných morfologií (někdy
nerozeznatelných) vlivem stejných selekčních tlaků
• využití údajů ze struktury DNA (sub/recentní vzorky)
– nezávislá sada znaků
4
5
Výhody molekulárních znaků
• předávána z generace na generaci
• akumuluje změny (mutace)
• většina mutací neutrálních (vzhledem k fitness jedince)
• jaderná DNA (rekombinace) vs mtDNA (bez
rekombinace)
• různá rychlost mutací na různých místech genomu
(čím funkčně důležitější úsek, tím méně mutací)
6
2
Molekulární hodiny
• u neutrálních mutací možno předpokládat konstantní
rychlost mutací
• je-li generační čas porovnávaných organismů
srovnatelný, je možné z počtu mutací odvodit
absolutní čas oddělení dvou evolučních linií (od
společného předka) - koalescence
• nutnost kalibrace
• různé geny vykazují různou mutační rychlost
• konstantní mutační rychlost problematická
7
Kalibrace molekulárních hodin
1. podle geologických událostí (známý čas vikariace)
• problémy: oddělení geografické nemusí odpovídat
oddělení evolučních linií (přetrvávání toku genů po nebo
naopak oddělení linií před vikariací)
2. použití fosilního záznamu
• existují odhady mutační rychlosti pro jednotlivé geny a
taxony – značné rozdíly => využití pro různé studie
8
Příklady mutačních rychlostí
• jaderná DNA
– nesynonymní savci 0,15; Drosophila 0,38 % za milion let
– synonymní savci 0,70; Drosophila 3,12 % za milion let
• cpDNA
– nesynonymní 0,004 - 0,010 % za milion let
– synonymní 0,024 - 0,116 % za milion let
• mtDNA
– kódující oblasti savci 2,0; Drosophila 2,0 % za milion let
– D-loop člověk 13-270 % za milion let (% myr)
9
Molekulární data
v demografických analýzách
• prudký pokles početnosti => pokles genetické variability
druhu (bottleneck), lze snadno zjistit
• příklad geparda
– výrazný pokles v minulosti (efektivní velikost populace jen pár
jedinců), dodnes má 10-100x nižší genetickou variabilitu než
typičtí savci
• populace mnoha druhů kolísaly během pleistocénních
oscilací klimatu (kontrakce a expanze), lze studovat
pomocí matematického aparátu populační genetiky
• z profilu genetické variability lze odhadnout nejen
velikost populace v refugiu, ale také počet refugií
• data i z 1 genomu!
10
Izotopy
• Izotopy - různé konfigurace prvků (počet
neutronů)
• izotopy lze analyticky odlišit
• prostředí ovlivňuje poměr těchto izotopů v
chemických sloučeninách
• využití pro:
• datování událostí (poločas rozpadu)
• rekonstrukci klimatických podmínek
• rekonstrukci migračních cest
• různé fyzikální a chemické děje selektují
určité izotopy oproti jiným => chemické
složení molekul nese stopu svého vzniku
nebo modifikace
Nukleonové
(hmotnostní)
číslo
Atomové
(protonové)
číslo
11
Evaporace vody 16O vs 18O
• při změně z kapalného na plynné skupenství se
preferenčně vypařuje izotop 16
O => vodní pára v
atmosféře (a déšť a sníh) mají relativně více 16O,
v oceánech relativně více 18
O
12
3
• využití při rekonstrukci paleoklimatu
– vrty v ledovcích a analýzy mořských
sedimentů, poměr 16
O:18
O
– hodně 18O v mořských sedimentech =>
mnoho vody fixováno v ledovcích
– hodně 18O v dané vrstvě ledovce =>
teplejší období, málo vody fixováno v
ledovcích
• antarktický ledovec, stanice Vostok, až
420 tis. let; horské výrazně méně
• oceánské sedimenty, údaje až z
pliocénu (2,5-5 mya)
13 14
Fixace C při fotosyntéze:
12C vs 13C
• rozdělení na C3 a C4 rostliny podle
způsobu fixace C (řetězce se 3 nebo
4 atomy uhlíku)
• enzym C4 rostlin (PEP karboxyláza)
preferenčně využívá těžší 13C
• => produkt fotosyntézy C4 rostlin má
jiný poměr 13C:12C než u C3 rostlin
• rostlinný materiál přijímán v potravě si
s sebou nese izotopový poměr do
dalších trofických úrovní (ukládání v
tělech živočichů)
15
Izotopy C a O v tkáních ptáků
• možno stopovat zimoviště bez přímých
pozorování
• migrační cesty, američtí hmyzožraví pěvci
(suchá buš vs tropický prales; poměr
izotopů z drápů, přes herbivorní hmyz)
• zimoviště pěnice černohlavé na
Pyrenejském poloostrově nebo v Británii,
údaje z peří
• dřívější přílet pěnic z Británie, selektivní
párování (sympatrická speciace), ale také
selekční výhoda (získání kvalitnějších
hnízdišť)
16
14N vs 15N
• fixace bakteriemi (nitrogenáza,
preferenčně 14
N) vs. využití
mineralizovaných nitrátů z půdy
• jiný poměr 14
N:15
N mořské a
sladkovodní prostředí (mořské
více15
N)
• migrace lososů
• po vytření smrt, rozkládající se těla
důležitou součástí koloběhu látek v
horských ekosystémech, důležitý zdroj
dusíku
• lov lososů => pokles množství dusíku
v ekosystému, klesající produktivita
boreálních ekosystémů Aljašky a
Kanady
17