Ekologie společenstev a makroekologie Přednáší: Milan Chytrý, Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity Podzim 2023 1. Úvod Ekologie společenstev a makroekologie Přednáší: Milan Chytrý, Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity Podzim 2023 1. Úvod Širší definice: Soubor koexistujících populací různých druhů vyskytujících se na jednom místě Společenstvo (cenóza, coenosis, community) Užší definice: Soubor koexistujících populací různých druhů vyskytujících se na jednom místě, mezi nimiž existují interakce (společenstvo bez interakcí = assemblage) Společenstvo (cenóza, coenosis, community) predace, konkurence konkurence Společenstvo (cenóza, coenosis, community) Interakce? V praxi je téměř nemožné studovat celé společenstvo všech organismů kvůli nedostatečné znalosti taxonomie některých skupin • Taxocenóza (taxocene, taxocoenosis) – soubor taxonomicky příbuzných druhů (např. mechorosty, cévnaté rostliny, ptáci, dvojkřídlí; také zoocenóza vs. fytocenóza) • Gilda (guild) – soubor druhů využívajících podobným způsobem podobné zdroje (např. granivorní gilda určitého území může zahrnovat ptáky, hlodavce a hmyz, kteří se živí semeny) • Trofická úroveň (trophic level) – soubor druhů využívajících energii stejným způsobem (např. primární producenti, herbivoři, karnivoři (i více úrovní), dekompozitoři) Vymezení společenstva • Přirozené hranice (jezero nebo rybník, rozkládající se plod nebo mrtvola) • Arbitrárně vymezená část území • Vybraný biotop v určitém území (listnatý les, slanisko, korálový útes) • Dominance určitých druhů (hlavně u rostlinných společenstev: bukový les, ovsíková louka) • Druhové složení (statisticky definované shluky z numerické klasifikace nebo ordinace) Ohraničení společenstva Ekosystém zahrnuje společenstvo (různé taxocenózy) a jeho abiotické prostředí Ekosystémová ekologie (ecosystem ecology) • zpravidla studuje celá společenstva nebo jejich velké části, ale ignoruje detaily populační dynamiky většiny druhů a slučuje množství druhů do širokých skupin (zpravidla do trofických úrovní) • zaměřuje se na studium toků látek a energií (např. uhlík, dusík, fosfor, voda) • prodělala velký rozvoj v 60.–70. létech (IBP – International Biological Programme: 1964–1974) • dnes nový výzkum v souvislosti se studiem globálních změn prostředí (např. sekvestrace uhlíku) Společenstvo vs. ekosystém první vyd. 1953, česky 1977 Základní přehled ekologie společenstev Učebnice Begon, Harper & Townsend (od r. 1986) • porozumět vzniku diverzity a struktury lokálních společenstev, mechanismům jejího udržování a jejich důsledkům pro funkci ekosystémů • diverzita a struktura zahrnuje • druhové složení (species composition) • počet druhů, druhové bohatství (number of species, species richness) • rozložení relativních abundancí druhů – ekvitabilita (evenness) • indexy diverzity – kombinují druhové bohatství a ekvitabilitu • fylogenetická struktura a diverzita Cíle ekologie společenstev 0 2 4 6 8 10 12 10 druhů, 20 jedinců: Minimální ekvitabilita 0 2 4 6 8 10 12 10 druhů, 20 jedinců: Maximální ekvitabilita druhy druhy abudndance lokální společenstvo regionální biota (druhový zásobník, species pool) evoluce, speciace historické vlivy (např. vymírání, změny areálů druhů) šíření (dispersal) výběr stanovištěm (habitat selection) mezidruhové interakce (interspecific interactions) filtr 1 filtr 2 filtr 3 konkurence mutualismus predace komenzalismus parazitismus makroekologie ekologiespolečenstev Ekologie společenstev vs. makroekologie • porozumět procesům, které určují abundanci a rozšíření druhů na velkých prostorových a časových škálách • najít základní obecné principy, které určují diverzitu organismů na Zemi • „makro-“ se vztahuje k velkém prostorovému nebo časovému rozsahu studovaných jevů a také k velkému počtu ekologických jednotek jednoho typu (např. jedinců v rámci druhu, druhů v rámci společenstva) • makroekologie studuje současně vlastnosti velkých celků (např. velkých souborů druhů) i jejich jednotlivých částí (jednotlivých druhů) – rozdíl proti tradičnímu dělení ekologie na holistickou a redukcionistickou • makroekologie může zřídka použít experimenty (jsou neproveditelné z technických nebo etických důvodů) – proto je obtížné rozhodnout, která z alternativních hypotéz je správná • proto většinou spoléhá na observační data nebo „přírodní experimenty“ a statistické modely Cíle makroekologie Koexistují spolu a prolínají se Makroekologie • vychází z tradic ekologie • důraz na vysvětlení příčin vzniku biologických struktur ve velkém měřítku Biogeografie • vychází z tradic geografie • důraz na popis struktur a tvorbu map Makroekologie vs. biogeografie Předchůdci makroekologie • Tradiční ekologie studovala společenstva na malých prostorových a časových škálách (snáze se provádějí experimenty) • Olof Arrhenius (1921) – species-area křivky Vývoj makroekologie Předchůdci makroekologie • Frank W. Preston (1948, 1960) – rozložení relativních abundancí druhů • Carrington B. Williams (1964) – kniha Patterns in the balance of nature and related problems in quantitative ecology • Robert MacArthur & Edward O. Wilson (1963, 1967) – teorie ostrovní biogeografie (znamenala velký obrat pozornosti ekologů k procesům na velkých škálách) • v 70.–80. letech znovu příklon ke studiím v malých měřítkách; důvody: • technologická omezení (nedokonalé počítače, neexistence větších databází biologických dat) • úspěch experimentálních studií na malých škálách • patrně i předčasné úmrtí R. MacArthura (1972) Vývoj makroekologie Robert MacArthur (1930–1972) Současná makroekologie • rozvoj díky dostupnosti počítačů a elektronických biologických databází • James H. Brown & Brian A. Maurer (1989) – zavedli termín macroecology v článku Macroecology: the division of food and space among species on continents (Science 243: 1145–1150) Vývoj makroekologie • Robert E. Ricklefs & Dolph Schluter (1993) – editovaná kniha Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives – obrat pozornosti k procesům na velkých škálách • James H. Brown (1995) – kniha Macroecology • Michael L. Rosenzweig (1995) – kniha Species diversity in space and time – přehledná syntéza dosavadních poznatků • Kevin J. Gaston & Tim M. Blackburn (2000) – kniha Pattern and Process in Macroecology • Stephen P. Hubbell (2001) – kniha The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography • časopisy Global Ecology and Biogeography a Ecography • International Biogeography Society (založena 2001, biogeography.org) Vývoj makroekologie