Ekologie společenstev a makroekologie
Přednáší: Milan Chytrý, Ústav botaniky a zoologie,
Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity
Podzim 2023
2. Struktura společenstev
Individualistické pojetí
(Gleason 1917, 1926, Ramenskij 1924)
• druhy se vyskytují na sobě
zcela nezávisle
• výskyt a abundance druhů
jsou závislé pouze na
abiotickém prostředí
http://www.wku.edu/~smithch/chronob/CLEM1874.htm
Frederic E. Clements
(1874-1945)
Henry A. Gleason
(1882-1975)
sciweb.nybg.org
Organismální a individualistické
pojetí společenstva
Organismální pojetí
(Clements 1916, Tansley 1939)
• mezi druhy existují silné
interakce
• společenstva reálně existují
jako “superorganismy” či
“quasi-organismy
Krebs 2001, Ecology, p. 394
organismální pojetí
(Clements, Tansley)
individualistické
(kontinualistické) pojetí
(Gleason, Ramenskij,
Whittaker)
resource-partitioned
continuum
resource-partitioned
continuum se třemi gildami
(např. třemi patry v lesním
porostu)
Organismální a individualistické
pojetí společenstva
Whittaker 1956,
Ecological Monographs
26: 1-80.
Robert H.
Whittaker
Great Smoky Mountains, Tennessee1. pomocí typů společenstev
(klasifikace, stanoví hranice)
2. pomocí jednotlivých druhů
(gradientová analýza,
nestanoví hranice společenstev)
Popis společenstva
ostré
např.
• na náhlém přechodu
mezi souší a vodou
ovlivněným prostředím
• na hranici mezi
dvěma typy půd
• na hranici mezi
disturbovanou a
nedisturbovanou
plochou
difúzní
v místech s pozvolnými gradienty faktorů prostředí
mozaikovité
v oblastech s mozaikovitým abiotickým prostředím nebo maloplošnými
disturbancemi, kterými prochází jeden dominantní gradient (např. lesostep)
Hranice společenstev v lesostepi Jižního Uralu
Hranice mezi společenstvy
Ostré hranice mohou vzniknout pozitivní zpětnou vazbou i tam,
kde není výrazná hranice mezi typy abiotického prostředí
na lokalitě
roste
travinná
vegetace
chodí se
tam pást
herbivoři
dřeviny jsou
ničeny
okusem
na lokalitě
převažují
stromy
a keře
pastva je méně
kvalitní, herbivoři
sem nechodí
dřeviny bez
narušování
dobře rostou
Step Les
Hranice mezi společenstvy
Wilson & Agnew 1992, Advances in Ecological Research
White (1971, in Ricklefs
& Miller 2000: 525)
Species
Black oak
Poison oak
Iris
Douglas fir
Hawkweed
Fescue
Snakeroot
Canyon live oak
Collomia
Ragwort
Yarrow
Buck brush
Fescue
Fireweed
Knotweed
Grime & Lloyd (1973, in
Ricklefs & Miller 2000: 529)
Na transektu v terénu Na gradientu faktoru prostředí
Hranice mezi společenstvy
Nika (Hutchinson 1957)
Hutchinson 1978, An Introduction to Population Ecology
Trojrozměrná nika veverky
G. Evelyn Hutchinson (1903–1991)
(foto z Yale Alumni Magazine)
Ekologický faktor 1
Ekologickýfaktor2
Množství zdroje
Konkurence
druhu A
Konkurence
druhu B
Druh A
Druh Y
Druh X
Základní nika
Realizovaná nika
Využitízdroje
Nika (Hutchinson 1957)
Biomasa
–20–
0–
20–
40–
60–
80–
100–
Hloubka vody
Typha angustifolia
orobinec úzkolistý
v přírodě nebo směsné kultuře
v monokultuře
Grace & Wetzel 1981,
American Naturalist
Konkurenční pokusy
Typha latifolia
orobinec širokolistý
v přírodě nebo směsné kultuře
v monokultuře
Princip konkurenčního vyloučení
(Competitive Exclusion Principle – Gause 1934)
• Koexistence více druhů v homogenním prostředí vede k tomu, že
konkurenčně nejsilnější druh převládne a ostatní druhy jsou eliminovány
• Na jedné lokalitě nemohou dlouhodobě koexistovat druhy se shodnými
nikami
Princip formuloval ruský mikrobiolog Georgij Gause při pokusech
s trepkami (Paramecium aurelia a P. caudatum) a kvasinkami (Saccharomyces
cerevisiae a Schizosaccharomyces kefir)
Georgij Gause
(1910–1986)
Wikipedia
Gause (1934), The struggle for existence
Jared Diamond
• zpopularizoval výzkum
sdružovacích pravidel
pracemi o ptácích
Bismarckova souostroví
• uvažujeme-li všechny
možné kombinace druhů
regionální avifauny, některé z nich
v přírodě neexistují
• jinými slovy: některé dvojice druhů se nikdy
nevyskytují spolu („checkerboard
distribution“)
• důvodem může být konkurence, ale tu lze
dokázat až po odstranění vlivů rozdílů
v prostředí mezi ostrovy
• na sdružovací pravidla déle poukazuje např.
existence
– High-S species – druhy vyskytující se jen na
ostrovech s velkým počtem druhů
– Supertramp – výskyt jen na ostrovech s
malým počtem druhů (menší konkurence)
Diamond (1975),
in Ecology and Evolution of Communities
Ke čtení: Begon et al. 1997: 724-725
„Šachovnickový výskyt“ dvou druhů holoubků
(Macropygia, Columbiformes) na Bismarckově
souostroví
Klasická definice: omezení výskytu nebo abundance druhů závislá na
přítomnosti jiných druhů (tj. nikoliv prostá závislost na prostředí)
Sdružovací pravidla (assembly rules)
Wikipedia
Wilson 1988, Journal of Ecology
Cévnaté rostliny
na ostrovech
jezera Manapouri,
Nový Zéland
Pět ostrovů
kuličky = jedinci
4 barvy = 4 druhy
randomizace
(permutace)
(1) stejný počet druhů
(2) stejný počet jedinců
na druh
(3) stejný počet jedinců
na ostrov
(4) náhodné přeskupení
jedinců mezi ostrovy
Příklad testu sdružovacích pravidel proti nulovému modelu
Sdružovací pravidla (assembly rules)
Nulový model
• reprezentuje nulovou hypotézu
• vzniká náhodným zamícháním dat
• reálná data se s ním srovnávají, aby
se odhalily nenáhodné struktury
Cévnaté rostliny
na ostrovech
jezera Manapouri,
Nový Zéland
Asociace mezi druhy
negativní-pozitivní
Asociace mezi druhy
negativní-pozitivní
Zavlečené druhyPůvodní druhy
pozitivníasociacekvůli
sdílenístejnýchstanovišť
negativníasociacekvůli
konkurencinebovazbě
narůznástanoviště
Závěr
• převaha
signifikantních
asociací (+ i -)
u původních
druhů může
indikovat jejich
stanovištní vazbu
• nesignifikantní
asociace
u zavlečených
druhů indikuje
závislost jejich
výskytu na šíření
spíš než na
integraci do
společenstev
frekvence
Sdružovací pravidla (assembly rules)
Příklad testu sdružovacích pravidel proti nulovému modelu
Wilson 1988, Journal of Ecology
Způsoby testování sdružovacích pravidel
Sdružovací pravidla (assembly rules)
• Společný výskyt druhů – je-li méně pozorovaných společných výskytů
ve skutečném společenstvu než v randomizovaném společenstvu, může
to být vlivem konkurence (viz Diamond 1975, Wilson 1988)
• Omezení nikami (niche limitation) – je-li variabilita počtu druhů mezi
lokalitami ve skutečném společenstvu menší než v randomizovaném
společenstvu, může to být vlivem omezeného počtu nik nebo konkurence
• Proporcionalita gild (guild proportionality) – druhy si konkurují hlavně
v gildách, proto by omezení nikami mělo platit hlavně v rámci gild; je-li
podíl druhů v různých gildách ve skutečném společenstvu vyrovnanější
než v randomizovaném společenstvu, může to být vlivem konkurence
• Limitní podobnost (limiting similarity) – protože si konkurují hlavně
funkčně podobné druhy, měly by být rozdíly ve funkčních vlastnostech
koexistujících druhů ve skutečném společenstvu větší než
v randomizovaném společenstvu
Limitní podobnost (limiting similarity)
Sdružovací pravidla (assembly rules)
maximální podobnost druhů ve vlastnostech umožňujících využívání
zdrojů, která ještě umožňuje jejich koexistenci (MacArthur & Levins 1967,
American Naturalist)
Velikost požíraných semen
Frekvence
Příklad: Darwinovy „pěnkavy“
a b c Druhy a + b se
budou vyskytovat
společně
Druhy a + c se
budou vyskytovat
společně
Druhy b + c se
nebudou
vyskytovat
společně
Sdružovací pravidla (assembly rules)
• druhy stejného společenstva musí být podobné, aby mohly existovat
na daném stanovišti (habitat filtering), ale přitom do jisté míry odlišné,
aby na něm mohly existovat společně s jinými druhy (limiting similarity)
• jsou-li rozdíly ve vlastnostech druhů ve skutečném společenstvu menší
než v randomizovaném společenstvu (trait convergence), potom je
strukturování společenstva určováno hlavně stanovištním výběrem
(habitat filtering)
• jsou-li rozdíly ve vlastnostech druhů ve skutečném společenstvu větší
než v randomizovaném společenstvu (trait divergence), potom se na
strukturování společenstva podílí limitní podobnost
Limitní podobnost (limiting similarity)
• Keddy 1992 – sdružovací pravidla
jsou všechny ekologické procesy,
které podporují nebo znemožňují
výskyt druhů z regionálního
druhového zásobníku ("filtry")
Sdružovací pravidla (assembly rules)
Götzenberger et al. 2011, Biological Reviews
(odtud ke čtení kapitola I a II)
Rozšíření původního Diamondova pojetí:
druhový zásobník a filtry
lokální společenstvo
regionální biota
evoluce,
speciace
historické procesy
(migrace, vymírání)
Dispersal
Habitat
filtering
Interspecific
interactions
Filter 1
Filter 2
Filter 3
regionální druhový zásobník
• Hubbell 2001 – rozlišil:
• niche-assembly rules (výskyt druhů určuje vhodné prostředí)
• dispersal-assembly rules (výskyt druhů určuje šíření)
• dnes převažuje obecné pojetí sdružovacích pravidel
(jakákoliv omezení koexistence druhů)
Sdružovací pravidla (assembly rules)
Rozšíření původního Diamondova pojetí:
druhový zásobník a filtry
Prvotní úvahy:
• Darwin 1859: „As species of the same genus usually have some
similarities in habits and structure, the struggle will generally be more
severe between species of the same genus“.
• Elton 1946, Journal of Animal Ecology: V lokálních společenstvech se
většinou nachází jen jeden druh každého rodu, přestože v regionální
biotě jsou některé rody druhově hodně bohaté.
Fylogenetická struktura společenstev
Fylogenetická struktura společenstev
Overdispersion
Příčina: konkurenční
vyloučení, překročení
limitní podobnosti
Clustering (underdispersion)
Příčina: výběr stanovištěm
Fylogenetická struktura společenstev
Fylogenetická vzdálenost dvou druhů ve společenstvu
MPD – mean phylogenetic distance (Webb 2000)
Průměrná vzdálenost všech dvojic druhů daného společenstva na
fylogenetickém stromu
MNTD – mean nearest-taxon distance (Webb 2000)
Průměrná vzdálenost na fylogenetickém stromu od každého druhu
daného společenstva k jeho nejbližšímu příbuznému druhu v daném
společenstvu – měří fylogenetickou diverzitu na konci větví, tj. zpravidla
kolem úrovně rodu
Fylogenetická struktura společenstev
fylogenetický strom
úplného regionálního
druhového zásobníku
společenstvo
s náhodnou
(random)
fylogenetickou
strukturou
společenstvo
se shlukovitou
(clustered)
fylogenetickou
strukturou
společenstvo
s rovnoměrnou
(overdispersed)
fylogenetickou
strukturou
Statistický test fylogenetické struktury společenstva
• Srovnání hodnot měřených ve skutečném společenstvu s hodnotami
měřenými v mnoha randomizovaných společenstvech
• Při randomizaci se zamíchají (permutují) druhy na konci větví
fylogenetického stromu
• R knihovna „picante“, Kembel et al., cran.r-project.org
Fylogenetická struktura společenstev
Fylogenetická vzdálenost
(MPD, MNTD)
Frekvence
Distribuce
hodnot
randomizovaného
společenstva
tato pozorovaná
hodnota indikuje
signifikantně
fylogeneticky
shlukovitou strukturu
tato pozorovaná
hodnota indikuje
signifikantně
fylogeneticky
rovnoměrnou strukturu
tato pozorovaná hodnota indikuje
náhodnou fylogenetickou strukturu
Příklad: typy rostlinných společenstev ČR
Fylogenetická struktura společenstev
Lososová et al. 2015, Journal of Vegetation Science