Ekologie společenstev a makroekologie
Přednáší: Milan Chytrý, Ústav botaniky a zoologie,
Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity
Podzim 2020
3. Měření diverzity společenstev
ab ab ab ab
alfa = 2, beta = 1, gamma = 2
ab c d e
alfa = 1,25, beta = 4, gamma = 5
abc abc abc abc
alfa = 3, beta = 1, gamma = 3
Měření diverzity společenstev
• počet druhů (druhové bohatství, species richness)
• indexy diverzity (diversity indices)
• ekvitabilita (evenness)
• β-diverzita (rozdíly druhového složení mezi lokalitami,
případně i v čase)
Magurran 2004, Measuring biological diversity, p. 74
Vliv velikosti plochy Vliv času
dřeviny ve dvou tropických lesích ptáci na Isle of May, Skotsko
Odhad počtu druhů
založený na vzorcích (sample-based)
jsou zaznamenány všechny druhy nějak vymezené jednotky opakované
v prostoru nebo čase (fytocenologické snímkování vegetace, replikované
odchyty živočichů do pastí nebo sítí)
založený na jedincích (individual-based)
postupné zaznamenávání jedinců (paleontologická data, pylové analýzy,
jednorázové síťové odchyty ptáků, jednorázové odběry mořského
bentosu)
Odhad počtu druhů
Gotelli & Colwell 2001, Ecology Letters 4: 379-391
Akumulační křivka (accumulation curve) – jediné řazení jedinců nebo druhů
Rarefakční křivka (rarefaction curve) – průměr mnoha řazení opakovaně
promíchaných jedinců nebo druhů (statistické očekávání odpovídající
akumulační křivky)
Odhad počtu druhů
Využití rarefakčních křivek pro srovnání druhového bohatství
společenstev s různým počtem zaznamenaných jedinců
společenstvo A
společenstvo B
počet jedinců
početdruhů
pro validní srovnání je vzorek
společenstva A „rarifikován“
na stejný počet jedinců jako
je maximum zaznamenané
ve společenstvu B
Odhad počtu druhů
Vliv ekvitability společenstva na tvar rarefakčních křivek
Magurran 2004, Measuring biological diversity, p. 75
Ke zjištění skutečného
počtu druhů v tomto případě
• u vyrovnaného společenstva
stačí asi 12 vzorků
• u nevyrovnaného společenstva
je potřeba 50 vzorků
Odhad počtu druhů
Estimátory druhového bohatství
počet vzorků
společenstvo sladkovodních
ryb – Trinidad a Tobago
Magurran 2004, Measuring
biological diversity, p. 82
početdruhů
odhadnutý počet druhů
rarefakční křivka
Příklad: Chao 1 Sexp, Sobs – očekávaný a pozorovaný počet druhů
Sexp = Sobs + F1
2 / (2 . F2) F1 – počet druhů zastoupených jediným jedincem
F2 – počet druhů zastoupených dvěma jedinci
Chao 1 Chao 2
Jackknife 1
Michaelis-Menten
Odhad počtu druhů
Indexy diverzity
míry heterogenity; spojují počet druhů a ekvitabilitu do jednoho čísla
pi = ni / N ... podíl i-tého druhu ve společenstvu
(ni – počet jedinců i-tého druhu, N – počet jedinců všech druhů)
Simpsonův index (Simpson 1949, Nature)
 =  pi
2
• rozsah od 1 / S při absolutní vyrovnanosti do 1 při absolutní
dominanci jednoho druhu (S – počet druhů)
• tento index je někdy prezentován jako 1 –  nebo 1 /  nebo –ln 
• zdůrazňuje dominanci spíše než počet druhů
Indexy diverzity
míry heterogenity; spojují počet druhů a ekvitabilitu do jednoho čísla
pi = ni / N ... podíl i-tého druhu ve společenstvu
(ni – počet jedinců i-tého druhu, N – počet jedinců všech druhů)
Shannonův index – také Shannon-Wienerův (Wiener jej navrhl nezávisle na
Shannonovi) nebo Shannon-Weaverův (publikován v knize Shannon & Weaver
1949, The mathematical theory of communication)
H’ = –  pi . ln pi
• odvozen z informační teorie
• rozsah od 0 při absolutní dominanci jednoho druhu do ln S
při absolutní vyrovnanosti
• obvyklá hodnota je mezi 1,5 a 3,5
• někdy je používán log10 nebo log2
Indexy diverzity
míry heterogenity; spojují počet druhů a ekvitabilitu do jednoho čísla
pi = ni / N ... podíl i-tého druhu ve společenstvu
(ni – počet jedinců i-tého druhu, N – počet jedinců všech druhů)
Ekvitabilita (evennes) se počítá jako podíl pozorované hodnoty
indexu diverzity k hodnotě, kdy by byly všechny druhy perfektně
vyrovnané
E = D / Dmax nebo E = ( D – Dmin ) / ( Dmax – Dmin )
Shannonova míra ekvitability (Pielou 1969, An introduction to mathematical ecology)
J’ = H’ / ln S
Simpsonova míra ekvitability (Smith & Wilson 1996)
E1/ = ( 1 /  ) / S
Další indexy a jejich srovnání:
Smith B. & Wilson J. B. 1996. A consumer’s guide to evenness indices. Oikos 76: 70-82.
Měření ekvitability
• Alfa diverzita (within-habitat diversity) – počet
druhů na lokalitě
• Beta diverzita (between-habitat diversity) – rozdíly
v druhovém složení mezi lokalitami, počet různých
stanovišť v krajině
• Gamma diverzita – počet druhů v krajině
Dělení diverzity na alfa, beta a gama
(Whittaker 1960, Ecological Monographs)
Beta diverzita
ab ab ab ab
alfa = 2, beta = 1, gamma = 2
ab c d e
alfa = 1,25, beta = 4, gamma = 5
a a b b
alfa = 1, beta = 2, gamma = 2
abc abc abc abc
alfa = 3, beta = 1, gamma = 3
γ celkový počet druhů na všech lokalitách
βW = ––– – 1 = ––––––––––––––––––––––––––––––––––– – 1
α průměrný počet druhů na jednotlivých lokalitách
průměr
–––- – 1
ab ab ab ab
alfa = 2, beta = 0, gamma = 2
ab c d e
alfa = 1,25, beta = 3, gamma = 5
a a b b
alfa = 1, beta = 1, gamma = 2
abc abc abc abc
alfa = 3, beta = 0, gamma = 3
Beta diverzita
Whittakerův index beta diverzity
(Whittaker 1960, Ecological Monographs)
2a
S = 1 – –––––––––
2a + b + c
a ... počet druhů vyskytujících se
v obou vzorcích
b ... počet druhů vyskytujících se
jen v prvním vzorku
c ... počet druhů vyskytujících se
jen ve druhém vzorku
beta diverzita =
průměr všech
párových nepodobností
Užitečný přehled měr párové nepodobnosti vzorků: Koleff et al. 2003, Journal of Animal Ecology
Definice pomocí průměrné nepodobnosti mezi páry vzorků
Příklady
a
J = 1 – ––––––––
a + b + c
Jaccardova nepodobnost
Sørensenova nepodobnost
b + c
C = –––––
2
Codyho nepodobnost
Beta diverzita
b a c
Baselga 2010, Global Ecology and Biogeography
1. Výměna druhů (species turnover)
2. Hnízdovitost (nestedness), tj. úbytek druhů bez výměny
Sørensenův index nepodobnosti (βsor)
měří obě složky dohromady
Simpsonův index nepodobnosti (βsim)
měří čistou výměnu druhů
Rozdíl těchto indexů měří hnízdovitost
min (b,c)
βsim = ––––––––––––
a + min (b, c)
b + c
βsor = –––––––––
2a + b + c
βnes = βsor – βsim
(algebraicky shodné
se vzorcem na
předchozím obrázku)
Beta diverzita
Složky beta diverzity
Závislost relativní velikosti alfa a beta diverzity na poměru
velikosti studovaných objektů a studovaného území
malá alfa, velká beta
velká alfa, malá beta
velká alfa, velká beta
Beta diverzita
Aditivní rozklad
(Lande 1996, Oikos)
γ = mean (α) + β
β = γ – mean (α)
Výhoda: α i β jsou měreny ve
stejných jednotkách (zpravidla počet
druhů, lze použít i index diverzity), a
proto je lze přímo srovnávat
Multiplikativní rozklad
(Whittaker 1960, Ecological
Monographs)
γ = mean (α) . β
α a β nejsou srovnatelné,
protože β je bezrozměrné
číslo, které porovnává α a γ
Multiplikativní a aditivní rozklad diverzity na složky alfa a beta
(multiplicative and additive diversity partitioning)
Beta diverzita
Wagner et al. 2000, Landscape Ecology
Dělení diverzity rostlinných společenstev ve švýcarské zemědělské krajině
mezi různé úrovně hierarchického uspořádání krajiny
(kvadrát, ohraničená plocha jednoho biotopu, biotop, krajina)
Aditivní rozklad diverzity na složky alfa a beta: příklad
Beta diverzita
PD – phylogenetic diversity (Faith 1992)
Nejkratší součet délek větví fylogenetického stromu spojující všechny
druhy ve společenstvu
Fylogenetická diverzita
Faith et al. 1992, Biological Conservation
Funkční diverzita
Příklad: dvě společenstva skalnatého mořského pobřeží
https://jonlefcheck.net/2014/10/20/what-is-functional-diversity-and-why-do-we-care-2/
4 druhy,
z toho 3 funkčně podobné (svijonožci)
4 druhy,
funkčně odlišné
Funkční diverzita
Měření
Průměrná nepodobnost mezi všemi páry druhů v měřených funkčních
vlastnostech druhů (traits), např.
• velikost těla v dospělosti (kvantitativní)
• průměrná doba dožití jedince (kvantitativní)
• přítomnost vnější schránky (kategoriální)
• přisedlý vs. mobilní organismus (kategoriální)
• tvar těla (kategoriální)
Kvantitativní a kategoriální proměnné společně měří např. Gower’s general
coefficient of similarity (Gower 1971, Biometrics; další generalizace: Podani 1999, Taxon), který
zpracovává i matice s chybějícími daty
Dále existují míry jako
• funkční ekvitabilita
• funkční nepodobnost mezi vzorky
• funkční beta-diverzita
Druhová, fylogenetická a funkční diverzita
Příklad: Srovnání druhové, funkční a fylogenetické diverzity savců
MPD (mean phylogenetic distance)
Oliveira et al. 2016, Global Ecology and Biogeography
Příklad: Srovnání druhové a funkční diverzity korálových ryb různých oblastí
Druhová, fylogenetická a funkční diverzita
Stuart-Smith et al. 2013, Nature
Fylogenetická a funkční diverzita
Ke čtení: Pavoine & Bonsall 2011, Biological Reviews