Ekologie společenstev a makroekologie
Přednáší: Milan Chytrý, Ústav botaniky a zoologie,
Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity
Podzim 2020
4. Lokální druhové bohatství
Paradox planktonu
• Zdá se, že různé planktonní organizmy konkurují o několik málo
stejných zdrojů (dusík, fosfor, železo, kyselina křemičitá, světlo)
ve velmi homogenním prostředí – mají podobnou niku
• Velká fylogenetická diverzita planktonu ve všech fylogenetických
skupinách se zdá být v rozporu s principem konkurenčního
vyloučení
• Patrně však je prostředí volné vody časově a prostorově
heterogenní s častými fluktuacemi
Begon et al.
1997: 818
Různá délka gradientů
(rozdílná heterogenita
prostředí)
Různá šířka nik
zúčastněných druhů
Různě velký překryv
nik
Různá nasycenost
společenstev
Rozdíly v druhovém bohatství společenstev
Vysvětlení pomocí teorie niky
Begon et al.
1997: 818
Různá délka gradientů
(rozdílná heterogenita
prostředí)
Různá šířka nik
zúčastněných druhů
Různě velký překryv
nik
Různá nasycenost
společenstev
Rozdíly v druhovém bohatství společenstev
Vysvětlení pomocí teorie niky
Begon et al.
1997: 818
Různá délka gradientů
(rozdílná heterogenita
prostředí)
Různá šířka nik
zúčastněných druhů
Různě velký překryv
nik
Různá nasycenost
společenstev
Rozdíly v druhovém bohatství společenstev
Vysvětlení pomocí teorie niky
Begon et al.
1997: 818
Různá délka gradientů
(rozdílná heterogenita
prostředí)
Různá šířka nik
zúčastněných druhů
Různě velký překryv
nik
Různá nasycenost
společenstev
Rozdíly v druhovém bohatství společenstev
Vysvětlení pomocí teorie niky
Počet druhů a produktivita
v lokálním měřítku
Wedin & Tilman 1996, Science
Překresleno v Krebs 2001: 580
Cévnaté rostliny na opuštěných
polích v Minnesotě po 12 letech
hnojení
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Hnojení snižuje
počet druhů
Cedar Creek Ecosystem Science
Reserve, Minnesota
cedarcreek.umn.edu
Crawley et al. 2005,
American Naturalist
Cévnaté rostliny v lučním společenstvu
Park Grass Experiment, Rothamsted, UK (1856–)
Biomasa t/ha
Početdruhůrostlin
Silvertown et al. 2006, Journal of Ecology
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Čím větší
produkce biomasy,
tím méně druhů
Sir John Bennet Lawes
(1814–1900)
rothamsted.ac.uk
Tilman 1982 in Begon et al. 1990: 822
Cévnaté rostliny v lučním společenstvu
Park Grass Experiment, Rothamsted, UK (1856–)
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Hnojení snižuje Shannonův
index diverzity i ekvitabilitu
David Tilman
cbs.umn.edu
Al-Mufti et al. 1977, Journal of Ecology
louky a pastviny
vysokobylinná vegetace
lesy
maximální biomasa včetně stařiny (g.m-2)
početdruhůna0,25m-2
Cévnaté rostliny
různých biotopů v Anglii
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Philip Grime
jecology.blog.com
Tilman & Pacala 1993, in Ricklefs & Schluter, Species diversity in ecological communities
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Tilman & Pacala 1993, in Ricklefs & Schluter, Species diversity in ecological communities
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Rosenzweig & Abramsky 1993, in Ricklefs & Schluter, Species diversity in ecological communities
Hlodavci v poušti Blízkého východu
Šelmy v Texasu
(potenciální roční evapotranspirace
g.m-2.rok-1)
Savci v tropické Austrálii
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Rosenzweig & Abramsky 1993, in Ricklefs & Schluter, Species diversity in ecological communities
Slepoočky (Cumacea,
bentičtí korýši) na Bermudách
Ramenonožci (Brachiopoda)
u Antarktidy
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Fraser et al. 2015, Science
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Adler et al. 2011, Science
Rostlinná společenstva s dominancí bylin
48 lokalit, hlavně v USA, jen
živá biomasa
28 lokalit, různé kontinenty,
živá biomasa + stařina
Humped-back model
(Grime 1973, Nature)
Živiny
Produktivita
Maximálnímožnýpočetdruhů
Málo druhů kvůli
silné konkurenci
(konkurenční vyloučení)
nebo větší velikosti jedinců
Málo druhů
kvůli
extrémnímu
nedostatku
živin
zde možná největší
heterogenita
nebo největší
druhový zásobník
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Zdroj 2, např. dusík v půdě
Zdroj1,např.fosforvpůdě
Převládne
druh A
A
Koexistence
druhů A + B
Převládne
druh B
B
Tilmanovo vysvětlení gradientu produktivity:
resource-ratio hypothesis
(Tilman 1982, Resource competition and community structure)
Rothamsted
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Velká
produktivita,
málo druhů
Malá
produktivita,
hodně druhů
Zdroj 2
Zdroj1
A B C D
A
B
C
D
A
A + B
B
B + C
C
C + D
D
Rothamsted
Tilmanovo vysvětlení gradientu produktivity:
resource-ratio hypothesis
(Tilman 1982, Resource competition and community structure)
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Počet druhů a disturbance
disturbance
hurikánem
Vývoj v čase (rok 1 až 9) Disturbované a nedisturbované plochy
disturbované
nedisturbované
Connell 1978, Science
Početdruhůkorálů
pokryvnost živých korálů (%)pokryvnost živých korálů (%)
Společenstvo korálů na korálovém útesu v Queenslandu
Počet druhů a disturbance
Intenzita disturbance
(pohyb kamenů na dně řeky)
Početmobilníchdruhů
Townsend & Scarsbrook 1997, Limnology and Oceanography
Bezobratlí v řece na Novém Zélandu
Počet druhů a disturbance
Rejmánek et al. 2004, Preslia
Cévnaté rostliny na pohyblivých vápencových sutích
v rakouských Alpách
Počet druhů a disturbance
Zeevalking & Fresco 1977 in Begon et al. 1990: 743
Cévnaté rostliny na pobřežních dunách
s různou intenzitou pastvy králíků v Nizozemsku
Počet druhů a disturbance
Molino & Sabatier 2001, Science
Podíl pionýrských druhů (%) Podíl světlomilných druhů (%)
Početdruhůstromů
Stromy v tropickém lese ve Francouzské Guyaně
Počet druhů a disturbance
Hypotéza střední disturbance
(Intermediate disturbance hypothesis)
Frekvence disturbancí
Intenzita disturbance
Čas od poslední disturbance
Početdruhů
Málo druhů kvůli
silné konkurenci
(konkurenční
vyloučení)
Málo druhů kvůli
časté, silné nebo
nedávné disturbanci
Connell 1978, Science 1999: 1302-1310
Huston 1979, American Naturalist 113: 81–101
Počet druhů a disturbance
Vliv disturbance na mezidruhovou konkurenci
(nerovnovážný model druhového bohatství)
Počet druhů a disturbance
Huston 1979, American Naturalist
Počet druhů a disturbance
Pravidelně disturbované
rostlinné společenstvo,
druhově bohaté
Nedisturbované
rostlinné společenstvo,
druhově chudé
Produktivita (rychlost růstu populací)
Frekvencedisturbance
Málo druhů
(nestačí
regenerovat
po disturbanci)
Málo druhů
(konkurenční vyloučení)
R-stratégové
C-stratégové
S-stratégové
Počet druhů, disturbance a produktivita
Huston 1979, American Naturalist
Huston 1979, American Naturalist
Produktivita (rychlost růstu populací)
Frekvencedisturbance
Málo druhů
(nestačí
regenerovat
po disturbanci)
Málo druhů
(konkurenční vyloučení)
R-stratégové
C-stratégové
S-stratégové
C – Hydrochoerus
hydrochaeris
S – Spermophilus citellus
R – Mus musculus
Foto: Wikipedia
Foto: Wikipedia
Počet druhů, disturbance a produktivita
Regionální vlivy
na lokální druhové bohatství
Regionální počet druhů
Lokálnípočetdruhů
Teoretické
maximum
Nedochází
k nasycení
Dochází
k nasycení
Druhově nasycená a
nenasycená společenstva
Vztah beta diverzity a
lokálního druhového bohatství
nasycených společenstev
Cornell & Lawton 1992, Journal of Animal Ecology
Regionální vlivy na lokální druhové bohatství
Vztah mezi počtem druhů a pH půdy
Crawley et al. 2005, American Naturalist
Chytrý et al. 2012, Journal of Vegetation Science
pH půdy
Početdruhůcévnatýchrostlin
pH není zdroj, proto
neexistuje konkurence o pH
Park Grass Experiment,
Rothamsted, UK (1856–)
Lesy na Altaji
pH půdy
Regionální vlivy na lokální druhové bohatství
Ewald 2003, Folia Geobotanica
Počty acidofilních a bazifilních druhů rostlin ve středoevropských lesích
acidofilní druhy bazifilní druhy
Ellenbergova indikační
hodnota pro půdní reakci
Vztah mezi počtem druhů a pH půdy
Regionální vlivy na lokální druhové bohatství
Hypotéza
nerovnoměrného
pleistocénního vymírání
Existuje více vápnomilných
druhů, protože acidofilní druhy
vymřely při akumulaci vápnitých
spraší v dobách ledových
Ewald 2003, Folia Geobotanica
Vztah mezi počtem druhů a pH půdy
Regionální vlivy na lokální druhové bohatství
unimodální
pozitivní
U cévnatých rostlin
- unimodální vztah převažuje v temperátních oblastech, kde byla produktivní
stanoviště historicky vzácná
- pozitivní lineární vztah převažuje v tropech, které měly vždy mnoho
produktivních stanovišť
Pärtel et al. 2007, Ecology
Vztah mezi počtem druhů a produktivitou
Regionální vlivy na lokální druhové bohatství
Polní plevele v Německu
Početdruhůna100m2
všechny druhy
byliny
trávy
Perimeter/area ratio v okruhu 2 km
Gabriel et al. 2005, Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics
Vztah mezi počtem druhů a heterogenitou okolní krajiny
(spatial mass effect)
Regionální vlivy na lokální druhové bohatství
Odstíny šedi
jsou různé
biotopy
Červený
puntík
je lokalita na
orné půdě
Početdruhůna1000m2
Cévnaté rostliny v Coloradu
Heterogenita krajinného pokryvu ve vzdálenosti 120 m od plochy
Kumar et al. 2006, Ecology
Vztah mezi počtem druhů a heterogenitou okolní krajiny
(spatial mass effect)
Regionální vlivy na lokální druhové bohatství
Vliv biodiverzity
na funkci ekosystémů
BIODEPTH experiment
(Hector et al. 2002)
8 lokalit v 7 zemích Evropy
Cedar Creek
(Tilman et al. 2001)
Diverzita a funkce ekosystémů
Experimenty s uměle založenými společenstvy s různým
počtem druhů: čím víc druhů, tím větší biomasa
Loreau et al. 2010, Philosophical Transactions of the Royal Society B
BEF-China Experiment
BEF = biodiversity-ecosystem function
Diverzita a funkce ekosystémů
bef-china.de
• Subtropický druhově bohatý les
• 50 ha, 566 ploch, na každé 400 stromů
• Diverzita od 1 do 24 druhů
Diverzita a funkce ekosystémů
Experimentální studie vlivu diverzity
primárních producentů na funkce ekosystémů
• větší produkce biomasy
• lepší využití dostupných živin
• menší vliv herbivorů
• urychlení dekompozice
Review studií s 368 nezávislými manipulacemi počtu druhů
rostlin nebo řas (Cardinale et al. 2011)
Diverzita a funkce ekosystémů
Vliv úbytku druhů na funkce ekosystémů
Cardinale et al. 2011, American Journal of Botany