Ekologie společenstev a makroekologie
Přednáší: Milan Chytrý, Ústav botaniky a zoologie,
Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity
Podzim 2024
5. Globální druhové bohatství
Kolik druhů žije na Zemi?
Kolik je popsaných druhů?
catalogue.life
Kolik je popsaných druhů?
catalogueoflife.org
Živočichové
1,5 mil.
Rostliny
382 tis.
Houby
155 tis.
Ostatní říše
77 tis.
Souhrn
2,1 mil. druhů v databázi
2,3 mil. druhů celkem
(odhad)
Data
• na 19 jedincích jednoho druhu
středně velkého tropického stromu
(Luehea seemannii) v Panamě
nalezeno 1200 druhů brouků
• 57 % brouků bylo herbivorních
Předpoklady
• brouci tvoří asi 40 % druhů
tropických členovců
• asi 20 % tropických herbivorních
brouků je monofágních
• celosvětově existuje asi 50 tis.
druhů tropických stromů
Odhad
• na Zemi žije asi 30 mil. tropických
členovců
Jaký je celkový počet druhů na Zemi?
Roce2015,Zookeys
Terry L. Erwin (1940–2020)
• v tropech je mnohem méně specializovaných druhů herbivorních
členovců, než se předpokládalo
• existuje herbivorní specializace spíše na rody nebo čeledi rostlin
než na druhy
• mnoho rodů tropických stromů má velké množství druhů
• odhad globální diverzity členovců byl upřesněn na 4,9 mil.
Novotný et al. 2002, Nature
Jaký je celkový počet druhů na Zemi?
Mora et al. 2011, PLoS Biology
Odhad:
• 8,7 mil. eukaryotních druhů
• z toho 2,2 mořských
Předpoklad: Existuje
závislost mezi počty nižších
taxonů ve vyšších taxonech
Jaký je celkový počet druhů na Zemi?
Jaký je celkový počet druhů na Zemi?
Human Microbiome Project (2007–2016)
• 242 dobrovolníků, vzorky
z 18 míst na těle
• Miliardy buněk, možná
10x více než buněk
lidských
• 1–3 % hmotnosti těla
• Zjištěno asi 10 000 druhů
(OTU) mikroorganismů
(shoda v sekvenci 16S
rRNA genu < 97 %)
Huttenhower et al. 2012, Nature
Jaký je celkový počet druhů na Zemi?
https://oceans.taraexpeditions.org
Tara Oceans Expeditions (2009–2013)
• Metabarcoding mořského planktonu
po celém světě (68 lokalit)
• Zjištěna nečekaně velká diverzita
bakterií, archeí, virů, prvoků aj.
• 37 000 druhů (OTU), hodně z nich
dosud neznámých
Sunagawa et al. 2015, Science
Jaký je celkový počet druhů na Zemi?
Počet jedinců (log)
Početdrhů(log)
Vztah mezi počtem
druhů a počtem jedinců
(data pro mikro- a
makroorganismy)
Extrapolace vztahu
Locey & Lennon 2016, PNAS
Odhad:
1012 (bilion) druhů
Jaký je celkový počet druhů na Zemi?
Jak se počet druhů měnil
v průběhu evoluce?
Počet druhů a čas – evoluční škála
Raup & Sepkoski 1982, Science
Počet čeledí mořských
obratlovců a bezobratlých
během fanerozoika
J. John Sepkoski Jr. (1948 – 1999)
Počet druhů a čas – evoluční škála
Raup & Sepkoski 1982, Science
Počet čeledí mořských
obratlovců a bezobratlých
během fanerozoika
Rychlosti vymírání během času
(odchylky od 95% konfidenčního
intervalu regrese indikují
„masová vymírání“)
Počet druhů a čas – evoluční škála
Početčeledí
kambrická
exploze
Počet čeledí
mořských organismů
Počet druhů a čas – evoluční škála
Početčeledí
Benton 1995, Science 268: 52-58
kambrická
exploze
osídlení
souše
Počet čeledí
mořských organismů
Počet čeledí
terestrických organismů
Labandeira & Sepkoski 1993, Science
Počet druhů a čas – evoluční škála
Signor 1990, Annual Review of Ecology and Systematics
Počet čeledí
čtyřnožců a hmyzu
Počet čeledí
cévnatých rostlin
Počet druhů a čas – evoluční škála
Křivka založená na intervalu mezi prvním
a posledním záznamem jednotlivých rodů
Korekce artefaktů předchozích studií (Pull of the Recent)
Křivka založená na počtu rodů
ve standardizovaném počtu fosilních
vzorků pro intervaly 11 mil. let
masová vymírání
Alroy et al. 2008, Science
Populárně v češtině: Storch 2008, Vesmír
Početrodůmořskýchbezobratlých
The Paleobiology Database
https://paleobiodb.org/#/
Masová vymírání
Pět velkých vymírání (vymřelo přes 75 % druhů)
Zdroj dat: Jablonski 1994, Philosophical Transactions of the Royal Society, Biological Sciences
mil. let %
vymřelých
čeledí
%
vymřelých
rodů
%
vymřelých
druhů
Ordovik 439 26 60 84-85
Devon 367 22 57 79-83
Perm 245 51 82 95
Trias 208 22 53 79-80
Křída 65 16 47 70-76
Masová vymírání
Pět velkých vymírání (vymřelo přes 75 % druhů)
1. konec ordoviku – vymřely mořské organismy, suchozemských ještě
moc nebylo, příčinou asi zalednění kontinentů, pokles hladiny moře a
globální ochlazení, v druhé fázi nedostatek kyslíku v oceánu
C. R. Scotese, https://www.youtube.com/watch?v=UevnAq1MTVA
Masová vymírání
Pět velkých vymírání (vymřelo přes 75 % druhů)
2. konec devonu – příčiny možná klimatické: méně CO2 v atmosféře
kvůli osídlení souše, proto ochlazení, možná také vulkanické erupce nebo
dopad kosmického tělesa (také zpomalení vývoje nových druhů, patrně
kvůli tektonicky podmíněnému propojení biogeografických oblastí a
následným velkým migracím druhů)
C. R. Scotese, https://www.youtube.com/watch?v=UevnAq1MTVA
Masová vymírání
Pět velkých vymírání (vymřelo přes 75 % druhů)
3. konec permu – největší vymírání, příčinou patrně tektonická aktivita
při vzniku kontinentu Pangea, vulkanismus na Sibiři a následné
klimatické změny, možná ale i pád vesmírného tělesa, prokázán je také
nedostatek kyslíku v oceánech
C. R. Scotese, https://www.youtube.com/watch?v=UevnAq1MTVA
Masová vymírání
Pět velkých vymírání (vymřelo přes 75 % druhů)
4. konec triasu – příčinou hlavně asi vulkanická aktivita, více menších
událostí po sobě (také zpomalení vývoje nových druhů)
C. R. Scotese, https://www.youtube.com/watch?v=UevnAq1MTVA
Masová vymírání
Pět velkých vymírání (vymřelo přes 75 % druhů)
5. konec křídy – příčinou pád vesmírného tělesa na poloostrov Yucatán
C. R. Scotese, https://www.youtube.com/watch?v=UevnAq1MTVA
Masová vymírání
• Dnes žije asi 1/1000 všech druhů
• Množství energie je v průběhu
historie přibližně konstantní, proto
stále stejně jedinců
• Po masovém vymírání vzniknou
velké populace několika málo druhů,
ale během několika milionů let se
obnovuje původní počet druhů
• Obnova biodiverzity po masovém
vymírání často probíhá adaptivní
radiací do uvolněných nik, např.
– nika ramenonožců (Brachiopoda)
byla po permském vymírání
vyplněna mlži
– nika nelétavých dinosaurů byla
po křídovém vymírání vyplněna
savci
Model obnovy diverzity
po vymírání
Alroy 2008, Proc. Natl. Acad. Sci. USA
perm globálně
(81 % vymřelých)
křída globálně
(53 %)
pleistocén v Karibiku
(32 %)
Sepkoski 1984, Paleobiology
Masová vymírání
Výměna fauny po vymírání
Trilobitomorpha
Brachiopoda
Crinoidea
Ostracoda
Cephalopoda
Anthozoa
Stelleroidea
Gastropoda
Bivalvia
Osteichthyes
Chondrichthyes
Malacostraca
Echinoidea
Signor 1990, Annual Review of Ecology and Systematics
Masová vymírání
Výměna fauny po vymírání
Signor 1990, Annual Review
of Ecology and Systematics
Masová vymírání
Výměna flóry po vymírání
početdruhů
čas
(fanerozoikum)
početdruhů
čas
(fanerozoikum)
Dochází v průběhu evoluce k neustálému růstu počtu druhů
na Zemi, nebo má počet druhů horní limit daný omezeným
množstvím zdrojů a mezidruhovou konkurencí o ně?
vs.
Existuje nosná kapacita pro počet druhů?
Existuje nosná kapacita pro počet druhů?
• V průběhu fanerozoika se
postupně snižuje rychlost vzniku
taxonů i rychlost vymírání
• Měří se to na rodech a čeledích,
příčinou je proto možná vznik
více druhů, které omezují
možnost vymření rodu
• V prvohorách bylo v průměru
méně druhů na rod než v druhoa
třetihorách
• Možná regulace počtu druhů
Alroy 2008, Proc.
Natl. Acad. Sci. USA
Rody mořských bezobratlých
v intervalech 11 mil. let
Alroy 2008, Proc. Natl. Acad. Sci. USA
Vzniky a vymření rodů mořských bezobratlých
(detrendovaná data, tj. rezidua regrese)
Existuje nosná kapacita pro počet druhů?
• Globální množství energie a zdrojů je víceméně konstantní
• Vznikne-li víc druhů, musí se víc dělit o zdroje, proto mají menší populace
• Druhy s menšími populacemi vymírají s větší pravděpodobností
• Rychlost vymírání proto závisí pozitivně na počtu druhů
• Vznikne-li víc druhů, víc jich vymírá, a tak se celkový počet druhů stabilizuje
Storch & Okie 2019,
Global Ecology and
Biogeography
Existuje nosná kapacita pro počet druhů?
Hypotéza rovnovážné dynamiky biodiverzity
• čtverce: množství
energie v území
• kruhy: druhy
(velikost odpovídá
velikosti populace)
• červeně: vymírání
• zeleně: speciace
několik vzácných druhů vymírá
méně hojnějších druhů vzniká
druhů je méně, méně jich
vymírá, více jich vzniká