Ekologie společenstev a makroekologie
Přednáší: Milan Chytrý, Ústav botaniky a zoologie,
Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity
Podzim 2022
10. Relativní abundance druhů
k 1 - k
1 - k
1 - k
k
k
Kvantita druhu ve vzorku nebo na lokalitě
• Počet jedinců
• Celková biomasa všech jedinců
• Procentická pokryvnost
• Absolutní abundance – absolutní kvantita druhu
• Relativní abundance – podíl absolutní kvantity k
celkové kvantitě všech druhů ve vzorku nebo na lokalitě
Abundance
Společenstva ryb ve dvou řekách
Magurran 2004, Measuring biological diversity, p. 20
Frekvenční histogram
Grafické znázornění relativních abundancí
Společenstva ryb ve dvou řekách
Magurran 2004, Measuring biological diversity, p. 20
Rank/abundance plot
Dominance-diversity
curve
Whittaker plot
Frekvenční histogram
Grafické znázornění relativních abundancí
Bazzaz 1975 in Begon et al. 1990: 839
cévnaté rostliny
na opuštěných polích
Křivky dominance a diverzity (Whittakerovy grafy)
Grafické znázornění relativních abundancí
Tokeshi 1993, Advances in Ecological Research
sklon regresních přímek
má funkci indexu diverzity
Měření diverzity prokládáním přímek
(plochy hnojené dusíkem, rostliny v trávníku v Rothamstedu)
Křivky dominance a diverzity (Whittakerovy grafy)
Grafické znázornění relativních abundancí
početdruhůpočetdruhů
počet jedinců
počet jedinců
Fisherovy grafy
(Ronald Fisher, 1890–1962)
řasy v tůních ve Španělsku
brouci v řece Temži
Magurran 2004, Measuring biological diversity, pp. 26-27
Grafické znázornění relativních abundancí
početdruhů
třídy početnosti (škála log10)
třídy početnosti (škála log2)
početdruhů
početdruhůpočetdruhů
počet jedinců
počet jedinců
Fisherovy grafy
(Ronald Fisher, 1890–1962)
Prestonovy grafy
(Frank Preston, 1896–1989)
řasy v tůních ve Španělsku
brouci v řece Temži
cévnaté rostliny v bylinném
patru severoirského lesa
ptáci v Británii
Magurran 2004, Measuring biological diversity, pp. 26-27
(oktávy)
Grafické znázornění relativních abundancí
Krebs 2001, Ecology, p. 435
hnízdní ptáci
v části státu
New York
Grafické znázornění relativních abundancí
Prestonův graf
Fisherův graf
Statistické (deskriptivní) - popisují reálná data matematickým
modelem a následně usuzují na biologické procesy, které mohly vytvořit
popsanou strukturu v datech
• Logaritmická série Fisher et al. 1943, Journal of Animal Ecology
• Lognormální rozložení Preston 1948, Ecology
Modely rozložení druhových abundancí
Statistické (deskriptivní) - popíšou reálná data matematickým
modelem a následně usuzují na biologické procesy, které mohly vytvořit
popsanou strukturu v datech
• Logaritmická série Fisher et al. 1943, Journal of Animal Ecology
• Lognormální rozložení Preston 1948, Ecology
Mechanistické (biologické) - vytvoří model založený na
hypotetických biologických principech a srovnávají, zda predikce modelu
odpovídají reálným datům
• Geometrická série Motomura 1932, Zoological Magazine Tokyo
• Broken stick MacArthur 1957, Proc. Natl. Acad. Sci. USA
• MacArthur fraction
• Dominance pre-emption
• Dominance decay Tokeshi 1996, Journal of Animal Ecology
• Random assortment
• Random fraction
• Power fraction Tokeshi 1996, Oikos
Modely rozložení druhových abundancí
Geometrická série (geometric series)
a dělení niky mezi druhy
(niche apportionment)
v tomto
případě
k = 0.65 0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
1 2 3 4
0.01
0.1
1
1 2 3 4
(Motomura 1932, Zoological Magazine Tokyo)
k 1 - k
1 - k
1 - k
k
k
relativní
abundance
logrelativní
abundance
pořadí druhů
Úsečka svojí délkou reprezentuje kvantitu
zdrojů dostupných na daném stanovišti
Každý segment reprezentuje niku jednoho
druhu a poměry jejich délek odpovídají
poměrům počtů jedinců různých druhů
pořadí druhů
Modely rozložení druhových abundancí
Logaritmická série (log series)
početdruhů
počet jedinců
Magurran 2004,
Measuring biological diversity, pp. 26-27
Sn - počet druhů, které budou reprezentovány n jedinci:
Sn = α.xn / n
α a x jsou parametry
x je zpravidla > 0,9 a vždy < 1,0
α lze interpretovat jako index diverzity (počet velmi vzácných druhů
reprezentovaných jedním jedincem)
(Fisher et al. 1943, Journal of Animal Ecology)
Modely rozložení druhových abundancí
Lognormální rozložení (lognormal distribution)
Magurran 2004, Measuring biological diversity, p. 37
(Preston 1948, Ecology)
početdruhů
třídy početnosti (škála log2)
Mořské ryby u Bahrajnu
(oktávy)
Normální (gaussovské) rozložení
při použití logaritmických tříd četnosti
Modely rozložení druhových abundancí
Magurran 2004, Measuring biological diversity, p. 37
třídy početnosti jedinců (škála log2)
Mořské ryby u Bahrajnu
(oktávy)
početdruhů
celý rokjeden vzorek
(květen)
celý květen
a červen
Modely rozložení druhových abundancí
Šikmé rozložení je artefakt malého počtu vzorků
Při velkém počtu vzorků jsou přesněji zachyceny i abundance vzácných druhů
Lognormální rozložení (lognormal distribution)
(Preston 1948, Ecology)
Magurran 2004, Measuring biological diversity, p. 40
početdruhů
třídy početnosti (škála log2)
Noční motýli ve Velké Británii
celá Británie
jedna ochuzená
městská lokalita
jedna lokalita
ve venkovské krajině
Modely rozložení druhových abundancí
Lognormální rozložení (lognormal distribution)
(Preston 1948, Ecology)
GS – geometrická série
LS – logaritmická série
LN – lognormální rozložení
Tokeshi 1999, Species coexistence
Srovnání modelů pomocí křivek dominance diverzity
Modely rozložení druhových abundancí
pořadí druhů podle abundance
relativníabundance
Tokeshi 1993, Advances in Ecological Research
Srovnání modelů pomocí křivek dominance diverzity
Modely rozložení druhových abundancí
pořadí druhů podle abundance
relativníabundance
MacArthur 1957, Proc. Natl. Acad. Sci. USA
Broken stick
GS – geometrická série
LS – logaritmická série
LN – lognormální rozložení
BS – broken stick
Tokeshi 1999, Species coexistence
úsečka (stick) reprezentuje množství zdrojů
a je rozlámána na jednotlivé niky
v náhodně zvolených místech
• velmi vyrovnaná společenstva
• zdroj je mezi druhy sdílen dosti rovnoměrně
• druhy mají podobnou konkurenční schopnost
Modely rozložení druhových abundancí
Dominance pre-emption – málo realistický model extrémně nevyrovnaného
společenstva
Dominance decay – málo realistický model extrémně vyrovnaného společenstva
MacArthur fraction – obdoba modelu broken stick, předpokládající postupné
vyplňování nik, invadovaná nika je vybrána s pravděpodobností odpovídající
její velikosti
Random fraction – podobné předchozímu, invadovaná nika je vybrána náhodně
Power fraction – model vhodný pro velká společenstva, má parametr, podle jehož
nastavení struktura společenstva kolísá mezi předpověďmi předchozích dvou
modelů
Composite model – předpokládá u stejného společenstva existenci různých
mechanismů dělení nik u vzácných a hojných druhů
Random assortment – nepředpokládá mezidruhovou konkurenci o zdroje (každý
druh využívá zdroje nevyužívané jinými druhy, případně abundance druhů
závisí na stochastické variabilitě prostředí v čase)
Tokeshi 1996, Journal of Animal Ecology
Tokeshi 1996, Oikos
Jsou biologické, stochastické, předpokládají postupné dělení nik mezi
druhy vstupujícími do společenstva (lámání hole, niche apportionment)
Tokeshiho mechanistické modely
Modely rozložení druhových abundancí
Dominance pre-emption
dělení obsazených nik vyplňování volných nik
Tokeshi 1999, Species coexistence, p. 192
Tokeshiho mechanistické modely
Modely rozložení druhových abundancí
Dominance pre-emption Dominance decay
dělení obsazených nik vyplňování volných nik
Tokeshi 1999, Species coexistence, p. 192
Tokeshiho mechanistické modely
Modely rozložení druhových abundancí
MacArthur fraction
Tokeshiho mechanistické modely
Modely rozložení druhových abundancí
MacArthur fraction Random fraction
Tokeshi 1999, Species coexistence, pp. 193-194
Tokeshiho mechanistické modely
Modely rozložení druhových abundancí
Tokeshi 1990, Journal of Animal Ecology
Srovnání pomocí křivek dominance-diverzity
Dominance decay
MacArthur fraction
Random fraction
Random assortment
Composite
Dominance pre-emption
pořadí druhů
relativníabundance
Tokeshiho mechanistické modely
Modely rozložení druhových abundancí
pni2.org
Analogie lognormálního rozložení abundancí
v nebiologických systémech
Nekola & Brown 2007, Ecology Letters
Centrální limitní věta
Součet hodnot množiny nezávislých
náhodných proměnných vytvoří za
určitých situací normální rozložení,
přestože tyto proměnné nejsou
normálně rozloženy.
Vzácnost druhů
Vzácnost druhů
Závislost vzácnosti na měřítku studia
Hartley & Kunin 2003, Conservation Biology
hvozdík svazčitý silenka ušnice
Foto V. Nejezchleba, www.pladias.cz
Vzácnost druhů
Závislost vzácnosti na měřítku studia
Plocha obsazených síťových čtverců
v závislosti na zvolené velikosti čtverců
Hartley & Kunin 2003, Conservation Biology
hvozdík svazčitý silenka ušnice
Foto V. Nejezchleba, www.pladias.cz
Vzácnost druhů
Metodika IUCN pro červené seznamy
EOO – Extent of occurrence, rozsah areálu
AOO – Area of occupancy, hojnost výskytu
Biotop R3.2 Vrchoviště s klečí
EOO: 37 454 km2
AOO: 41 čtverců 10 x 10 km
Biotop L3.4 Panonské dubohabřiny
EOO: 5 443 km2
AOO: 54 čtverců 10 x 10 km
Osm (sedm) forem vzácnosti
(Rabinowitz 1981, Rabinowitz et al. 1986)
Velikost areálu
velký malý
Lokální populační hustota velká malá velká malá
široká A C E G
Ekologická amplituda
úzká B D F H
0
10
20
30
40
50
60
70
80
A B C D E F G H
Britské cévnaté rostliny (výběr)
(Rabinowitz et al. 1986)
Savci světa (výběr)
(Yu & Dobson 2000, Journal of Biogeography)
V kategorii H hlavně lichokopytníci, primáti,
vačnatci-dvojitozubci, šelmy a tropické
(zejména indo-malajské) druhy
očekávané
pozorované
Vzácnost druhů