Ekologie společenstev a makroekologie
Přednáší: Milan Chytrý, Ústav botaniky a zoologie,
Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity
Podzim 2020
11. Metaspolečenstva
Metaspolečenstvo
• Metapopulace: soubor lokálních populací propojených
šířením jedinců
• Lokální populace žijí v ostrůvcích vhodného stanoviště
obklopených krajinou s nevhodnými stanovišti
• Lokální vymírání druhu kompenzuje imigrace odjinud
• Tato dynamika umožňuje dlouhodobé přežívání druhu
v krajině
• Metaspolečenstvo: soubor lokálních společenstev
vzájemně propojených šířením druhů
• Uvažuje nejen vhodnost stanovišť a šíření druhů mezi
nimi, ale i mezidruhové interakce
Alternativní modely metaspolečenstva
• Species sorting (environmental filtering)
• Patch dynamics
• Spatial mass effect (sink-source dynamics)
• Neutral model
NP Podyjí, Dyje nad Šóbesem
Alternativní modely metaspolečenstva
Species sorting (environmental filtering)
L. G. M. Baas Becking (1934)
(nizozemský mikrobiolog)
Everything is everywhere,
but, the environment selects
Robert H.
Whittaker
Alternativní modely metaspolečenstva
Species sorting (environmental filtering)
Alternativní modely metaspolečenstva
druhy jsou vázány
na prostorově
oddělené niky
Leibold et al. 2004, Ecology Letters
rychlé nebo časté šíření
pomalé nebo málo časté šíření
• druhy mají různé nároky na prostředí
• každý druh žije právě tam, kde mu prostředí
vyhovuje
Species sorting (environmental filtering)
Shodné tvary = vhodné prostředí pro druh
Různé tvary = málo vhodné prostředí
Patch dynamics
Např. společenstva světlomilných dobře šiřitelných rostlin
na lesních polomech a pasekách
Alternativní modely metaspolečenstva
Vysoké Tatry
Alternativní modely metaspolečenstva
druh A je
konkurenčně silnější,
druh B se lépe šíří
Leibold et al. 2004, Ecology Letters
• druhy se liší v preferenci raných, anebo
pozdních sukcesních stadií
• na různých místech v krajině vznikají
disturbované plochy, které rychle kolonizují
dobře se šířící druhy (r-stratégové)
• během sukcese se však prostředí mění,
osídlují je pomalu šiřitelné a konkurenčně
silné druhy (K-stratégové)
• r-stratégové jsou konkurenčně vytlačováni a
jejich populace přežívají díky rychlému šíření
na nově disturbovaná místa jinde v krajině
Patch dynamics
Shodné tvary = vhodné prostředí pro druh
Různé tvary = málo vhodné prostředí
rychlé nebo časté šíření
pomalé nebo málo časté šíření
Bílé Karpaty, Čertoryje
Luční druhy se šíří do lesa
Lesní druhy se šíří do louky
Alternativní modely metaspolečenstva
Spatial mass effect (sink-source dynamics)
Alternativní modely metaspolečenstva
Leibold et al. 2004, Ecology Letters
• druhy mají různé nároky prostředí
• žijí převážně ve vyhovujícím prostředí,
kde produkují hodně potomstva
• nadbytek potomstva se šíří i do okolního
prostředí, které není zcela vyhovující
Spatial mass effect (sink-source dynamics)
Shodné tvary = vhodné prostředí pro druh
Různé tvary = málo vhodné prostředí
intenzivní šíření z rostoucích populací
na vhodných stanovištích na méně
vhodná stanoviště
rychlé nebo časté šíření
pomalé nebo málo časté šíření
Alternativní modely metaspolečenstva
Neutral model
Serra do Mar State Park, Brazílie
Alternativní modely metaspolečenstva
Leibold et al. 2004, Ecology Letters
• prostředí je z hlediska druhových preferencí
homogenní (tj. druhy se neliší v nárocích na
prostředí)
• druhy se mezi lokalitami dobře šíří
• každý druh se může vyskytovat kdekoli
Neutral model
Shodné tvary = vhodné prostředí pro druh
Různé tvary = málo vhodné prostředí
šíření funkčně shodných druhů
do homogenního prostředí
rychlé nebo časté šíření
pomalé nebo málo časté šíření
Dělení variability druhového složení
na složky strukturované prostředím a prostorem
Alternativní modely metaspolečenstva
Borcard et al. 1992, Ecology
Borcard et al. 1992, Ecology
celková variabilita v druhovém složení
variabilita vysvětlená prostředím (E)
variabilita vysvětlená prostorem (S)
reziduální
variabilitavariabilita vysvětlená
pouze prostředím (E|S)
variabilita vysvětlená
pouze prostorem (S|E)
variabilita vysvětlená
prostorově strukturovaným
vlivem prostředí (E∩S)
Dělení variability druhového složení
na složky strukturované prostředím a prostorem
Alternativní modely metaspolečenstva
reziduální
variabilita
Dělení variability druhového složení
na složky strukturované prostředím a prostorem
Alternativní modely metaspolečenstva
variabilita vysvětlená pouze prostředím (E|S)
Dělení variability druhového složení
na složky strukturované prostředím a prostorem
Alternativní modely metaspolečenstva
variabilita vysvětlená pouze prostorem (S|E)
Dělení variability druhového složení
na složky strukturované prostředím a prostorem
Alternativní modely metaspolečenstva
variabilita vysvětlená pouze prostorem (S|E)
Dělení variability druhového složení
na složky strukturované prostředím a prostorem
Alternativní modely metaspolečenstva
První zákon geografie: Všechno souvisí se vším,
ale blízké věci spolu souvisejí více než věci vzdálené.
Dělení variability druhového složení
na složky strukturované prostředím a prostorem
Alternativní modely metaspolečenstva
variabilita vysvětlená prostorově strukturovaným vlivem prostředí (E∩S)
Cottenie 2005, Ecology Letters
celková variabilita v druhovém složení
variabilita vysvětlená prostředím (E)
variabilita vysvětlená prostorem (S)
reziduální
variabilitavariabilita vysvětlená
pouze prostředím (E|S)
variabilita vysvětlená
pouze prostorem (S|E)
variabilita vysvětlená
prostorově strukturovaným
vlivem prostředí (E∩S)
Dělení variability druhového složení
na složky strukturované prostředím a prostorem
E|S signifikantní a S|E nesignifikantní => species sorting
(environmental filtering)
S|E signifikantní a E|S nesignifikantní => neutrální model (případně i
patch dynamics)
Alternativní modely metaspolečenstva
Příklad různých taxocenóz na slatiništích Západních Karpat
Hájek et al. 2011, Journal of Biogeography
Alternativní modely metaspolečenstva
Dělení variability druhového složení
na složky strukturované prostředím a prostorem
Hubbell S. P. (2001): The Unified Neutral
Theory of Biodiversity and Biogeography.
Princeton University Press, Princeton, NJ.
• předpokládá, že neexistují rozdíly
v ekologických nárocích mezi druhy
v rámci jedné trofické úrovně (neutralita)
• předpokládá ekvivalenci druhů v natalitě,
mortalitě, rychlosti šíření a rychlosti
speciace
• s těmito předpoklady vysvětluje diverzitu
a relativní abundanci druhů ve
společenstvech
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
pa.usembassy.govspatial-analyst.net
news.uga.edu
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
Stephen Hubbell
• 50 ha plocha pro výzkum
dynamiky tropického lesa
• Barro Colorado Island, Panama
• Smithsonian Tropical Research
Institute
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
• rozšiřuje teorii ostrovní biogeografie (MacArthur & Wilson
1967)
• rozdíl je v úrovni, na které je uvažována ekologická
ekvivalence:
• teorie ostrovní biogeografie: úroveň druhů (imigrace
a vymírání)
• Hubbellova teorie: úroveň jedinců (narození, imigrace
a smrt)
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
Saturované lokální
společenstvo v čase 1
24 jedinců
(každá kulička je jedinec)
5 druhů
(barvy označují různé druhy)
6 náhodně vybraných
jedinců zahyne, přitom
vymře fialový druh
4 jedinci s náhodnou
druhovou příslušností imigrují,
přitom se do společenstva
nově dostane modrý druh
Saturované lokální
společenstvo v čase 2
**
i ii
i
společenstvo má stejný počet
jedinců jako v čase 1 (závisí na
množství dostupných zdrojů)
jedinci označení i
jsou noví imigranti
jedinci označení *
jsou nově narození
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
Zero-sum game
• počet jedinců v lokálním společenstvu je stálý v závislosti na množství
dostupných zdrojů (nebo na velikosti území)
• druh může zvýšit svoji abundanci v lokálním společenstvu (imigrací
nebo lokálním narozením nových jedinců) jen na úkor úhynu jedinců
jiných druhů
• teorie se proto vztahuje ke společenstvům troficky podobných druhů
(gildy, životní formy)
• teorie předpokládá značný překryv nik mezi různými druhy
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
Ekologický drift
• analogie genetického driftu
• určuje délku existence druhu
ve společenstvu
• vymření druhu je určováno
procesy demografické
stochasticity a závisí
na abundanci daného druhu
a velikosti společenstva
Wikipedia: Genetic drift
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
Lokální společenstvo a metaspolečenstvo
• lokální společenstvo je společenstvo malého ohraničeného
území
• metaspolečenstvo je evoluční biogeografická jednotka,
v níž většina druhů vzniká, existuje a vymírá
• metaspolečenstvo nahrazuje koncepci zdrojového území
(pevniny) v teorii ostrovní biogeografie
• Hubbellova teorie popisuje i procesy v metaspolečenstvu
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
Speciace v metaspolečenstvu
MetaspolečenstvoMetaspolečenstvo
Speciace „bodovou mutací“ (point mutation speciation)
Náhodné rozštěpení ancestrálního druhu (random fission speciation)
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
Parametry Hubbellovy teorie
ν (ný) – rychlost speciace (v metaspolečenstvu)
JM – velikost metaspolečenstva
(počet jedinců všech druhů v metaspolečenstvu)
J – velikost lokálního společenstva
(počet jedinců všech druhů v lokálním společenstvu)
m – rychlost šíření druhů z metaspolečenstva do lokálního společenstva
θ (theta) – fundamental biodiversity number (bezrozměrné číslo)
θ = 2 JM .ν
za předpokladu neutrality toto číslo spolu s m plně určuje
- druhové bohatství
- relativní abundance druhů
- závislost počtu druhů na velikosti plochy
Při velkém počtu vzorků θ = Fisher's α a Fisher's x = poměr narození a
úmrtí (mechanistické vysvětlení Fisherovy log série)
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
Predikce teorie: relativní abundance druhů
• rozložení relativních abundancí se liší mezi
metaspolečenstvem a lokálním společenstvem v oblasti
vzácných druhů
• v lokálním společenstvu je méně vzácných druhů kvůli
lokálnímu vymírání a migračním bariérám
• proto izolovaná (např. ostrovní) společenstva mají
kromě menších počtů druhů také relativně větší počty
hojných druhů a relativně menší počty vzácných druhů
Relativní abundance druhů v lokálním společenstvu
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
žádná izolace od
metaspolečenstva mírná izolace
střední
izolace
velká
izolace
Hubbell 2001, The Unified Neutral Theory ..., p. 133
Kritika Hubbellovy teorie