Ekologie společenstev a makroekologie Přednáší: Milan Chytrý, Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity Podzim 2020 12. Metabolická teorie ekologie B~M3/4 West et al. 1997, Science; Brown et al. 2004, Ecology Metabolická teorie ekologie Ecology2004 • Většinu ekologických patrností lze vysvětlit na základě různé intenzity metabolismu organismů • Intenzita metabolismu závisí na velikosti a teplotě těla Geoffrey West news.stanford.edu news.arizona.edu James Brown Brian Enquist Intenzita metabolismu (metabolický výdej) • Množství energie spotřebované organismem za jednotku času • Zpravidla se měří v klidovém stavu (bazální metabolismus) • Je dán prací životně důležitých orgánů (srdce, plíce, mozek, svaly apod.) • Jednotka: watt (práce 1 joulu vykonaná za 1 sekundu) Závislost intenzity metabolismu na hmotnosti těla Kleiber 1947, Physiological Reviews Storch 2004, Vesmír y = x Kleiberovo pravidlo B ~ M 3/4 B ... intenzita metabolismu jedince (např. ve W) M ... hmotnost těla zvíře 10 x těžší než myš má 6 x intenzivnější metabolismus 100 x těžší 32 x intenzivnější 1000 x těžší 178 x intenzivnější Závislost intenzity metabolismu na hmotnosti těla Kleiber 1947, Physiological Reviews Kleiberovo pravidlo bezobratlí obratlovci Niklas & Enquist 2001, PNAS různé stromy Pennisetum glaucum Závislost intenzity metabolismu na hmotnosti těla Kleiber 1947, Physiological Reviews Kleiberovo pravidlo Metabolická teorie ekologie B ~ M 3/4 nebo M 2/3 ? 2/3 (dřívější představa) • organismy mají dvojrozměrný povrch, ale jsou trojrozměrné • přes povrch energie uniká, ale uvolňuje se v objemu 3/4 (West et al. 1999, Science) • organismy musí zprostředkovat přívod látek ke všem buňkám těla, což se děje pomocí fraktálních struktur (stále jemněji se větvících trubic) • geometricky lze ukázat, že toto lze optimalizovat pro B ~ M 3/4 Kontroverze ohledně velikosti exponentu Metabolická teorie ekologie Příklady fraktálních struktur West et al. 1997, Science Živočichové oběhová nebo dýchací soustava složená z větvících se trubic krevní řečiště Storch 2004, Vesmír Metabolická teorie ekologie Příklady fraktálních struktur Rostliny vodivé pletivo tvořené cévními svazky http://library.thinkquest.org/26242/full/ap/ap15.html toprecepty.cz "živočichové naruby" West et al. 1997, Science Metabolická teorie ekologie Brown et al. 2004, Ecology Intenzita metabolismu závisí také na teplotěIntenzitametabolismu korigovanánavelikosttěla Co ovlivňuje intenzita metabolismu • organismy v mládí rostou rychle, ale později se růst zpomaluje • u většího těla jsou složitější transportní sítě, a proto i pomalejší metabolismus Zpomalení růstu jedince v průběhu ontogeneze Co ovlivňuje intenzita metabolismu • čím intenzivnější metabolismus, tím rychleji se organismus opotřebuje • velké organismy mají menší metabolický výkon na jednotku hmotnosti, proto žijí déle • počet tepů srdce za život je u různě dlouho žijících obratlovců přibližně shodný Velké organismy žijí déle Brown & Nicoletto 1991, American Naturalist Terestričtí savci Severní Ameriky Hlubokomořští plži severozápadního Atlantiku McClain 2004, Global Ecology and Biogeography Co ovlivňuje intenzita metabolismu Distribuce velikosti těla organismů Marion Island – všichni terestričtí živočichové bezobratlí obratlovci Gaston et al. 2001, PNAS Co ovlivňuje intenzita metabolismu Distribuce velikosti těla organismů Proč je většina druhů malých? • speciace: malé organismy žijí krátce, mají kratší generační dobu, proto je u nich rychlejší speciace • vymírání: velké organismy spotřebují víc zdrojů na jednoho jedince, proto musí mít menší populace, které jsou náchylnější k vymření Co ovlivňuje intenzita metabolismu Distribuce velikosti těla organismů Co ovlivňuje intenzita metabolismu Rychlost sukcese Li et al. 2016, Ecology Letters • je rychlejší v iniciálních stadiích, protože uvolněný prostor snadněji kolonizují malé druhy (rostou rychle, žijí krátce) • postupně se zpomaluje kvůli šíření velkých druhů (rostou pomalu, žijí dlouho) Co ovlivňuje intenzita metabolismu Rychlost sukcese • je rychlejší u organismů z teplejších oblastí (jedno z vysvětlení latitudinálního gradientu diverzity) • je rychlejší u menších organismů (jedno z vysvětlení převahy malých druhů) • je rychlejší u endotermních organismů než u ektotermních organismů se stejně velkým tělem Co ovlivňuje intenzita metabolismu Rychlost evoluce Hatton et al. 2015, Science Biomasa predátorů a kořisti na afrických savanách Současný pohled na metabolickou teorii Hatton et al. 2015, Science Biomasa predátorů a kořisti na afrických savanách Současný pohled na metabolickou teorii Hatton et al. 2019, PNAS Intenzita metabolismu Rychlost růstu Současný pohled na metabolickou teorii Hatton et al. 2019, PNAS Současný pohled na metabolickou teorii