Ekologie společenstev a makroekologie
Přednáší: Milan Chytrý, Ústav botaniky a zoologie,
Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity
Podzim 2020
13. Invaze ve společenstvech
Charles Elton
(1900-1991)
Invazní ekologie
1958
Charles Elton
(1900-1991) Ricciardi & MacIsaac 2008, Nature
Invazní ekologie
1958
Hlavní tématické okruhy
Invazní ekologie
Invazivnost druhů
Jaké vlastnosti druhů ovlivňují jejich invazní chování?
Invazibilita společenstev (biotopů, ekosystémů)
Jaké vlastnosti ekosystémů ovlivňují jejich náchylnost nebo
odolnost k invazím?
Impakt
Jak invazní druhy ovlivňují funkce ekosystémů, biodiverzitu,
ekonomiku a lidské zdraví?
Management
Jak lze invaze omezovat nebo jim předcházet?
Zavlečený, nepůvodní druh
(alien, non-native, non-indigenous species, exotic)
dostal se do území v důsledku činnosti člověka z území, kde je
původní, anebo přirozenou cestou z území, kde je nepůvodní
Invazní ekologie
Průběh invazního procesu
Invazní ekologie
Přechodně zavlečený druh (casual species)
přežívá jen díky opakovanému přísunu nových jedinců
v důsledku lidské činnosti
Zdomácnělý druh (naturalized, established species)
pravidelně se rozmnožuje po dlouhou dobu a nezávisle
na lidské činnosti
Invazní druh (invasive species)
rychle zvětšují své populace a šíří se na velké vzdálenosti
od mateřské populace
zavlečené
druhy
zdomácnělé
druhy invazní
druhy
Pravidlo desetiny
Invazní ekologie
Průběh invazního procesu
Katalánie
Česká rep.
Neofyty
do území se dostaly
po roce 1500, hlavně
ze Severní Ameriky a Asie
Příklad: Amaranthus retroflexus
Archeofyty
do území se dostaly před
rokem 1500 (objevení Ameriky),
hlavně z Blízkého a
Středního východu a Středomoří
Příklad: Centaurea cyanus
anglicky také: archaeozoans, neozoans, neobiota
Invazní ekologie
Invadovanost versus invazibilita
Level of invasion invasibility
Přísun diaspor
Propagule pressure
Odolnost vůči invazi
Resistance against invasion
Invazibilita = náchylnost (citlivost) společenstva k invazi
Invadovanost =
pozorovaný počet nebo podíl
nepůvodních druhů ve společenstvu
původní
nepůvodní
Společenstvo
Teorie biotické rezistence
Jsou druhově chudá společenstva invadována
více než společenstva druhově bohatá?
Charles Elton (1958): Ano, jsou, protože v nich je víc
volných nik a ty jsou obsazovány nepůvodními druhy
Vnitrozemí USA, cévnaté
rostliny ve fytocenologických snímcích
Stohlgren et al. 1999, Ecological Monographs
Německo, čtverce síťového mapování flóry
arch
neo
Kühn et al. 2003, Feddes Repertorium
Teorie biotické rezistence
Jsou druhově chudá společenstva invadována
více než společenstva druhově bohatá?
Cévnaté
rostliny
Teorie biotické rezistence
Jsou druhově chudá společenstva invadována
více než společenstva druhově bohatá?
Stohlgren et al. 2006, Biological Invasions
Ptáci
Teorie biotické rezistence
Jsou druhově chudá společenstva invadována
více než společenstva druhově bohatá?
Stohlgren et al. 2006, Biological Invasions
Stohlgren et al. 2006, Biological Invasions
Ryby
Teorie biotické rezistence
Jsou druhově chudá společenstva invadována
více než společenstva druhově bohatá?
Teorie biotické rezistence
Jsou druhově chudá společenstva invadována
více než společenstva druhově bohatá?
Meta-analýza publikovaných studií
Velikoststudovanýchploch
(logkm2)
Korelace mezi počtem
původních a zavlečených druhů Herben et al. 2004,
Ecology
Teorie biotické rezistence
Jsou druhově chudá společenstva invadována
více než společenstva druhově bohatá?
Početnepůvodníchdruhů
Počet původních druhů
nejvíc jedinců
hodně jedinců
málo jedinců
nejméně jedinců
Shea & Chesson 2002, Trends in Ecology and Evolution
Teorie biotické rezistence
Jsou druhově chudá společenstva invadována
více než společenstva druhově bohatá?
Rozdíly v invadovanost velkých území
• Ostrovy jsou invadovány více než pevnina
• Nový svět je invadován více než Starý svět
• Temperátní a boreální zóna je invadována více než tropy
• Nížiny jsou více invadovány než horské oblasti
Cirsium
vulgare
Nový Zéland
Invadovanost ostrovů vs. pevnin
Lonsdale 1999, Ecology
Podíl nepůvodních druhů cévnatých rostlin (%)
Frekvence(%zevšechlokalit)
Havaj
rezervace
ostatní
Invadovanost ostrovů vs. pevnin
Moser et al. 2018, PNAS
Počet původních a nepůvodních druhů vs vzdálenost od pevniny
Invadovanost ostrovů vs. pevnin
• Na ostrovech je méně druhů než na pevnině, a proto více
volných nik; některé z nich jsou vhodné pro osídlení
nepůvodními druhy
• Nepůvodní druhy zavlečené na ostrovy jsou vybírány
z obrovských souborů druhů odjinud; je pravděpodobné,
že v těchto souborech budou konkurenčně silnější druhy,
než jaké se vyvinuly v omezených souborech druhů na
ostrově
• Ostrovní biota je evolučně naivní
Možná vysvětlení
Invadovanost ostrovů vs. pevnin
van Kleunen et al. 2015, Nature
Zavlékání rostlin mezi různými částmi světa
Invadovanost Nového vs. Starého světa
Očekávání podle
počtu druhů
Skutečnost
Kalusová et al. 2015, Ecology
Invadovanost Nového vs. Starého světa
Invaze ve srovnatelných biotopech Severní Ameriky a Evropy
• Zavlékání druhů se zámořskou
kolonizací bylo asymetrické (více
z Evropy do Nového světa, osadníci
s sebou přenášeli svoji kulturu)
• U druhů Starého světa se
selektovaly adaptace na soužití
s člověkem
• Druhy Starého světa v minulosti
více migrovaly a adaptovaly se na
konkurenci s mnoha jinými druhy
Možná vysvětlení
Birds of Shakespeare
Invadovanost Nového vs. Starého světa
Rejmánek et al. 2005,
in: van der Maarel, Vegetation Ecology
Invadovanost tropů vs. mimotropů
Nepůvodní druhy rostlin na latitudinálním gradientu v Americe
Relativnípočetnepůvodníchdruhů
(reziduapoodstraněnívlivuplochy)
tropy
Lonsdale 1999, Ecology
Invadovanost tropů vs. mimotropů
Podíl nepůvodních druhů rostlin podél latitudinálního gradientu
• Intenzita zámořského obchodu
• Velká produktivita a rychlá obnova tropické vegetace po
narušení omezuje invaze
Invadovanost tropů vs. mimotropů
Možná vysvětlení
Maloplošná chráněná území ČR
Archaeophytes
Chytrý et al. 2021, Preslia
Invadovanost nížin vs. horských oblastí
Pyšek et al. 2002, Biological Conservation
Podíl neofytů
Podíl archeofytů
Veškerá flóra ČR
• méně antropogenních disturbancí
• menší zavlékání diaspor
• omezená konektivita horské krajiny
Invadovanost nížin vs. horských oblastí
Možná vysvětlení
Migrační filtr v nížinách
Primární areál Sekundární areál
Becker et al. 2005, Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics
Invadovanost nížin vs. horských oblastí
Možná vysvětlení
Ztížený vývoj lokálních
adaptací při migraci do
hor (periferní horské
populace jsou geneticky
ovlivňovány nížinnými
populacemi)
Sekundární
areál
Izolovaná populace, vývoj
adaptací na nové prostředí
Invadovanost nížin vs. horských oblastí
Možná vysvětlení
Becker et al. 2005, Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics
Adaptovaná
invazní
populace
se šíří
Sekundární
areál
Periferní horská
populace
Invadovanost nížin vs. horských oblastí
Ztížený vývoj lokálních
adaptací při migraci do
hor (periferní horské
populace jsou geneticky
ovlivňovány nížinnými
populacemi)
Možná vysvětlení
Becker et al. 2005, Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics
Invadovanost biotopů v lokálním měřítku
Chytrý et al. 2005, Preslia
0
5
10
15
20
25
30
35
C1
Standing
w
aters
C2
R
unningw
aters
C3
Littoralzone
D1
R
aisedbogs
D2
Poorfensandtransitionm
ires
D4
Base-richfens
D6
Brackishm
arshes
E1Drygrasslands
E2M
esicgrasslands
E3W
etgrasslands
E4Alpinegrasslands
E5.2W
oodlandfringes
E5.4W
ettall-forb
stands
E5.5Subalpinetall-forbstands
E5.6Anthropogenictall-forbstands
E6Inlandsaline
grasslands
F2Alpineandsubalpinescrub
F3Tem
peratescrub
F4Heathlands
F9.1Riverinewillow
stands
F9.2W
illow
carrs
G
1Broadleavedwoodland
G
1.C
Broadleavedplantations
G
3Coniferouswoodland
G
3.F
Coniferousplantations
G
4M
ixed
w
oodland
G
5Disturbed
w
oodland
H2
Screes
H3
C
liffsand
outcrops
H5.6
Tram
pledareas
I1Arableland
J6W
astedeposits
Archeofyty Neofyty Původní druhy
Invadovanost českých biotopů nepůvodními druhy rostlin
Typy biotopů
Početdruhů
Alpínská a subalpínská vegetaceRašeliniště
Vřesoviště na chudých půdách (temperátní i mediteránní)
Invadovanost biotopů v lokálním měřítku
Málo invadované biotopy
Malá invadovanost
• živinami chudé půdy
• málo narušovaná stanoviště
• dostupnost limitujících
zdrojů (např. živiny, voda,
světlo) vyrovnaná v čase
Velká invadovanost
• živinami bohaté půdy
• často a silně narušovaná
stanoviště
• fluktuace dostupnosti limitujících
zdrojů
Invadovanost biotopů v lokálním měřítku
Davis et al. 2000, Journal of Ecology
Živiny
Disturbance
Experiment
šíření nepůvodních druhů
(F1 – málo, F5 – hodně)
Invadovanost biotopů v lokálním měřítku
Teorie fluktuace dostupnosti zdrojů
Davis et al. 2000, Journal of Ecology
Spotřebazdrojůspolečenstvem
Celkové dostupné zdroje
A B
C D
Živiny
Disturbance
Experiment
šíření nepůvodních druhů
(F1 – málo, F5 – hodně)
n/a
Invadovanost biotopů v lokálním měřítku
Teorie fluktuace dostupnosti zdrojů
Pyšek et al. 2010, Global Ecology and Biogeography
Invadovanost biotopů v lokálním měřítku
Darwinova hypotéza zdomácnění
Darwin’s Naturalization Hypothesis, Darwin 1859, Daehler 2001, American Naturalist
Zavlečené druhy se snáz uchytí ve
společenstvech nepříbuzných druhů
(limiting similarity)
• nepříbuzné druhy mají odlišné vlastnosti a
obsazují jiné niky, proto jim zavlečený druh
často nekonkuruje
• nemusí čelit stejným predátorům nebo
patogenům
• platí spíš na malých plochách, kde se může
uplatnit přímá konkurence
Může to ale být i naopak
(environmental filtering)
• příbuzné druhy mají podobné ekologické
nároky zděděné od společných předků
(niche conservatism)
• proto osídlují stejná stanoviště
• platí spíš pro větší území
Hypotéza úniku před nepřáteli
ERH – Enemy Release Hypothesis (Keane & Crawley 2002, Trends in Ecology and Evolution)
Zavlečené druhy se v novém areálu šíří rychle, protože jsou
osvobozeny od specializovaných nepřátel (parazitů, predátorů),
kteří se s nimi vyvinuli v průběhu evoluce
Počet hmyzích herbivorů
na stejném druhu rostliny
v primárním a sekundárním areálu
(shrnutí výsledků 15 studií)
Rozsah poškození stejného druhu
rostliny hmyzí herbivorií v
primárním a sekundárním areálu
(shrnutí výsledků 7 studií)
Liu & Stiling 2006, Biological Invasions
Evoluce větší konkurenční schopnosti
EICA – Evolution of Increased Competitive Ability (Blossey & Nötzold 1995, Journal of Ecology)
Pozorování
• zavlečený druh se zpravidla po zavlečení dlouho nešíří (lag fáze),
invaze začíná často náhle po delší době přítomnosti druhu v novém
území
• invazní druhy rostlin často mají větší vzrůst v sekundárním areálu než
v původním areálu
Možné vysvětlení
• populace projdou po zavlečení evolučními změnami, které jim umožní
přesunout energii nutnou pro obranu před nepřáteli do posílení
vlastností výhodných pro konkurenci
• výsledkem může být rychlejší nebo mohutnější růst
• u rostlin to mohou být kořenové výměšky s toxickými (alelopatickými)
účinky na jiné rostliny (Novel Weapons Hypothesis, Callaway & Ridenour 2004,
Frontiers in Ecology and the Environment)
Hypotéza evoluční nevyrovnanosti
EIH – Evolutionary Imbalance Hypothesis (Fridley & Sax 2014, Global Ecology and Biogeography)
Darwin (1859):
‘natural selection acts by competition, it
adapts the inhabitants of each country
only in relation to the degree of perfection
of their associates’
‘we need feel no surprise at the
inhabitants of any one country, although
… adapted for that country, being beaten
and supplanted by the naturalised
productions from another land’
[species from larger regions, represented
by more individuals, have] ‘consequently
been advanced through natural selection
and competition to a higher stage of
perfection or dominating power’
Hypotéza evoluční nevyrovnanosti
EIH – Evolutionary Imbalance Hypothesis (Fridley & Sax 2014, Global Ecology and Biogeography)
Východiska
• míra ekologické optimalizace druhů závisí na počtu nových
fenotypů ("evolučních experimentů") a intenzitě konkurence
• druhy obývající velká území mají větší populace a
mohou vytvořit více nových fenotypů
• druhy žijící v bohatých společenstvech jsou selekcí lépe
adaptovány na různé typy konkurence
• podobné biotopy (soubory ekologických podmínek) se
vyskytují na různých místech na světě
Důsledek
• jsou-li promíchány původně geograficky oddělené bioty, v
biotě většího území se spíš najdou dominantní konkurenti
pro daný biotop
Hypotéza evoluční nevyrovnanosti
EIH – Evolutionary Imbalance Hypothesis (Fridley & Sax 2014, Global Ecology and Biogeography)
Příklady
• jehličnany ze severní polokoule (např. smrk Picea engelmannii) mají větší
toleranci k chladu než stromy jižní polokoule, proto se šíří v horách Nového
Zélandu
• jihoafrický kosmatec třpytivý (Mesembryanthemum crystallinum) má velkou
toleranci k zasolení, proto se šíří na mořském pobřeží jižní Evropy a Kalifornie
• původem maloasijský mravenec Lasius neglectus tvoří superkolonie propojených
hnízd s mnoha královnami, proto v Evropě vytlačuje původní mravence obecné
(L. niger), kteří netolerují jedince z jiných hnízd, což je omezuje v expanzi
Mesembryanthemum crystallinum Lasius neglectus
Invasional meltdown
Invaze jedněch druhů nepůvodních organismů podporují
další invaze prostřednictvím mutualistických interakcí
Ricciardi & MacIsaac 2000, Trends in Ecology and Evolution
alarmproject.net.ufz.de
oklahomainvasivespecies.okstate.edu
Simberloff & Von Holle 1999, Biological Invasions
Příklad: ponto-kaspické invaze ve Velkých jezerech
Dreissena polymorpha
Friendslookup.com
Echinogammarus ischnus
hlaváč černotlamý
(Neogobius melanostomus)
wdfw.wa.gov
redpath-staff.mcgill.ca
Příklad: ponto-kaspické
invaze ve Velkých jezerech
Vytvoření ponto-kaspické
potravní sítě
ve Velkých jezerech
Dreissena polymorpha
Invasional meltdown
Simberloff & Von Holle 1999, Biological Invasions
Ricciardi & MacIsaac 2000, Trends in Ecology and Evolution
detritus
z kolonií
mušlí
predace
predace
mladými
hlaváči
Biotická homogenizace
„Mcdonaldizace světové bioty“
McKinney & Lockwood 1999, Trends in Ecology and Evolution
• Zavlečené druhy mohou obohatit biotu území, do nichž jsou
zavlečeny
• V měřítku malých území mohou dokonce zvýšit geografickou
rozrůzněnost (beta diverzitu) biot
• Mohou však způsobit i ústup původních druhů, zvlášť
v měřítku malých území
• V měřítku velkých území se ale rozrůzněnost snižuje, dochází
k homogenizaci biot
Lososová et al. 2012, Biological Conservation
Ve středoevropských městech:
• Neofyty způsobují diferenciaci flór
• Archeofyty způsobují
homogenizaci flór
• Z toho plyne, že invaze zpočátku
způsobují diferenciaci, ale později
vedou k homogenizaci
Biotická homogenizace