Příběh kořene evoluce, funkce, stavba, adaptace Evoluční morfologie rostlin Pavel Veselý Funkce kořene •přijímá vodu s minerály (vodivá funkce) • •upevňuje rostlinu v substrátu • •syntéza fytohormonů (cytokininů a kys. abscisové) • •zásobní funkce • •symbióza s půdními organismy (mykorhiza, hlízkové bakt.) • •metamorfózy Původ kořene •Kořen vznikl v evoluci minimálně 2x nezávisle Lycopodiophyta • •kořeny se zakládají a větví exogenně (stejně jako větve stonku) • •Původ jako metamorfóza stonku • •Vidličnatě nebo nepravidelně větvené Megafylní linie • •kořeny se zakládají endogenně •Původ snad jako metamorfóza zásobních orgánů uvnitř stonku, které prorazily na povrch •Nepravidelně větvené • •Možný nezávislý vznik u Monilophyt a Spermatophyt http://www.bio.miami.edu/dana/pix/branch_root.jpg http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F09_9.html Stavba kořene megafylní lin. •podobná stavbě stonku • •latentní meristém pericykl, růst postranních kořenů, zakládají se endogenně (u megafylní linie) • •na povrchu je rhizodermis s kořenovými vlásky pro příjem vody (vychlípeniny pokožky kořene) • •na konci kořenová čepička kryjící meristémy koren_anatomie http://web2.mendelu.cz/af_221_multitext/vyziva_rostlin/images/prijem_zivin/koren_anatomie.jpg rhizodermis Stavba kořene •Typy stélé v kořeni (pro připomenutí) –protostélé – u plavuní a některých primitivních kapradin –aktinostélé – v kořenech plavuní, kapradin a všech semenných rostlin –pseudoeustélé – v kořenech druhotně tloustnoucích nahosemenných a dvouděložných mvo0055l http://www.cartoonstock.com/lowres/mvo0055l.jpg 014 http://sci.muni.cz/~anatomy/dermal_tissues/images/014.jpg Genetické pozadí •Tvorba kořenových vlásků je řízena homologními geny jako pro rhizoidy • •Ačkoliv si orgány nejsou přímo homologní, užívá se zde již existující cesta • • •Tytéž geny se uplatňují u růstu pylové láčky semenných rostlin Jones & Dolan, 2012 — Evolution of root hairs and rhizoids Bezkořenné rostliny •primárně bezkořenné –mechorosty – příjem celým povrchem + rhizoidy –primitivní cévnaté – mají jen oddenek s rhizoidy – (Rhyniophyta, Zosterophyllophyta, Trimerophyta, Psilophyta) – • •sekundárně bezkořenné –kořen pro ně ztratil smysl –některé vodní rostliny (Ceratophyllum, Wolffia), epifyty (Tilandsia usneoides), masožravky (Lentibulariaceae), … Uspořádání kořene •Homorhizie – všechny kořeny jsou rovnocenné (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta) • •Allorhizie – je vytvořen jeden hlavní kořen, který se větví (kořeny 1. řádu, 2. řádu, …). Pouze u semenných rostlin, vznik byl podmíněn rozlišením částí semene na radikulu a plumulu. (Gymnospermae, Magnoliopsida, Rosopsida) • •Sekundární homorhizie – odvozena od allorhizie. Hlavní kořen záhy po vyklíčení zaniká a je nahrazen kořeny adventivními, ty jsou všechny rovnocenné. (Liliopsida) Evoluční pohled drepano DSC06710 Polypodium vulgare Rhyniophyta Zosterophyllophyta Lycopodiophyta Trimerophyta Psilophyta Equisetophyta Polypodiophyta Liliopsida Narcissus_serotinus Vznik semene Metamorfózy kořene •Vzdušné kořeny – kořeny epifytů, zachycování vlhkosti a živin, na povrchu vrstva odumřelých buněk – velamen (Araceae, Orchidaceae) • •Pneumatofory – zajišťují kontakt kořenů se vzduchem, stromy v lužních biotopech (Taxodium) • •Chůdové kořeny – stabilizační funkce v sypkých a bahnitých substrátech (Rhizophora, Sonneratia, Pandanus, Zea,…) • •Sloupové kořeny – kořeny epifytů s podpěrnou funkcí (Ficus) Metamorfózy kořene •Příčepivé kořeny – adventivní kořeny s přichycovací funkcí, u lián (Araliaceae, Ficus, Philodendron…) • •Kořenové úponky – adventivní kořeny s přidržovací funkcí (Vanilla planifolia) • •Chůdové kořeny – adventivní kořeny se stabilizační funkcí (Rhizophora, Pandanus…) • •Kontraktilní kořeny – kořeny se stahovací funkcí, časté u geofytů, jinde vzácně (Medicago, Beta, Araceae, Liliaceae, Hyacinthaceae, Alliaceae) • •Haustoria (pohružováky) – kořeny poloparazitů a parazitů, pronikají do cévních svazků hostitele (Cuscuta, Santalales, Orobanchaceae, Rafflesiaceae…) Metamorfózy kořene •Hlízky s bakteriemi – zajišťují anaerobní podmínky pro dusík fixující bakterie rodu –Rhizobium (Fabaceae) –Frankia (Alnus, Casuarinaceae, Coriaria, Datisca, Elaeagnaceae, Myricaceae, některé Rhamnaceae, některé Rosaceae) • •Kořenové hlízy – ztloustnutí části kořene, zásobní funkce (Ficaria, Lathyrus, Paeonia, Apiaceae, Dahlia, Orchidaceae) • •Respirační kořeny (pneumatofory) – rostliny zaplavovaných území – kontakt kořenů se vzduchem (Taxodium, Avicennia…) • •Asimilační kořeny – zelené kořeny některých epifytů a hydrofytů (Taeniophyllum, Podostemonataceae, Trapa) • •Kořenové trny – mechanická ochranná funkce (Acanthorhiza) Metamorfózy kořene Kořenové úponky – Vanilla planifolia (Orchidaceae) http://aerialphotolab.com/DOinc/2004-05-14_Vanilla_planifolia_fruit.jpg Příčepivé kořeny – Hedera helix (Araliaceae) 1952384350_c32b232124 http://farm3.static.flickr.com/2341/1952384350_c32b232124.jpg?v=0 2004-05-14_Vanilla_planifolia_fruit Rhizophora sp. (Rhizophoraceae) https://www.gardenia.net/plant/rhizophora-mangle Metamorfózy kořene Chůdové kořeny Metamorfózy kořene Hlízky s bakteriemi – Trifolium repens (Fabaceae) Trifolium repensSpec D:\Fotky\2013-05-12.Sardinie\P1330474.JPG Hlízky s bakteriemi – Trifolium stellatum (Fabaceae) Metamorfózy kořene Hlízky s bakteriemi – Alnus incana (Betulaceae) Hlízky s bakteriemi – Hippophaë rhamnoides (Elaeagnaceae) Metamorfózy kořene Kořenové hlízy – Dahlia pinnata (Asteraceae) dahlia-tuberous-root http://www.nhmc.uoc.gr/sites/default/files/private/images/83211_1.jpg Kořenové hlízy – Asphodelus ramosus (Xanthorrhoeaceae) Metamorfózy kořene http://uconnladybug.files.wordpress.com/2009/10/dahlia-tuberous-root.jpg Haustorium – Rhinanthus alectrolophus & Triticum aestivum (Orobanchaceae) (Poaceae) D:\Paja\MUNI\vyuka\evolucni morfologie rostlin\fotky\haustorium\rhinanthus haustorium 3.jpg D:\Fotky\2012-09-27-10-16.Kapsko\P1300592.JPG Haustorium – Cassytha ciliolata (Lauraceae) Výsledek obrázku pro rhinanthus haustorium Taxodium distychum (Taxodiaceae) 08-tisovec_03_big pneumatofory http://www.uspza.cz/obrazky5/08-tisovec_03_big.jpg Metamorfózy kořene Respirační kořeny (pneumatofory) Metamorfózy kořene Avicennia sp. (Acanthaceae) Respirační kořeny (pneumatofory) Metamorfózy kořene Kořenové trny – Cryosophila stauracantha =Acanthorhiza stauracantha (Arecaceae) 0 https://www.monaconatureencyclopedia.com/cryosophila-stauracantha-2/ Taeniophyllum_montanum_MG_3416 Asimilační kořeny – Taeniophyllum montanum (Orchidaceae) http://www.nationaalherbarium.nl/pubs/orchidweb/genera/Taeniophyllum/Taeniophyllum_montanum_MG_3416 .jpg Metamorfózy kořene Jane Alangdale, 2007: Evolution of developmental mechanisms in plants https://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S0959437X08000683-gr2_lrg.jpg