vřeckaté houby – Ascomycota pohlavní rozmnožování à askospory vznikající ve vřecku (ascus) na koncích dikaryotických hyf vřecka vznikají obvykle v rámci plodnic – askomat častá je i přítomnost nepohlavních (imperfektních) stadií v životním cyklu, kdy dochází k produkci konidií – nepohlavních spor saprotrofové, paraziti rostlin i živočichů řidčeji mykorizní (hl. Pezizomycetes) vřeckaté houby – Ascomycota •unitunikátní s anatomicky dvouvrstevnou, avšak funkčně jednovrstevnou stěnou, otevírají se pórem či štěrbinou à vřecka inoperkulátní nebo jsou vybavena víčkem à vřecka operkulátní všechny obrázky na této straně: www.mycolog.com • bitunikátní - stěna má dvě funkčně rozdílné vrstvy – exoascus praská, endoascus vyhřezne a prodlouží se, teprve později se otevírá jsou vždy inoperkulátní z uni- a bitunikátních vřecek jsou spory vymršťovány turgorem, často skupinově podle stavby stěn a otvíracího aparátu rozlišujeme vřecka • pro(to)tunikátní – obvykle vakovitá, s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu; spory se pasivně uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka vřecka nebo jejich části mohou reagovat s jodem (amyloidní reakce) © J.H. Petersen vřeckaté houby – Ascomycota uni- a bitunikátní vřecka zpravidla tvoří výtrusorodou vrstvu – thecium (rouško), obvykle obsahující i sterilní hyfová zakončení – parafýzy na základě morfologicko-anatomických znaků rozlišujeme tyto základní typy plodnic (askomat): •kleistothecium – uzavřená plodnice, stěna se otvírá rozpadem; uvnitř jsou nahodile uspořádaná vřecka •apothecium – (primárně) terčovitá až miskovitá plodnice; vřecka a parafýzy v theciu na povrchu plodnice; vnější povrch - okraj apothecia, tzv. excipulum, je tvořen haploidními hyfami; spory jsou z vřecek vystřelovány aktivně •perithecium - kulovitá nebo protáhlá plodnice; vřecka jsou uspořádána v theciu; spory jsou obvykle vystřelovány z vřecek a vycházejí ven ústím (ostiolem); často bývají zanořena ve sterilním, různě tvarovaném útvaru - stromatu © Holec et al. 2012 vřeckaté houby – Ascomycota kromě pohlavních stadií se u řady druhů vřeckatých hub objevují také anamorfní (imperfektní) stadia typ konidioforů, potažmo imperfektních plodnic – tzv. konidiomat – má rovněž systematický význam v řadě skupin se vyskytují také sklerocia – rovněž sterilní útvary (obvykle s tmavě pigmentovanou korovou vrstvou), sloužící k přetrvání nepříznivých podmínek nebo jako zásobní útvar vřeckaté houby – Ascomycota domácí: Svrček M. (1965): Clavis analytica generum europaeorum Discomycetum. I. Pezizales - Česká Mykol. 19: 31-42. Svrček M., Kalina T., Smola J., Urban Z., Váňa J. (1976): Klíč k určování bezcévných rostlin. – Státní pedagogické nakladatelství, Praha. Antonín V., Hagara L. et Baier J. (1999): Houby. - Aventinum, Praha. Papoušek T. (2004): Velký fotoatlas hub z jižních Čech. – České Budějovice. Holec J., Bielich A. et Beran M. (2012): Přehled hub střední Evropy. - Academia, Praha. základní literatura – Ascomycota Dennis R.W.G. (1981): British Ascomycetes. - rev.Ed., J.Cramer, Vaduz. Breitenbach J. et Kränzlin F. (1984): Fungi of Switzerland. Vol. 1. Ascomycetes – Mycologia, Lucerne. Hanlin R.T. (1998): Combined Keys to Illustrated Genera of Ascomycetes Volumes I. & II. - APS Press, Minnesota. Hanlin R.T. (1997-1998): Illustrated Genera of Ascomycetes. Vol. 1-2. - APS Press, Minnesota. Medardi A. (2013): Atlante fotografico degli Ascomiceti d’Italia. – A.M.B., Trento. Thomas Laessoe T., Petersen J.H. (2019): Fungi of Temperate Europe Vol. 2 - Princeton University Press. www.ascofrance.com http://pyrenomycetes.free.fr/ (Xylariaceae) základní literatura – Ascomycota stromatické pyrenomycety – peritheciální houby Sordariomycetes – Xylariales, Hypocreales, (Dothideomycetes – Dothideales) stroma rozmanitého tvaru (rozlité, polokulovité, polštářovité, kyjovité, aj.), konzistence (dřevnaté, masité, kožovité) a zbarvení někdy pigmenty rozpustné v KOH (Hypoxylon) v povrchu stromatu jsou zanořena perithecia s různě utvářeným ostiolem (bradavkovité, pupkovité,…) mikroskopická stavba: vřecka jsou inoperkulátní (u Dothideales bitunikátní) u Xylariaceae mají typicky utvářenou klíční štěrbinu (uni- nebo bilaterální, sigmoidní) či pór Ascospore germ slit stromatické pyrenomycety – peritheciální houby mají obvykle charakteristický askoapikální aparát (AAA; někdy je zčásti nebo celý amyloidní) výtrusy jsou rozmanitého tvaru obvykle jsou jednobuněčné (ale často vícebuněčné u Dothideales) sběr materiálu: výskyt často po celý rok, ale plodné jen v určitých periodách, sterilní materiál ±bezcenný důležitý substrát! ekologie: zpravidla lignikolní druhy či parazité jiných organismů (členovci, houby…) lignikolní druhy často v iniciálních fázích sukcese (?endofyti) přehled pozorovaných taxonů Hypoxylon sp. – KOH extraktabilní pigmenty, amyloidní askoapikální aparát, tmavé spory s klíční štěrbinou Rosellinia sp. – velká perithecia na subikulu a papilátními ostioly Eutypa maura – rozlité, do dřeva vrostlé tmavé stroma Cucurbitaria laburni – peritheciální plodnice v pseudostromatech, bitunikátní vřecka se zďovitými tmavými sporami Hypomyces luteovirens – rozlitá masitá polštářovitá stromata se zelenavými perithecii Nectria coccinea - jednotlivá perithecia na rudiment. stromatu Elaphocordyceps ophioglossoides – tmavé kyjovité stroma na jelenkách Cordyceps militaris – červené kyjovité stroma na larvách hmyzu stromatické pyrenomycety – peritheciální houby stromatické pyrenomycety I. – hl. Xylariales ± černá a obv. tvrdá („karbonizovaná“) stromata/perithecia třída Sordariomycetes Hypoxylon sp. dřevomor polštářovitá stromata v KOH uvolňují různé pigmenty amyloidní askoapikální aparát (AAA) tmavé asymetrické spory s klíční štěrbinou a bublinou třída Sordariomycetes Xylaria polymorpha dřevnatka kyjovitá kyjovité černohnědé stroma černá karbonizovaná perithecia amyloidní AAA tmavé spory s klíční štěrbinou hojný saprotrofní druh na dřevě listnáčů (pařezy, ležící kmeny, větvě) parohovité stroma v horní části bělavé – produkce konidií hojný saprotrofní druh na dřevě listnáčů (hl. pařezy) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU012A.JPG Xylaria hypoxylon dřevnatka parohatá http://forum.fungiworld.com/index.php?PHPSESSID=9llt77e13inf9jlmddlb8q3tj5&action=dlattach;topic=19 19.0;attach=4143 třída Sordariomycetes Eutypa maura bradavkatka javorová stroma tence rozlité, tvořené i substrátem perithecia zanořená pod povrch alantoidní bezbarvé spory (~Diatrype) hojně na opadlých odkorněných větvích klenů Eutypa maura © L. Zíbarová http://forum.fungiworld.com/index.php?topic=1919.0 třída Dothideomycetes Leptosphaeria sp. drobnička jednotlivá drobná tmavá perithecia přímo na substrátu ve skupinách na zbytcích bylin a dřevě http://www.wildaboutbritain.co.uk/pictures/data/8/medium/Leptosphaeria_acuta_JAL5553_m2_w.jpg třída Sordariomycetes Rosellinia sp. prsnatka Rosellinia corticium © Lucie Zíbarová skupiny velkých černých perithecií na plsťovitém subikulu na tlejícím dřevě http://www.damyko.info/ForumA/files/kloubnatka4_600.jpg třída Dothideomycetes Cucurbitaria laburni kloubnatka štědřencová stromata tvořená shluky černých pseudoperithecií bitunikátní, nápadně tlustostěnná vřecka (I-) spory tmavě pigmentované, vícebuněčné („zďovité“) parazit štědřence (Laburnum) http://www.damyko.info/ForumA/files/cucurbitaria_laburni_235.jpg © J. Gaisler http://www.damyko.info/ForumA/files/cucurbitarialaburni8_184.jpg http://www.damyko.info/ForumA/files/cucurbitarialaburni10_180.jpg stromatické pyrenomycety II. – hl. Hypocreales ± masitá stromata/perithecia, často živých barev (žlutá, červená aj.) třída Sordariomycetes Nectria spp. rážovka shluky drobných červených perithecií stroma obvykle rudimentární nebo chybějící spory obvykle dvoubuněčné saprotrofové na dřevě, někt. druhy parazitují na dřevinách (N.galligena) nebo houbách (N.episphaeria) Nectria cinnabarina N. cinnabarina (r. rumělková) třída Sordariomycetes Hypomyces luteovirens nedohub zelený žlutozelené povlaky na plodnicích (na hymeniu) zelená drobná perithecia nahloučená na subikulu spory vřetenovité, bradavčité, s přívěsky parazit na holubinkách třída Sordariomycetes Elaphocordyceps ophioglossoides housenice cizopasná masitá žlutohnědá až olivově černá stromata spory niťovité, septované, fragmentující parazit na jelenkách (Elaphomyces) elaphocordyceps ophioglossoides 4709 14.jpg masitá oranžová stromata spory niťovité, septované, fragmentující parazit na larvách hmyzu Cordyceps militaris housenice červená Cordyceps militaris diskomycety (apotheciální houby) (hl. Pezizomycetes, Leotiomycetes, Orbiliomycetes) silně diverzifikovaná skupina (tisíce druhů) plodnice apothecia, nezřídka velmi drobná výskyt ve všech biotopech, různé trofické skupiny plodnice často poměrně dlouhé trvání (týdny) typická stanoviště: -břehy potůčků, holá hlína na okrajích cest -mechorosty (bryofilní druhy - http://octospora.de/) -odumřelé stonky bylin -exkrementy (koprofilní druhy), tlející seno, sláma apod. -spáleniště a ohniště (anthrakofilní druhy) diskomycety (apotheciální houby) (hl. Pezizomycetes, Leotiomycetes, Orbiliomycetes) metodika: sběr i se substrátem nebo jeho zaznamenání (u ne-terestrických druhů) vřecka (zejména u velkých operkulátních druhů) často plně zralá prakticky až během rozkladu plodnic – lze nechat dozrát ve vlhké krabičce v chladu (i týdny) některé mikroznaky, především u inoperkulátních diskomycetů sušením zanikají nebo se mění (tvar spor, gelový obal, kapénky ve sporách…) – mikroskopovat lépe čerstvý materiál („vitální taxonomie“ – H.O. Baral: https://in-vivo-veritas.de/) pozorovací média: -Melzerovo činidlo -Cotton blue (bavlníková modř) -Lugolovo činidlo (=jodjodkalium, IKI; !! někdy jiné reakce než v Mlz.) apothecium: různá velikost, tvar (pohárovitý, terčovitý, miskovitý, kyjovitý apod.) i zbarvení konzistence (kožovitá, rosolovitá, chrupavčitá…) povrch excipula – vnější strany: lysý, otrubičnatě vločkatý, chlupatý, štětinatý; zoubkatý okraj aj. přítomnost sklerocia či stromatizovaných pletiv diskomycety (apotheciální houby) excipulum thecium (hymenium) medulla hypothecium mikroznaky anatomická stavba excipula – textura: diskomycety Crozier.jpg (47654 bytes) askogenní hyfy na bázi vřecek mohou nést tzv. croziers – háky (analogie přezek u bazidiomycetů) Hengstmengel 2020 vřecka: inoperkulátní vs. operkulátní, amyloidita stěny parafýzy: tvar, pigmentace spory: počet ve vřecku, tvar, velikost, charakter ornamentiky, zbarvení, prezence a počet sept (počet buněk) přehled pozorovaných taxonů Chlorociboria aeruginosa – modrozelená apothecia i dřevo pod nimi Lachnum – drobná vně chloupkatá apothecia Peziza badia – amyloidní (operkulátní) vřecka, částečně síťované spory Otidea sp. – operkulátní vřecka, hladké biguttulátní spory, zahnuté parafýzy Verpa conica – operkulátní vřecka s 8 hladkými sporami Humaria hemisphaerica – vně hnědě chlupatá apothecia, bradavčité biguttulátní spory Tuber – tzv. tuberothecium, vakovitá vřecka s ornamentovanými výtrusy diskomycety inoperkulátní diskomycety – (hl. Leotiomycetes) apothecia často malá, kožovitá nebo gelatinózní spory dosti malé, větš.hladké, někdy za zralosti septované Leotiomycetes Chlorociboria aeruginascens zelenitka měděnková měděnkově zelená krátce stopkatá apothecia na tlejícím dřevě listnáčů, saprofyt dřevo se zbarvuje intenzivně modrozeleně (pigment xylindein) Leotiomycetes Lachnum virgineum chlupáček bělostný velmi drobná bíle chlupatá apothecia saprofyt na nejrůznějších rostlinných zbytcích operkulátní diskomycety – (hl. Leotiomycetes) apothecia často velká a křehká spory často velké a někdy ornamentované, téměř vždy 1buněčné Pezizomycetes Peziza badia řasnatka hnědá miskovité ±hnědé apothecium amyloidní operkulátní vřecka, parafýzy neúplně síťovaně ornamentované spory mykorizní, na holé zemi v lesích na kyselých půdách Pezizomycetes Otidea onotica ouško kornoutovité pleťově žlutooranžové apothecium, na jedné straně rozčísnuté inamyloidní vřecka spory hladké, se dvěma kapénkami hákovitě zahnuté parafýzy na humózních půdách pod listnáči, mykorizní File:Eselsohr Otidea onotica.jpg © H. Krisp miskovité apothecium, vně hnědě chlupaté vřecka I-, spory jemně brad., elips. na zemi v listnatých lesích zřejmě mykorhizní Pezizomycetes Humaria hemisphaerica bělokosmatka polokulovitá Bonito et al. 2013 File:Truffle Evolution.jpg „podzemky“ různé skupiny: Ascomycetes Basidiomycetes (Zygomycetes) náhodné nálezy vzácně, nutné cílené hledání – dva možné způsoby (motyčka, pes) plodnice (druhotně) uzavřené, částečně či zcela podzemní drtivá většina zástupců mykorizní, často na bazických půdách bazidie/vřecka – změna na pasivní šíření spor výtrusy jsou často rozmanitě ornamentované a zpravidla velké © Andrea Johnson třída Eurotiomycetes Elaphomyces jelenka makroskopická kulovitá kleistothecia na povrchu silná peridie prototunikátní vřecka obsah plodnic za zralosti prachovitý plodnice v lesích pod povrchem země mykorhizní, zoochorní Pezizomycetes Tuber aestivum lanýž plodnice druhotně uzavřené, hlízovité, podzemní („tuberothecium“) vřecka vakovitá, s <8 výtrusy spory silnostěnné, se síťnatou ornamentikou aromatické plodnice lákají zvířata à endozoochorie mykorizní © M. Mikšík