18.11.2024 Abiotické podmínky ovlivňující organismy Proud(ění) a substrát dna Je složité rozklíčovat jednotlivé vlivy, protože organismy jsou ovlivňovány souběžně faktory prostředí, které spolu interagují. Vztah mezi abundancí makrozoobentosu k rychlosti proudění, substrátu a hloubce ilustruje rozdíly v habitatových preferencích, ale protože jsou tyto faktory korelovány, nelze dovodit kauzalitu jednotlivých faktorů. I proudění a substrát Substrate size ■ <32 mm □ 32-<54 mm ^ >64 mm Aoteapsyche * -'I C. humeralis : i í 1 li '- T Nesameletus i 1 Ji L <0.4 0.4- 0.65- >0.9 <0.65 <09 Velocity range (m s"1) FIGURE 5.1 The relative abundance of some macroinvertebrate taxa in four large New Zealand rivers within substrate size (left), depdi (right), and velocity ranges. Aoteapsycbe (Trichoptera); Coiohursicus humeralis, De/ea-tiditim, arid Nesameletus (T-phemeroptera). Error bars are 1 standard deviation. (Reproduced from Jowett 2003) 1 18.11.2024 proudění a organismy Ecological processes affected by flow Dispersal • Entrapment • ln-stream transport • Settlement Predator-prey interactions • Encounter probability • Escape tactics Competition • Exploitation • Interference • Spacing i Benthic 4 organism / \ Habitat use • Habitat structure • Disturbance regime Resource acquisition • Resource distribution • Capture efficiency • Drag costs FIG URL 5.2 Multiple causal pathways by which flow tan affect organisms. Potential interactions among pathways are not shown. (Reproduced from Hart anel Linclli 1999) proudění a organismy Rychlost proudění se zásadně liší ve vodním sloupci a u dna a rychlost a typ proudění jsou ovlivněny hrubostí a strukturou substrátu a dna. Při laminárním proudění, tření se dnem způsobuje vznik vrstvy viskózního proudění blízko povrchu koryta. Většinou ale hrubost dna generuje třírozměrný proud a podmínky nade dnem jsou turbulentní. y Water surface ____*_____ Outer layer Logarithmic layer FIGURli 5.3 Subdivision of hydniulically rough open-channel flow into horizontal layers. Flow velocities within the "roughness Liver" are unpredictable based solch on knowledge of flow in the logarithmic layer. This figure is not drawn to scale. (Reproduced from Hart and FineUi 1999.) 2 18.11.2024 Hydraulické proměnné Terms Description Units Measurement U Mean velocity cm s-1 Measured at 0.4 depth from bottom or from open-channel velocity profile ir Shear velocity cm s-1 Estimated from fine-scale velocity' plotted against log depth near the streambed D Water depth cm Total depth, surface to bed k Substrate roughness cm Height of surface roughness elements measured individually or with bed profiler D/k Relative roughness Dimension less Height of roughness elements relative to water depth; influences flow type Acceleration 9.8 m s~2 due to gravity v KuiemUic viscosity 1.004 X 10"6 m2 s"1 at 20 C liquations Re — IT D/r ^e ~* 'ammar flow Re Hulk flow Dimensionless Reynolds 500 < Re < 103 - 10* number transitional flow Re > 103 - X04 -»turbulent flow Fr I'roude number Dimensionless pr — i/Qjpy115 Fr < 1 —* subcritical flow Fr = 1 —* critical flow Fr > 1 —* super-critical flow Re* Boundary Dimensionless Re* = U*kjv Re* < 5 —* hydraulically smooth floyv Reynolds 5 < Re* < 70 —* transitional floyv number Re* > 70 —> hy draulically rough flow proudění a organismy průměrná rychlost proudění hloubka gravitační zrychlení viskozita Reynoldsovo číslo Froudovo číslo It is the convention of this literature to represent velocity with U, depth with D, and the constant for kinesmatic viscosity ot water as V_ 3 18.11.2024 proudění a organismy Tvetenta discoloripes/verraHt Tveteďtú baväricäicälvoscens EukieffeiiôHu devonlcailödeyensis PolypecMum !aetum-Gr_ Rheotanytarsus sp. Propúppus voíki StytodŘIiis spp. juv. Oribocladius rivicola-Gr. Euki&ff&ii&fte iobjfera Cfícotopus bicinctus Pottbastia longimana Nats stolci Nanocladius recíŕnervŕs-Agg. Rfteocricotopus fuscip&ä Wars a/pŕna Orihocladius cf. mbicurttíus Oribocladius d obumbrztus SynOrlľiOClädiuä semiwnärtä Tfti&n&manfti&fte sp. CoryrtQrt&ura Sp. ClúdotůrtytůrSuS Sp. Tanylarsus sp. Tanytarsus brundinlcurticomis Micropsectra sp. Tľíi9n9manú'nnyiú!Concbupe}opia-Gf. Tubiticidae with hairsjuv. Prodiamesa olivacea Microtendipes pecŕe/fcis-Gr. Aulodriluä jäponicus Příklad využití Froudova čísla pro popis distribuce pakomárů a červů v různých mesohabitatech. r-L POOL J_I_LI- RUN J_LL_ rJ-L RIFFLE _l_i i i o.o 0.2 0.4 Froude number 0.6 Fig. 9. Hydraulic preferences of frequent taxa. Medians (circles), .lower and upper qLiamJes (thick lines) and 10% and90% quan-tiles (thin lines) of Froude number are weighted by the abundances of taxa. The area of the circles reflects the total abundance of particular taxa. Tick marks pointing upwards indicate the position of the samples on the gradient of the Froude lumber. Pool, run and riffle habitats are identified according to Froude number (Jowett 1993). Hydraulické proměnné Description Measurement ir D k D/k 8 r liquations Re Fr Re* Mean velocity cm s Shear velocity cm s-1 Water depth cm Substrate roughness cm Relative rt>ughness Dimensit>nless Acceleration due to gravity Kinematic viscosity Measured at 0.4 depth from bottom or from open-channel velocity profile Estimated from fine-scale velocity' plotted against log depth near the streambed Total depth, surface to bed Height of surface roughness elements measured individually or with bed profiler Height of roughness elements relative to water depth; influences flow type 9.8 m s~2 Bulk How Reynolds number Froude number (roughness) Boundar\; Reynolds number 1.004 x IQT6 m2 s"1 at 20 C Dimensionless Re = U D/ľ Dimension less Fr = IKgD) Dimensionless Re* = U*kjv Re < 500 —* laminar flow 500 < Re < 103 - 104 -> transitional flow Re > 103 - 104 -» turbulent flow Fr < 1 —> subcritical flow Fr = \ —* critical flow Fr > 1 —* super-critical flow Re* < 5 —* hydraulically smooth flow 5 < Re* < 70 —* transitional flow Re* > 70 —* hydra ulically rough flow It is the convention of this literature to represent velocity yvith U, depth with D, and the constant for kinesmatic viscosity of water as v_ proudění a organismy průměrná rychlost proudění smyková rychost hloubka hrubost substrátu gravitační zrychlení viskozita Upravené Reynoldsovo číslo 4 18.11. proudění a organismy 4 O) 500 1QQG 1500 2000 2500 3000 3500 4000 Roughness Reynolds number 50C 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 (b) Roughness Reynolds number FIGURE 5.6 Relationship between roughness Reynold! number and (a) number of invertebrate taxa and (b macroinvertebrate abundance in sampled areas 0 0.07 m2 within three riffles in the Kangaroo River, New South Wales, Australia. Dotted lines indicate 95% confi dence intervals. (Reproduced from Brooks et al. 2005.) proudění a organismy V peřeji v Kangaroo river (AUST) byla většina bezobratlých asociována s oblastmi peřeje, kde byla nejnižší turbulence nade dnem. Abundance a druhová bohatost byly negativně korelovány k Re*. Hlavně některé jepice Leptophlebiidae a Baetidae, a brouci Psephenidae byli asociováni s nízkým Re*. jepice čel. Leptophlebiidae plochý tvar těla larva brouka čel. Psephenidae 18.11.2024 Velikost a prostor hrubých částic substrátu dna ovlivňuje komplexitu proudění nade dnem. Když je koryto mělké relativně k substrátové hrubosti, jako je v peřejích, může být proudění velmi komplexní. Když jsou elementy substrátu odděleny dostatečnou vzdáleností, brázda za každým elementem zmizí před dalším elementem = isolated roughness flow. Když jsou mezery menší, vlny interferují a vznikají vysoké lokální rychlosti a turbulence = wake interference flow. Klouzavý proud (skimming flow) se vyskytuje, jestliže jsou mezery velmi blízko, takže proud klouže dál přes vrcholky částic a vzniká relativně klidné proudové prostředí a pomalé víry ve volných prostorách. proudění a organismy (a) Isolated roughness flow r"-W-H (b) Wake interference flow (c) Skimming flow proudění a organismy A FTS-hemisphere method (Statzner & Müller 1989): 24 polokoulí stejné velikosti (7,8 cm) a ploše, ale o různé hustotě jsou pouštěny po proudu na plexiskle. Nejtěžší koule, kterou je proud schopný odnést, indikuje hydraulické síly nade dnem. Nevýhoda je velká plocha, na které měříme. Co je to Dopplerův jev a jak je využíván v praxi? Akustické Dopplerovské měřáky proudu (ADV) a hot film anemometers (HFA) nabývají v současnosti na důležitosti, protože umožňují trojrozměrné měření, měření na malém prostoru, a proto dobrý odhad smykové síly a turbulence. 6 18.11.2024 • Prodoeon biMum TíieotJOí us fluvOWis 4 i 5|. * Hydmplila sp. • Stvnetms conaliculata 0) - Mystockles aiurea -•- Onychogomphiss sp £ Oioiulmpvs piiJeli -•- Ancylus ft/vrarff/s • Caerwssp -0- Ftil&Ktra gMMMi BUmM niniitrssimun Potycontiopus fbvotnaculatus m Setodes mgotiOpuixiollus * Drycps sp ■ Athripsodes sp • Mciweda po«w * Oulimnius (rogtod>*es(l} ^1 Tatiypodmae mk Esohs spp (I) -^- CL'ř=iO.'ULI S(l i. ''■'«:■ maugau 0) CHircrwmni CerSopogorunae Senatella /grira Ephorvn ŕirgo OlAmiM rrorjAxrříes la) Psychomywa pusMa Tanyiarsin hsolus pvgmaous {a) Orthocfaeiinae Hyitopiycfte poUuddUta Simuiioac ŕ^dtaäpytíie exocetlata Cttetimalofisycfie lepida '>,■.■-«■."n-- . -i.-..i.V r,, (a) Umnus opaais (a) tpewtiSSP Blopharicara fasaata Oiigcxieurieta. rttenana proudění a organismy Abundance vs. hydraulické proměnné: typicky měřené na škále 0,1 m2 a méně - příklad: Silný vliv hydraulických proměnných na bentické organismy. Nějakou závislost na proudění ukázalo až 70 % organismů, zatímco ostatní byli indiferentní. Filtrátoři okupují místa s vyššími rychlostmi u dna, zatímco sběrači se pohybují v místech s pomalým prouděním, kde se kumuluje jejich potrava. Rtiyacoptitla sp Chtmaira margitata >•''>.'.'.'." ...JO r.j SP I I Low hemisphere numbers {low shear stress) High hemisphere numbers (high shear stress) FIGIJRE5.5 OrdJnatk>nofthcfaunacoUcctcdfri>m the Ardcchc River. Fram;c.duringsprmgsampling\rrMisa hydraulic axis constructed from hydraulic parameters including shear stress estimated using the FST-he mi sphere method, Froude number, and depth and suhsirate measures. The bottom axis (a) denotes the hydraulic axis, (h) Taxa are positkined according to their locatkins along the axis, and the area of each circle is proportk>nal to tax on abundance. Horizontal lines represent tile standard deviatkin of the hydraulic score. (Reproduced from Merigoux and Dolcdcc 2004.) 7 18.11.2024 proudění a organismy • Mikrohabitatové preference zvířat často souvisí s proudovými podmínkami. = proud na jedné straně vytváří disturbance, na druhé straně organismy profituji z transportních funkcí proudění, kdy proud nese rozpuštěné živiny, plyny pro rostliny a zdroje potravy pro živočichy. = živočichové optimalizují svůj pobyt na různých ploškách v toku podle nákladů nutných na překonání proudění, rizik predace a potravní nabídky • proudění je významné pro rychlost růstu a distribuci perifytonu: promíchání živin ve vodním sloupci a ztenčením viskózni vrstvy okolo mikroorganismů gradienty v biomase a růstových formách perifytonu na malých ploškách 8 18.11.2024 proudění a organismy Proudové disturbance • odnos organismů, ať už přímo nebo disturbancí substrátu, anebo když organismy musí vynaložit velkou energii na to, aby udržely svou pozici. = distribuce organismů je ovlivněna disturbancemi s velkou frekvencí a menším rozsahem (po deštích), po málo časté povodně Míru zasažení takovou disturbancí určuje přítomnost proudových refugií, schopnost organismů tato refugia vyhledat a také schopnost rekolonizace po disturbancí. • Místa sloužící jako refugia jsou na různých prostorových škálách a jejich konkrétní přínos pro živočichy je ovlivněn mnoha faktory: velikost organismu; jeho pozice ve vodním sloupci nebo na dně; jak se hydraulické podmínky mění, když roste průtok; chování při vyhledávání refugia; modifikace tvaru těla a pozice v odpovědi na zvyšující se hydraulické síly • na větší prostorové škále jsou refugii přítoky a boční ramena řek, pokud si zachovávají příznivé podmínky; na střední škále okraje toků, záplavová území, depoziční oblasti a náplavy hrubého org. materiálu; na nejmenší škále hraje úlohu heterogenita substrátu (skuliny) a povrchová hrubost substrát a organismy Substrát dna • Pro bentické organismy je substrát životním prostorem, kterého se drží, kde loví/shání potravu a tráví většinu svého životního cyklu, a který je pro ně také refugiem před proudem a predátory či kompetitory. • Nejčastěji se jako substrát popisují anorganické částice, jejich mediánová velikost nebo rozsah velikostí. Důležitá je ale také heterogenita a permeabilita substrátu, která dává dnu vertikální dimenzi. Ta umožňuje vodě cirkulovat a transportovat skrz podpovrchové zóny substrátu plyny, živiny a organickou hmotu. Sedimentace může být prospěšná, především pro druhy konzumující organickou hmotu, ale nadměrná sedimentace má negativní vliv na organismy žijící na povrchu substrátu = snižuje heterogenitu substrátu, vyplňuje intersticiální prostory a zakrývá konzumenty i jejich zdroje potravy. Např. v horní Rhône bylo množství intersticiálních prostor (porozita) v podpovrchové zóně negativně korelováno k podílu jemného sedimentu. Bezobratlí byli pozitivně korelováni s intersticiálními prostorami, především ti středních velikostí (5-10 mm), střední flexibilitou těla a zploštělého nebo proudomilného tvaru těla. 9 18.11.2024 substrát a organismy Říční dno ze štěrku, kamenů a balvanů hostí velmi diverzifikovanou litofilní faunu. Jaké znáte zástupce litofilní fauny a jaké mají morfologické/potravní adaptace? Písek je naopak obecně velmi chudý substrát, hlavně pro velké bezouše, protože je nestabilní a protože kompaktnost zrnek písku omezuje zachytávání detritu a dostupnost kyslíku. I tak ale existuje velmi specializovaná psamofilní fauna. Meiofauna (pod 0,5 mm) bývá velmi abundantní a obývá intersticiální prostory do docela velké hloubky. Např. písčitý Goose Creek ve Virginii s průměrnou denzitou meiofauny větší než dva tisíce na deset centimetrů čtverečních (v některých případech dosáhla až šesti tisíc). Figure 1. Habitat for psammophilic mayflies: a, Niobrara River, Nebraska; b. Cedar River, Iowa; c, upper Blackwater River, Florida. Abbreviations: H, Homoeoneuria; P, Pseudiron; D, Dolania. 10 18.11.2024 substrát a organismy Figure 4. Psammophilic mayflies: Ametropus (Ametropodidae). a, habitus of mature A. emmophilus nymph, Wood River, Oregon; b, anterior view of partially buried A. fragilis nymph. Milk River, Alberta; c, emerging A. ammophilus, Wood River, Oregon. pošvatka Isoptena serricornis (Chloroperlidae) u nás písčitá řeka Ploučnice substrát a organismy Organický substrát (listí a partikule z něj, řasy, mech, makrofyta, mrtvé dřevo) různá velikost partikulí, podmínky výskytu a časovou perzistenci Malé organické částice pod milimetr = nejčastěji jako potrava spíš než jako substrát. Obecně vyšší abundance makro-bezobratlých v místech s velkým množstvím jemného organického substrátu na povrchu minerálních částic, v jejich meziprostorech a depozičních prostorách za překážkami proudění. Listí, a houby a bakterie na nich rostoucí, jsou hlavním zdrojem energie v lesních tocích. Místa agregace listů jsou proto často místy s velkou diverzitou a abundancí bezobratlých. 18.11.2024 substrát a organismy Vyšší rostliny a ponořené dřevo je konzumováno jen několika specialisty, ale i na nich bývá abundance organismů, protože slouží jako substrát k číhání na potravu, která je přinášena proudem. Bezobratlí žijící v asociaci s tímto substrátem jsou nazýváni jako fytofilní. Řada druhů asociována primárně s mechem, ale nejčastěji jsou mechy a vláknité zelené řasy hlavně habitatem poskytujícím refugium a zachytávajícím organickou hmotu spíš než potravou. Ponořená makrofyta přidávají fyzikální komplexitu prostredia poskytují refugia rybám před velkým prouděním a predátory. Tyto efekty mohou operovat na různých škálách, od listu po velké porosty rostlin. Větší komplexita prostředí vytvořená makrofyty generuje větší diverzitu bezobratlých. Znáte nějaké fytofilní bezobratlé a ryby? substrát a organismy Xylofilní organismy: v horních úsecích řek až % až % povrchu dna může být tvořena dřevem nebo habitaty jím vytvořenými. Málo organismů dřevo přímo konzumuje, spíš ho používá jako substrát, není moc výživné: Lam avara, brouk žeroucí dřevo, má nejpomalejší růstové rychlosti ze všech zkoumaných říčních hmyzů. U nás podobné nároky Macronychus quadrituberculatus. ALE, v nížinných řekách, kde je hodně inertního písku a bahna, může mít dřevo (padlé stromy) zásadní význam jako substrát. Padlé dřevo, i když ho bylo v řece proporčně mnohem méně než písku a bahna, mělo mnohem více bezobratlých než bahno a písek. TABLE 5.2 The number oftaxa and standing crop biomass of invertebrates found in snag, sand and mud habitats in the Satilla River. Georgia. Wood was a small percentage of habitat but contributed over half of the total biomass to the river reach. (From Bcnke ct al. 1985.) VÍÍHMÍ substrates Sand Mud BiomaSy (ptg in J) Biomass (mg in 2) Biomasi (tug in J) No. of homer Upper No. of Lower Upper No. of Lower Upper genera site site genera site site genera site site Diptera 17 243 696 15 1.1 124 11 148 309 Trichoptcra 9 4222 1581 0 - - 3 24 30 Ephcmcroptera 5 97 56 0 - - 0 - - Plccoptcra 2 137 109 0 - - 0 - - Coleoptera 3 218 117 1 8 11 0 - - Megaloptera 1 379 259 0 - - 0 - - Odonata 3 529 578 1 - - 0 - - Oligochaela 0 - - 3 22 0 420 290 Total 40 5825 3396 20 94 \^ 17 592 629 12 18.11.2024 substrát a organismy • Protože jsou benťáci úzce závislí prostředí substrátu, existuje množství studií na toto téma. Obecně bývá denzita a druhová bohatost bezobratlých korelována s množstvím detritu, biomasou řas, substrátovou stabilitou a komplexitou, a hloubkou a rychlostí proudění. Síla korelace závisí na prostorové škále, na níž jsou měřené faktory závislé na substrátu. Vlastnosti substrátu mohou pozměnit i organismy samy - typický příklad stavba sítí chrostíků Hydropsychidae může zvýšit rychlost proudu nutnou pro transport částic substrátu (byly víc stabilizovány malé částice než větší). = abundance hydropsycháčů může ovlivnit schopnost ostatních taxonů udržet svou pozici, když proud zesílí. Stabilita substrátu může být jedním z důvodů, proč je víc benťáků na hrubém substrátu. Např. studie-většina druhů větší abundance na hrubém substrátu a každá z manipulovaných elementů habitatové struktury měla separátní aditivní efekt na taxa richness. Bohatost byla zvýšená komplexitou, jak fyzikální, tak abundancí řas. Hrubší textura na substrátu evidentně chrání mikroorganismy a benťáky od disturbancí asociovaných s velkým prouděním, odnesením a valením substrátu. FkilIRE V') Mian numht-r <>f s|x-cii-s (± 1 SE) tolonizinu rough and mootn stoncs fttwn wMch nticKMtgse wcrc l-íiIht (a) runovťil oř k-ťt intail ani! (h) vvith or witliont .rciiics Values art- ailjuMcd tur area »»ľ Mnut-. (Ri-pro-duoed ťnmi Downes t-i al. 1998.) Primární produkce & herbivorie Bentické řasy, fytoplankton, makrofyta Algae intact Algae removed (b) Crevices 13 18.11.2024 bentické řasy Bentické řasy dle velikosti: makrořasy a mikrořasy dle substrátu: epilithon, epipeloi variabilita v růstových formách = při bližším pohledu společenstvo řas odhaluje strukturální diverzitu. , Gathering, shredding and piercing Rozsivky, zelené řasy a sinice tvoří majoritu druhů v perifytonu, mohou se vyskytnout také Rhodophyta, Chrysophyta a Xanthophyceae. Scraping and gathering Rasping and scraping FIGURE 6.1 Hypothetical representations of major growth tonus of pcriphv [on j^inuu^n umLinn miui hcrtiivory art- expected to be roost effective with particular growth ŕoniis. (Reproduced from Stcinman 1996.) .emblazes. Different modes of Hlavní faktory, které ovlivňují bentické řasy v tocích, zahrnují světlo, teplotu, proud, substrát, chemii vody a spásání. bentické řasy Biomass Accrual High Biomass Biomass Loss FIGURE 6.2 Factors controlling the biomass and physical structure of periphyton in streams. (Reproduced from BijijiS 1996.) 14 18.11.2024 Světlo bentické řasy White Oak Creek Dva lesní potoky-je vidět výrazný úbytek světla po vývoji listí, což vede k rapidnímu poklesu primární produkce perifytonu FIGURE 6.3 Daily photosynthetically active radiation (PAR) at three sites in eastern Tennessee. The open site is for reference. White Oak Creek and Walker Branch are small headwater streams in deciduous forest. (Reproduced from Hill et al. 2001.) FKiľBEd i Daily primary production by periphyton for two small forested streams over the period ol spring leaf-oui. I'riniar* production was iMbiuiciJ in mi equations iil.iiiiii; production to incident Ugh! based on experiments in which stones with periphyton were incubated in c ha m hers placed in the stream and differentially Hill ľl ,d _'IK)1 ) Světlo bentické řasy E o O) 3.5 3 25 h ^ 1.5 Q. O o 1 0 5 I br--, a s ■" i K N P Nutrient treatment N+P FIGURE 6.5 Clilorophyll a values of periphyton in experi-nients testing the influence of shade and nutrients on periphyton growth. Bars represent the mean of five replicates and error bars correspond to one standard deviation. Letters over bars indicate significant differences among means. Treatments: gj, no shade; Q 50% shade: 0, 90% shade. (Reproduced from Mosisch et al. 1999.) Rada studií nepotvrdila rozdíl v primární produkci perifytonu mezi osluněnými a stinnými habitaty, což ukazuje, že nějaký faktor převážil limitaci světlem. Příklad: v Australském subtropickém toku se neukázaly rozdíly v zástinu 0, 50 a 90 %, ale přísun N vedl k nárůstu chlorofylu = živiny byly více limitující než světlo. 15 18.11.2024 bentické řasy O 10 20 30 40 50 Time (days) I Others m Diatoma hiemale IS Fragilaria vaucheriae ■ Achnanthes minutissima živiny Rozpuštěný anorganický P, N jako dusičnany a amoniak, a křemík jsou obecně považovány za kritické pro produkci řas. Příklady limitace růstu řas živinami: malý tok na ostrově Vancouver, přidání dusičnanů vedlo k malé odpovědi perifytonu, zatímco rychle reagovaly na přidání P pětinásobným růstem a ještě větší růst byl v případě, že byly dodány zároveň i dusičnany. Přidání dusičnanů do tropické řeky na úpatí And během suchého období = zásadní růst rasové biomasy, zatímco přidání P ne. Navíc byla rychlost příjmu N výrazně rychlejší u nitrátového a amoniakálního dusíku než u fosfátu. o 03 O) < 16000 14000 12000 10000 8000 - 6000 - 4000 2000 o ■i Cyanobacteria a Desmids czu Filamentous greens Diatoms FIGURE 6.6 Changes in the number* of the dominant diatom species in troughs enriched wilh NO,N. PO,-P, or both in combination. Troughs were placed in Cima-lion (aeck, Vancouver Island, allowed •! weeks to colt> nize. and then fertilized for 52 days. Note that pcriphyton populatkats peaked after .W-IO days, and then declined sharply prior to termination of the fertilization experiment. (Reproduced from Stockncr and Shonrccd 1978.) P Nutrient N+P IKrl Kl: o~ Alga! community responses after 8 days "I nutrient additions into flow-through channels placed in Rio las Marias, Venezuela. (Reproduced from Flecker et al. 2002.) bentické řasy Review na limitaci perifytonu živinami: 13 % studií ukázalo stimulaci N, 18 % stimulaci P 44 % kolimitaci 26 % žádnou odpověď (Dodds & Welch 2000). Jiná studie (Francoeur 2001) 17% N, 19% P, 23 % kolimitace 43 % žádná odpověď. = kolimitace je zřejmě častá, protože perifyton zahrnuje různé druhy, které mají různé nároky na živiny. Navíc v systémech, kde N a P jsou nízké, dodání obou způsobí rychlý příjem i druhého limitujícího prvku a tím vyvolá odpověď obou. 16 18.11.2024 proud bentické řasy Protichůdné vlivy - proud přináší neustále rozpuštěné plyny a živiny, ale vyvíjí také na perifyton smykovou sílu, která způsobuje odplavení nárostů a substrátu. Životní formy a architektura nárostu ovlivňuje reakci na proudění = proudové preference: např. v pomalejším proudění se vyskytují rozsivky v hustých nárostech s větší proporcí rostoucích ve vzpřímené poloze a větší abundancí velkých koloniálních forem. Mnoho stejných druhů se nachází i v proudu, ale v ležící pozici přitisknuté celým svým povrchem k substrátu. Ve velkých prouděních jsou pevně přichycené a ve škvírách. Proudění ovlivňuje kolonizaci - rasová společenstva se vyvíjejí pomaleji ve velkých rychlostech evidentně, protože jsou buňky méně schopné se usadit. Větší akumulace biomasy se vyskytuje ve středních prouděních, protože proud má pozitivní efekt na příjem živin. Malé druhy jsou efektivnější v kolonizaci rychle tekoucích míst, zatímco velké druhy jsou spíše v pomalých místech. zelené vláknité proud Příklady ze studií v přírodě: pokles biomasy s narůstající rychlosti proudu, kvůli velké odnosové síle působící na vlákna bentické řasy 300 150 100 01 02 03 04 U (m s"') FKiľRE (».M Chlorophyll n responses IO variation in water column velocities (/') in lon^ filamentous green algal communities in the Waiuu River. New Zealand {Reproduced from Bí&ís cl al. IWS ) mucilagenní v rozsivko-sinicové společenstvo Hiil iHE 6.9 Rtspnnws at pL-rLphyiun hinnMi (AFDH) IU >J1Ljl».-M Ml lit' ■' J ••I-l"n.,.l ill J. llijti nciLL-. lIuhpiii i'HttTHbu niciiT. (ntm i-nriL-lii-tl uml htfthl; liiiiiIjllI i.JlIlL- Ml 111." MjLJilťil Kt\H. NlW A-J IJ tkl [Hep rial uc«] m- i Hi:;::- el si. IWrt.) Highly Enriched » " » • m U15mm (m s"1) unimodální odpověď = nárost dostal dotaci živin, jak rychlost rostla, ale pak už byl limitován odnosem prouděním. I IC — ■ ti!. 6.1 U Clllihniflltyll ti IVsJ)"Jtl>tř. lil \MiMi-n1 i nu......ĺ ,ii I.. .1 v*-l™-iLic«, if ,. i in -l.ilkt .1 \\.......I, mentou* dkitoni qwnmynttfci in tbc Cum Wyct, No Zťillsttld. (Ki/|lťUdllĽĽil ftntl Ifi ■ - ti l\ ÍOW ) izsivky s krátkýrni vlákny ,(ms-') biomasa jednoho rozsivko-sinicového společenstva vzrostla s prouděním, pravděpodobně díky větší dostupnosti živin ve větších rychlostech. Ve druhém společenstvu (rostoucím v eutrofní vodě) se to nestalo, protože nebylo tolik limitováno živinami. 17 18.11.2024 proud bentické nárosty CD > o u m O 1001-80 -60 -40 -' 20 -OH _L _L 200 400 600 800 1000 Stone size (I x w, cm } FIGURE 6.12 Amount oť stone surface covered by the moss Hygťobypíitim as a lit net ion of stone size in a mountain stream. (Re prod need from McAuliffe 1983) Vysoké průtoky také ovlivňují substrát, na kterém nárosty rostou. Např. velké procento pokryvnosti mechem evidentně jen na větších kamenech než ca 400 cm2, menší byly moc nestabilní. bentické řasy Časová a prostorová variabilita Časové vzorce zahrnují 3 možnosti: 1. relativně nízká, ale konstantní biomasa, když jsou disturbance časté; 2. cykly akumulace a ztráty, když jsou disturbance méně časté; 3. sezónní cykly kvůli sezónní změně env. faktorů. Toky temperátní zóny s pravidelným sezónním průběhem vývoje společenstev bentických řas: rozsivky dominují během zimy a pokračují v dominanci během jara a začátku léta, ačkoli se druhové složení mění. Další skupiny jsou dominantní v létě, hlavně zelené řasy a sinice. Celková abundance a biomasa jsou obecně největší na jaře a druhý vrchol se může vyskytnout na podzim. V tropických řekách je důležitá hydrologická sezónnost: střídání suchého období (s nízkými průtoky usnadňuje kolonizaci a nárosty zelených řas na jaře a jejich extrémní nárůst během července a srpna) a deštivého období (kdy dojde k vypláchnutí všech nárostů a časté/velké disturbanci). Prostorová variabilita je ovlivněna lokální variabilitou, např. mezi peřejemi a tůněmi, proudovými disturbancemi a limitací živinami, ve stabilních tocích pak spásáním. 18 18.11.2024 fytoplankton Fytoplankton • = suspendované řasy ve vodním sloupci transportované prouděním. • V malých rychleji tekoucích řekách se primárně tvoří odloupnutím a spláchnutím bentických řas = tra n sportovaný erodovaný materiál. V nížinných řekách může vznikat pravý potamoplankton (i zoo-). • Druhy potamoplanktonu se rekrutují ze species poolu fytoplanktonu stojatých vod = jezera, odstavená říční ramena a nádrže jsou zdrojem fytoplanktonu v řekách. • Variabilita v teplotě, dostupnosti světla, živinách a průtoku ovlivňuje sezónní variabilitu fytoplanktonu. V temperátních řekách je abundance největší na jaře a v létě, v tropických řekách je vyšší v období nižších průtoků. • Potamoplankton je v zásadě limitován stejnými proměnnými jako fytoplankton ve stojatých vodách, ale průtokový režim má zásadní vliv, a živiny a světlo mají částečně odlišný vliv než ve stojatých vodách. Navíc jsou důležité okolní stojaté vody jako inokulum říčního fytoplanktonu. fytoplankton Potamoplankton Inverzní vztah mezi říčním průtokem a abundancí potamoplanktonu. Např. Nil - vodní masy Modrého Nilu projdou při normálním průtoku 3547 km mezi přehradou Sennar a Chartúmem za 40 dní, ale za 2 dny při vysokých průtocích. Jestliže je fytoplankton schopen se zdvojit l-2x za den, jsou důsledky pro celou populaci výrazné = důležité je zdrženívody. Povodně ale za určitých okolností mohou navýšit abundanci fytoplanktonu, pokud dojde k jeho spláchnutí z okolních stojatých vod nebo aluviálních jezer a mokřadů toku. 19 18.11.2024 Potamoplankton fytoplankton V řekách s dostatkem živin a zdržením vody dostatečným na rozmnožování je fytoplankton často limitovaný světlem = interakcí turbidity, hloubky a turbulence. Temperature (°C) 10 15 Temperature (°C) 10_15 I K.l Kl (> 1S sdu-matk' diagram comparinu ťfnxt ni ilcplh ol* mixinv, un primán pnKliktion in phytnplanktini nfa lakv vt-rMis a rivt-r. In a lakť (a). olahliilinkni ni a uinjHTatiiri' btfriCf betwcen Mirfaic aiul ik-vp wak-rs rcstnV is miMnu ni lili- nppcr IVw im-k-rv In a rivir >. tťinpiT.miii' Mraliťiialliin is nnpnkil In tnrlinkikr ni tluu. and tik wak-r Kdninn lypkally iniM* triím lop In txitlmn Dťptlii. ni »u in alT nitnnitm in lariťť rit trs KiM-n, ulii-n carrv Milv.lanli.il siklinkiu IimiK. n-Mrklintí h^lil |kluIralinn Iti. al Ix-m. llk- nppťr i-J in. Jestliže se vodní sloupec míchá do větší hloubky než euforická zóna, pak jednotlivé buňky mohou být část dne ve světelných podmínkách neumožňující fotosyntézu. fytoplankton Např. Hudson: průměrná buňka fytoplanktonu může strávit 18-22 hodin pod 1 % světla = fytoplankton vlastně neroste, ale spíš dochází ke ztrátě biomasy = zdrojem biomasy je část řeky s hloubkou pod 4 metry a dál se hlavně transportuje. Dolní Orinoko: hlavní část biomasy nejspíš pochází ze stojatých vod v říčním systému nebo vedle něj, protože když se dostane do hlavního toku řeky, tráví příliš málo času v dostatečných světelných podmínkách pro růst. 18.11.2024 fytoplankton Potamoplankton • Živinová limitace není aktuální ve fluviálních systémech, zejména ne v nížinných řekách. • Korelace biomasy fytoplanktonu s P bývá mnohem variabilnější, na rozdíl od jezer, a v řekách jsou mnohem nižší biomasy fytoplanktonu než by se daly očekávat při podobných koncentracích P v jezerech = to naznačuje, že živiny nejsou hlavním limitujícím faktorem, protože často se vyskytuje kolimitace se světlem. • Může se vyskytnout kolimitace s křemíkem, příklad: v Rýnu dosáhl jarní bloom fytoplanktonu dominovaný rozsivkami velké abundance, dokud nedošlo k vyčerpání křemíku a následnému kolapsu populace. makrofyta Makrofyta = cévnaté rostliny, mechy a játrovky, a několik řas, jako jsou Charales a některé velké druhy řas. • Mohou být klasifikovány podle jejich růstové formy, způsobu přichycení a specificky také podle šíře environmentálních podmínek, které obývají. • Emerzní vegetace kolem břehů, ponořená vegetace je zakořeněná s listy pod vodou, volně plovoucí rostliny (hlavně pomalé tropické toky). v submersed plants • Mechy se typicky vyskytují v relativně studených tocích, často v horních úsecích toků, často asociovány s velkým prouděním, stabilním substrátem a zástinem. Nejsou schopny využívat hydrogenuhličitanové ionty, ale potřebují volný C02, který je více dostupný v rychle tekoucích měkkých vodách. Kombinace tvrdé vody a pomalejšího proudění je výhodnější pro kořenující rostliny. 21 18.11.2024 makrofyta Makrofyta = makrofyta se tak v podélném profilu mění od mechů k cévnatým rostlinám jako je lakušník Ranunculus, rdest Potamogeton a vodní mor Elodea, které jsou typické pro pomalé a více úživné vody, k emergentním a volně plovoucím rostlinám v nejpomalejších a nejhlubších tocích. Description Steep channel (~ 1:10: high shear stress) Gentle slope 1:1000: low shear stress) Gentle slope with phytoplankton and'or suspended sediment (- 1:1000: low shear stress)_ Cross sections of a naniral river Cross sections of a eutrophic river makrofyta Důležitá role makrofyt pro bezobratlé a ryby jako refugium před predátory. Zvyšují habitatovou heterogenitu modifikací rychlosti proudění v toku, zvyšováním jeho variability, včetně poskytnutí míst s velmi nízkým prouděním. Zpomalením proudění makrofyta chytají organické sedimenty a POM. příklad: rychlost proudění se velmi snižuje nade dnem porostlým hvězdošem Callitriche cophocarpa = akumulace jemných sedimentů = vyvýšení povrchu substrátu. Naopak otevřený porost zevaru Sparganium emersum má malý vliv na proudění, sedimenty i topografii dna. Velocity {cm s ) 0 20 40 60 0 20 40 M 0 20 40 60 0 20 40 60 0 20 40 60 0 20 40 60 I FIGURE Vertical velocity profiles along a minuet passing through the center of patches of (a) CtiBitridjv ccpboaBpa and (b> SfMiriititiiiwi WJMUMJM. Velocity was measured at six positions: upstream from the patch (I), within the patch (II-V). and downstream from die patch (VD. Ilic hatched line on die .v-axis denotes the patch length, and the location of patch surface (S> is also shown. {Reproduced from Sand-jenscn 1998.) 22 18.11.2024 makrofyta Limitující faktory • růstová sezóna makrofyt v tocích je dlouhá, pokud jsou teploty vody nad bodem mrazu, i během zimy (tropické řeky téměř bez sezonality, pokud nedochází ke změnám v průtocích). • Proud a vysoké průtoky silně ovlivňují makrofyta = negativní korelace mezi abundancí makrofyt a frekvencí povodní. Kde jsou časté vysoké průtoky, makrofyta mají adaptace pro rekolonizaci (viz přednáška o mokřadech o rozmnožování makrofyt). • Společně s proudem je světlo hlavním faktorem limitujícím makrofyta: zastínění pobřežní vegetací a (zejména) turbidita (= turbidní řeky nemají vůbec makrofyta, třeba v tropech). • Tvrdost vody (a jeho korelující proměnné: Ca, alkalita, pH), ovlivňuje distribuci některých druhů makrofyt a limituje výskyt mechů (dostupnost C02) • Hlavní živiny jako P, ale také N a K, mohou být limitující v horských řekách. Ale většinou živiny nejsou limitující (nížinné a větší toky) a spíš hraje roli turbidita, typ a textura sedimentu, herbivorie a rychlost proudu, které mohou maskovat vliv živin. Navíc pro kořenící rostliny také může být lepší prediktor N a P v sedimentu než ve vodě. Herbivoři • různé způsoby spásání podle morfologie ústních částí a jejich pohybu • škrabači - tvrdé struktury na mandibulách • př. žiletkovité mandibuly Glossosomatidae, radula plžů • spásači • př. u některých jepic žvýkací ústní ústrojí • př. kartáčkovité struktury - „brushers"- např. Ecdyonurus 0.1 mm • „piercers" - napichují rasová vlákna a nasávají buněčnou tekutinu, mandibula Agapaetus sp., bodcovité mandibuly, př. Hydroptilidae Glossosomatidae • ostatní bezobratlých přijímá rostlinný materiál příležitostně, mnoho (Karaouzas 2017) herbivorů jsou ve skutečnosti omnivoři 23 18.11.2024 Herbivoři sběrači - „gatherers" - konzumace volných řas spolu s bakteriemi a detritem • př. Ameletus - nejefektivnější při sběru volně připevněných rozsivek kouskovači - řasy narostlé na listech „suspension feeders" - zachytávají driftující rozsivky a další řasy • jemné filtrovací aparáty - Philopotamidae Simuliidae, někteří Chironomidae • řidší sítě - Hydropsychidae - taky něco zachytí Light Nutrients (N, P,,etc.) DOM FPOM Piercers Scrapers Shredder and collector feces podle Cummings & Klug 1979 herbivoři Efektivita asimilace • důležitá je nutriční hodnota různého typu potravy u herbivorů i detritovorů • review Pandian & Marian (1986) - živočišná potrava 70-95 %, řasy a perifyton 30-60 %, detrit 5-30 % • u perifytonu částečně závisí na strukturálních a biochemických vlastnostech - obsah bílkovin a tuků, tloušťka buněčné stěny • poměr C:N • obecně <17:1 - vhodná potrava (vysoký C:N - výživově chudá potrava s vysokým obsahem celulózy, ligninu, málo bílkovin) • perifyton 4-8:1 - vhodný • vodní cévnaté rostliny 13-69:1 - méně vhodné (Gregory^) • ale sladkovodní makrofyta více N (12-16) než terestrické rostliny (25-30) - vysoká kvalita potravy (Bakkereetal. 2016) • variabilita obsahu N v potravě - např. koreluje s růstem plžů, dobrý prediktor efektivity asimilace pro larvy hmyzu • obsah tuků - velmi důležitý, většina hmyzu nedokáže syntetizovat polynenasycené mastné kyseliny a steroly 24 18.11.2024 herbivoři Tlak spásání herbivorů na rostlinnou produkci • vláknité řasy se těžko spásají a tráví, výjimkou jsou plži r. Lymnaea - radula a svalnatý žaludek • sinice - pokládány za nevhodný zdroj, vysoký obsah bílkovin, ale mukózní polysacharidový obal a toxiny, navíc často vláknité • případy konzumace vodním hmyzem - např. Orthocladini potlačili vodní květ Phormidium a Oscillatoria v kanálech, Zurich (e ichenberger& Schlatter 1978} • vodní makrofyta - tuhá buněčná stěna, více ligninu; emergentní hůře jedlé než submerzní • v 90. letech byla považována za málo spásaná - pouze <10 % produkce iwetzei2ooi) • review Bakkere et al. (2016): herbivoři odstraňují 40-48 % biomasy vodních makrofyt (tj. 5-lOx více než v terestrickém prostředí) • desetinožci - odstřihávají šlahouny ponořených makrofyt (př. Orconectes) • terestrický hmyz - redukuje biomasu emergentních a natantních makrofyt- př. Chrysomelidae, Curculionidae, někt. motýli a dvoukřídlí • amur bílý - denně sežere 50-100 % své hmotnosti, neřídí se nutriční hodnotou, ale „handling time", potřebuje živočišný protein = herbivoři ovlivňují abundanci, druhové složení, působí bioturbance (= cykly látek, transport živin a propagulí) herbivoři Druhové interakce • Společenstva tekoucích vod - síť druhů propojených vzájemnými vazbami • Vazby různě silné, zahrnují různý počet druhů • Vztahv v potravních řetězcích • zdroj - konzument - „bottom-up control" • konzument - zdroj (např. predator - kořist) - „top-down control" • konkurence konzumentů o zdroj (potrava, prostor) 25 18.11.2024 herbivoři Odpověďspásačů na zdroj potravy („bottom-up") Rasy JSOU rozšířeny mozaikovitě na všech prostorových škálách (jednotlivé kameny; mezi jednotlivými kameny, porostlé a neporostlé části toku; úseky mezi různými tokv) • náhodné spásání jen v homogenních porostech • spásači obvykle odpovídají na heterogenitu v kvalitě potravy • behaviorálně - shlukováním a jiným chováním • změnou velikosti populace • nejlépe prozkoumáno u Baetidae - krátký generační cyklus: • př. oškrábání některých plošek s perifytonem na kamenech v alpském toku a pozorování shlukování Baetidae po 1-2 dnech na bohatých ploškách (r ichards& Minshel 1988) • př. Baetis trávila 80 % času na ploškách s perifytonem, ačkoli zabíraly jen 20 % šachovnice (Kohieri984) • př. zastínění 20 m úseku toku -> pokles abundance perifytonu na <0,1 pg/cm2 (vs. 6 pg/cm2) -> Baetis významně ubyl; zastínění z 34 plochy odebráno - po 11 dnech nárůst chlorofylu na původní úroveň, zvýšila se denzita Baetis, ale menší velikost těla <- horší kvalita potravy, přesto se nepřesouvaly (Fulleretal. 1986) herbivoři Odpověď spásačů na zdroj potravy („bottom-up") př. po vykácení oblasti se produce Baetis zvýšila 18x oproti referenčnímu zalesněnému toku, ve střevech měly 2x více rozsivek, produkce perifytonu se zvýšila 30x; po 6 letech od opětovného zalesnění se abundance Baetis snížila, perifyton se snížil lOx (Wallace &Gurtz 1986) př. chrostík Dicosmoecus - změna chování -> čas strávený na bohatých ploškách byl 2-3x delší než náhod ný (Hart 1981) „area-restricted search" - série jednoduchých pohybů v reakci na kvalitu potravy - rychlejší pohyb ústním ústrojím, pomalejší pohyb těla, změna směru, otočení / Dicosmoecus W O FIGURE 9.1 The influence of patch quality (periphyton cell density) on Baetis search behavior immediately after leaving a patch. Thoroughness of searching (open bars) increased and movement rate (solid bars) decreased with increasing patch quality. BL is body length. (Reproduced from Kohler 1984.) — 3 CO i s> Patch quality 26 18.11.2024 herbivoři Shlukování vs. individuální růst nárůst celkové abundance a biomasy na bohatých ploškách je proporcionální k produktivitě řas shlukování na místech s bohatou potravou vede ke zvýšení celkové abundance a biomasy, ale k poklesu individuálního růstu př. krunýřovci (Loricariidae) v panamských tocích - zastíněné tůně méně produktivní, ale podobný individuální růst jako v otevřených teorie „ideál free distribution" - jedinci svým rozšířením mezi ploškami maximalizují fitness a minimalizují kompetici FIGURE 9.2 Evidence that the loricariid catfish Attcís-tna conforms to an ideal-free distribution Algal productivity increases in relation to openness of canopy. Density and niomass of catfish increase proportionately with algal productivity, but growth rate rainy season; H. dry .sea.son) is constant. Two standard errors are shown. (Reproduced from Power 198}.) >_ 4 o o E Ju - ■g > TD E Armored catfish growth -i— Armored catfish density _l_ Armored catfish biomass Algal productivity 20 30 40 50 Open canopy (%) herbivoři Vlivspásačů na perifyton („top-down") • přímé změny - strukturální • celková redukce biomasy perifytonu • fyzikální narušení porostů • změna taxonomického a strukturálního složení - redukce horního patra • závisí na identitě spásače • nepřímé - funkční • zvýšená dostupnost živin • zvýšený růst buněk perifytonu • „top-down" vs. „bottom-up" - navzájem se nevylučují • který převažuje, závisí na místě, podmínkách prostředí, času • změny perifytonu specifické na plochu 27 18.11.2024 herbivoři Experimenty • laboratorní toky • výhodou je plná kontrola, možnost manipulace s denzitami, druhy spásačů a stádiem sukcese perifytonu, nastavení klíčových podmínek prostředí - světlo, živiny • terénní experimenty • menší kontrola, ale přirozenější podmínky • často se sleduje efekt daný částečným nebo úplným vyloučením herbivorů A. klece - umístění v různém zástinu, dají se snadno osídlit, ale mění proudové podmínky, zvyšují sedimentaci B. umisťování dlaždic nebo vyvýšených stupínků C. elektrické ohradníky D. ohraničení plochy vazelínou v přírodě společný efekt více herbivorů ; Opsahl etal. (2003) herbivoři Redukce biomasy perifyonu spásáním redukce biomasy řas herbivory - plži, chrastici, krevety, jepice, pakomáři, pulci a ryby ř. odstranění larev chrostíka Helicopsyche v alifornském toku -> nárůst biomasy perifytonu 5-20x (Lambertis Resh 1983) př. odstranění larev chrostíka Glossosoma v Kamenité toku v Montaně -> počet buněk řas se ZVýŠil 5X (MsAuliffel984) př. srovnání efektu herbivorů v laboratorním toku - chrostík Dicosmoeus > plž Juga silicula > jepice Centrophilum (Lamberti etal. 1987) př. jepice Ameletus v klecích s přírodním substráte m (Hill & Knight 1987) př. odstranění všech herbivorů v 50 m úseku horského toku v Coloradu -> podstatný nárůst biomasy řas (Tayioretai.2002) 10 4- - A 0 0,5 1 4 Ameletus validus density FIGURE 9.3 The effect of density of the mayfly Amek'tim on periphyton standing crop and quality, (a) Pcriphyton abundance under various grazing conditions. A: ambient densities on slreambed; 0: cages with zero density; 0.5, 1, and 4: cages with 0.5x, 1 X, and ■ix natural densities, respectively. Results were similar for chlorophyll u and AFDW. Note that even low densities of grazers reduced algal biovolurne(Repr redukce velkých, volně přichycených řas a nejsvrchnějšího patra a zvýšení relativního zastoupení malých, pevně přichycených buněk (steinmani9%) může se objevit nárůst vláknitých zelených řas změny mohou postihnout jen jeden druh • př. Steinman et al. (1987) - laboratorní toky, po 32 dnech husté společenstvo perifytonu, mozaika plošek: Synedra (A), Characium (B), Scenedesmus (C), Achnantes, Nitzschia, Stigeoclonium tenue (D), Phormidium uncinatum; • spásači {Juga, Dicosmoecus) -> silná redukce Characium a Scenedesmus, zastoupení S. tenue se zvýšilo herbivoři Změna rychlosti koloběhu živin spásáním • spásání může změnit rychlost koloběhu živin • změna nároků pro růst řas • zvýšení rychlosti difúze porostem • přísun živin vylučováním • př. u spásaných společenstvev byl pozorován pokles hladiny enzymů, indikujících limitaci P u řas (Rosemondetal. 1993} • př. při silném spásání nárostů plži v experimentálních tocích se zvýšil odběr P z vodního sloupce (Mulhollandetal. 1994) • poměry C:N:P (anorganické i v tělech organizmů) - důležitý parametr omezení zdrojů živin na jednotlivých úrovních trofického řetězce - limitace živinami u autotrofa (vysoký obsah C) -> limitace růstu konzumenta i množství živin regenerovaných vylučováním 29 18.11.2024 herbivoři Funkční odpověď řas na spásání odstranění stárnoucích buněk a svrchního patra -> lepší přístup ke světlu a živinám -> vyšší fotosyntetická rychlost důkazy nejsou jednoznačné př. v laboratorních tocích nejvyšší rychlost fotosyntézy při nízké biomase řas (Mclntire& Phinneyl965} počáteční stádia sukcese př. pro perifyton v laboratorních tocích starý měsíce -stimulace čisté primární produkce spásáním při nízké a střední intenzitě světla (Lambertietal. 1989} 2.10 11 E Š E £> 5.1.40- a. £ 0.70 P —- o sz O fo) p<0.001 _ a 12 24 36 Ametetus vaiidus AFDM (mg) (b) The ratio of chlorophyll a per unit hi envoi urne increased significantly with Ameh'Uta bio-mass. (ReprtxJuced from Hill and Knight 1987.) herbivoři Funkční odpověď řas na spásání teoreticky by primární produkce na plochu (biomasu) mohla být nejvyšší při středním tlaku spásání FIGURE 9-4 Theoretical expectation of the relationship between periphyton attributes and the intensity of her-bivory. A decline of periphyton biomass with increasing herb ivory appears well supported by evidence, and a few studies also document higher phoKxsynthetic rates per unit biomass with increased grazing. The peak in gross primary production at intermediate levels of hcr-bivory is largely speculative. (Reproduced from [.amberti and Moore 1984.) rľ Low ■ Light Herbivore density-biomaas Grazing pressure Heavy 30 18.11.2024 herbivoři Vlivdisturbancía herbivorie interakce mezi perifytonem a herbivory pravděpodobně nejsilnější za příznivých environmentálních podmínek většina studií prováděna za nízkých průtoků odstranění stárnoucích buněk a svrchní vrstvy může zvýšit odolnost společenstva řas k vyšším průtokům • př. spásání plžem Elimia elavaeformis v laboratorních tocích (Mulhollandetal. 1991) regulace spásačů je různě silná v různých proudových podmínkách • př. horní tok řeky Colorado: elektricky ošetřené dlažcice, interakce spásání a proudových podmínek (oPsahietai.2003} Figure 3. Chlorophyll a concentrations from weekly samples taken from treatment and control tiles in slow and fast current (/( = 3 per time step and treatment) between 19 August and 30 September 2000. Error bars indicate ± 1 S.D. 12 3 4 5 Time (weeks) herbivoři ft Top-down vs. bottom-up control" u perifytonu • relativní vliv „top-down vs. bottom-up control" (Power 1992} • u perifytonu může dominovat jeden nebo druhý mechanismus, mohou fungovat odděleně nebo synergicky; Oba mOhOU být Silné (Hillebrand2002) • vyšší spásání -> limitace živinami, odběr živin z vody, recyklace živin vylučováním -> obnova perifytonu • pokud herbivoři převládnou -> řasy ubývají v živinami bohatém i chudém prostředí (Stewart 1987, Hill 1992) • top-down kontrola perifytonu v přírodě je velmi běžná (Femineiia & Hawkins 1995, Steinman 1995) • efekt spásačů je okamžitý narozdíl od stimulace perifytonu • interakce mezi spásáním a přísunem živin - silná odpověď perifytonu k eliminaci spásání v kombinaci s přidání N a P (Rosemundetal.1993) 1.2 r E 0.8 CD E 0,6 h LL 0.4 0.2 HI Grazed Z\ Ungrazed 1 4* Contro N P Treatment (N+P) [KHJRli 95 Ash-free dry mass of peripliyton on tiles at week 7 of an experiment in stream-side channels at Walker Branch, Tenjiessee. control = ambient stream-water, N, 1-! and N — P are nutrient additions; grazed cliannels included the snail iilimia cktvaeformis at natural densities. Error bars are I standard error. {Reproduced from Rosemond et al. 1993.) 31